Avaliação conjunta sistema digestório

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO 
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOMÉDICAS 
Curso de Ciências Biológicas – Modalidade Médica 
DISCIPLINA INTERAÇÃO CELULAR I 2020.PLE 
 
Nomes da dupla: ​Glenda Domingos Mascarenhas e ​Isabela Batista Gonçalves 
Moreira ​(Grupo 29) 
 
Questão 1 - Recentemente, Chandam publicou um capítulo sobre a histologia do trato 
gastrointestinal (2019 Springer Nature Switzerland AG 2019). Neste contexto, responda 
as questões abaixo: 
 
 
(A) Qual a relevância fisiológica das camadas histológicas ( submucosa, muscular e 
adventícia) presentes ao longo do trato grastrointestinal? 
O trato gastrointestinal do ser humano apresenta, como um todo, estruturas que compõem 
mais de um órgão. Assim, consiste em um tubo, cujo lúmen é circundado por quatro 
camadas: a mucosa, a submucosa, a muscular externa e a adventícia. Todas essas camadas 
sofrem alterações histológicas de acordo com o órgão e o papel que ele desempenha dentro 
do sistema digestório. 
A ​mucosa é uma camada constituída por um epitélio de revestimento, uma lâmina própria e 
uma muscular de mucosa. Essas porções sofrem algumas modificações estruturais à medida 
que seguem pelo trato gastrointestinal, com o intuito de ampliar a área da superfície da 
mucosa com o alimento e aumentar sua absorção. O revestimento epitelial é voltado para o 
lúmen e compõe a porção mais variável da mucosa, podendo conferir uma característica 
singular a determinado órgão. É formada por diferentes grupos celulares aderidas umas às 
outras por diferentes tipos de junções. A lâmina própria é um tecido conjuntivo encontrado 
abaixo do epitélio, que apresenta pequenos vasos linfáticos e sanguíneos, para onde são 
direcionados os nutrientes absorvidos, além de fibras nervosas. Nessa porção da mucosa, há 
diferentes grupos celulares, como macrófagos e linfócitos, que atuam como sentinelas, 
patrulhando a possível entrada de organismos invasores. A camada muscular da mucosa está 
localizada entre a lâmina própria e a submucosa e, em geral, é formada por células 
musculares lisas, cuja contração permeia a alteração da área de contato efetiva para absorção. 
A ​submucosa é constituída por tecido conjuntivo com grandes vasos linfáticos e sanguíneos, 
além de um plexo submucoso, que confere inervação às células epiteliais de revestimento e 
ao músculo liso da muscular de mucosa. Além disso, nessa região também podem ser 
encontrados pequenos agregados linfocitários e células plasmáticas, bem como a presença de 
glândulas – como no esôfago e no duodeno. Essas glândulas são células produtoras de muco, 
com ductos revestidos proximalmente por epitélio cuboide e distalmente por epitélio 
escamoso estratificado. 
A ​muscular externa é formada por duas camadas de músculo liso com células orientadas em 
espiral. Na camada mais interna, as células assumem uma orientação circular, que promove a 
redução do diâmetro da luz do tubo, ao contrair. Já na camada mais externa a orientação é 
longitudinal e a contração dessa subcamada leva ao encurtamento do tubo. Entre essas duas 
subcamadas, há tecido conjuntivo e o plexo de Auerbach, um agregado de células nervosas 
viscerais multipolares que promovem a contração da musculatura, responsável por misturar e 
impulsionar o alimento para os órgãos seguintes. 
A ​adventícia​, ou serosa, constitui o revestimento exterior do tubo digestório. É composta, 
geralmente, por uma fina camada de tecido conjuntivo, revestida pelo mesotélio. Todavia, 
quando há junção entre um órgão do sistema digestório e outro órgão, essa camada delgada 
pode se tornar mais espessa, sendo constituída não só por tecido conjuntivo, mas também por 
tecido adiposo e sem a presença do mesotélio. Dentro da cavidade abdominal, a serosa é 
contínua ao mesentério e é chamada de peritônio visceral, quando está revestindo órgãos. 
 
(B) Cite o órgão nas figuras A, B, C e D abaixo. Justifique suas respostas 
Esôfago. Na imagem A​, podemos observar um tecido contendo mucosa, muscular externa e 
uma submucosa com a presença de glândulas. Na imagem, é possível notar também a 
presença de grandes ductos e vasos. Devido à presença de glândulas, a imagem histológica 
poderia ser do esôfago ou do duodeno. Assim, ao observar a mucosa, é vista uma camada de 
células estratificadas pavimentosas não queratinizadas, o que configura um esôfago. 
Estômago. Na imagem B​, observamos a mucosa, a submucosa, a muscular externa e a 
adventícia. Podemos observar que se trata de uma mucosa composta de epitélio glandular, 
cujo revestimento é dado por um epitélio cilíndrico simples. O tecido conjuntivo que forma a 
submucosa é comedidamente denso e a camada muscular é formada por fibras musculares 
que seguem orientações distintas. Além disso, observamos também a presença de fossetas 
gástricas, o que caracteriza a histologia do estômago. 
Intestino delgado (íleo). Na imagem C​, temos a imagem do intestino delgado. É observada 
a ausência de glândulas na submucosa, logo, a região mencionada não é o duodeno. Ademais, 
as vilosidades presentes no tecido são curtas. Tendo em vista a clara presença de Placas de 
Peyer, que são agregados de linfócitos presentes no intestino delgado e o tamanho das 
vilosidades, a imagem trata da histologia do íleo. 
Intestino grosso (cólon). Na imagem D, assim como na B, observamos as quatro camadas: 
mucosa, submucosa, a muscular externa e a adventícia. No entanto, diferentemente do 
estômago que é composto por epitélio glandular, no cólon do intestino grosso, é observada a 
presença de tecido epitelial colunar de revestimento, bem como a presença de criptas. Além 
disso, a lâmina própria é formada por tecido conjuntivo altamente frouxo. Com isso, 
concluímos que a imagem deva se tratar de um intestino grosso, mais precisamente a região 
do cólon. 
 
 
(C) Compare as mucosas dos órgãos A e B, focando no aspecto histológico 
A – A mucosa do esôfago tem seu revestimento dado por um tecido epitelial estratificado 
pavimentoso não queratinizado, com lâmina própria constituída por um tecido conjuntivo que 
pode ser de denso a frouxo, altamente vascularizado e com presença de algumas glândulas, e 
muscular da mucosa, formada por músculo liso de contração sutil. 
B – O estômago apresenta mucosa formada por epitélio glandular, revestida por epitélio 
cilíndrico simples. Apresenta numerosas invaginações, as fossetas gástricas, devido a unidade 
secretora tubular das células glandulares. Na região da cárdia, é vista em sua mucosa a 
presença de glândulas tubulares simples ou ramificadas – glândulas da cárdia, com fossetas 
rasas, comparadas às do piloro. Na mucosa do fundo e do corpo gástrico também é observada 
a presença de glândulas tubulares, com distribuição celular não uniforme, sendo dividida em 
três regiões: no istmo, são encontradas células mucosas que estão se diferenciando para 
posteriormente substituir as células encontradas na superfície e nas fossetas. No colo são 
encontradas células mucosas do colo, células-tronco e parietais. Já na base, há o predomínio 
de células parietais e zimogênicas. Na região do piloro, as fossetas gástricas são profundas e 
as glândulas curtas.Nessa região, as células glandulares são tubulares simples ou 
ramificadas, havendo a presença também de células G e células mucosas intercaladas entre si. 
Sua lâmina própria é composta por tecido conjuntivo frouxo, que apresenta células 
musculares lisas e células linfóides. 
 
 
(D) Compare as mucosas dos órgãos C e D, focando no aspecto histológico 
C - Na mucosa do íleo são observados prolongamentos formados de epitélio e lâmina própria, 
as vilosidades – essas vilosidades são mais curtas, quando comparadas às do duodeno. O 
revestimento é formado por um tecido epitelial cilíndrico simples, com células caliciformes e 
enterócitos, que são contínuas ao epitélio das criptas. As criptas apresentam formato tubular e 
diversos tipos celulares, como: células de Paneth, células-tronco, enterócitos, células 
caliciformes e células enteroendócrinas. Sua lâmina própria é formada por tecido conjuntivo 
que varia de frouxo a denso não modelado, com presença de fibras musculares e nervosas, 
vasos sanguíneos e vasos linfáticos, como o vaso lactífero. Além disso, há também a 
formação de agregados de linfócitos e macrófagos, que formam a Placa de Peyer. 
D – Na região do cólon do intestino grosso, a mucosa é formada por um tecido epitelial 
colunar que reveste as longas criptas colônicas, que estão dispostas de forma perpendicular à 
muscular da mucosa. Nessa região, há o predomínio de células caliciformes em detrimento de 
células absortivas. A lâmina própria do cólon do intestino grosso apresenta poucas fibras, 
sendo constituída por tecido conjuntivo frouxo. Além disso, é rica em capilares sanguíneos, 
vênulas e vasos linfáticos. Na lâmina também são encontradas GALT, células plasmáticas, 
eosinófilos, mastócitos e macrófagos. A muscular da mucosa é formada por uma camada 
delgada de músculo liso, com canais vasculares. 
 
Questão 2 ​- TSG é uma enzima modificadora do Ácido Hialurônico e camundongos 
knockout para esse gene apresentam falhas na morfogênese do Sistema Digestório, 
como mostrado na letra A e na letra B. 
 
 
1. Identifique a origem embrionária dessa malformação a partir das discussões das 
aulas. 
As estruturas observadas nas figuras como jejuno, íleo e ceco são originados a partir do 
intestino médio. O intestino médio consiste em uma das três subdivisões do tubo 
gastrointestinal endodérmico e é responsável por originar, além das estruturas observadas nas 
figuras A e B em questão, a região distal do duodeno, o cólon ascendente e dois terços 
proximais do cólon transverso. Por volta da sexta semana do desenvolvimento, o rápido 
alongamento do íleo associado à pressão exercida pelo crescimento dos demais órgãos da 
cavidade abdominal resultam na projeção do intestino médio em forma de prega dorsoventral 
para fora da cavidade abdominal. Com isso, a alça intestinal primária é forçada a sofrer um 
processo de herniação fisiológica em direção ao umbigo que no decorrer desse processo sofre 
uma rotação de 90 graus no sentido anti-horário (vista anterior). O intestino médio, então, 
retrai para a cavidade abdominal por volta da décima semana do desenvolvimento e à medida 
que a alça intestinal primária retorna a cavidade, ela sofre uma rotação no sentido anti-horário 
de 180 graus. As rotações que totalizam 270 graus no sentido anti-horário são fundamentais 
para o posicionamento anatômico das estruturas que compõem o intestino médio e quando 
ocorre uma falha nessas rotações, a morfogênese do sistema digestório pode ser 
comprometida e originar uma malformação do embrião. Essa falha nos movimentos de 
rotação pode ser ocasionada, por exemplo, por vias de sinalização de lateralidade deficientes 
impedindo a assimetria necessária para o desenvolvimento do intestino médio e contribuindo, 
então, para o fenótipo observado na terceira imagem da figura A. 
 
2. Elabore um hipótese para explicar os fenótipos observados incluindo a via de 
sinalização de Nodal. 
Como pode ser observado na figura A, em camundongos knockout para o gene 
correspondente a enzima modificadora do ácido hialurônico (Tsg6 -/-), ocorre uma 
malformação do sistema digestório pois o jejuno distal e o íleo estão mal posicionados 
anatomicamente quando comparados ao camundongo em que não há o knockout, havendo 
um cruzamento entre essas estruturas que em fenótipos normais é inexistente. Possivelmente, 
esse cruzamento observado nos camundongos knockout é proveniente de uma malformação 
nos processos de rotação do intestino médio, mais precisamente nas vias de sinalização que 
controlam as rotações no sentido anti-horário que são características para a morfogênese do 
sistema digestório. Quando se observa a figura B, percebe-se que a rotação característica do 
ceco no sentido anti-horário que ocorre nos camundongos wild type em E12.75 não ocorre 
nos camundongos Tsg6 -/- quando analisados no mesmo período do desenvolvimento 
(E12.75), o que reforça os resultados observados na figura A quanto as rotações 
características do sistema digestório. 
Dessa forma, pode-se conjecturar que o ácido hialurônico metabolizado pela TSG colabora 
para a lateralidade do embrião, mais precisamente do intestino médio e dos seus movimentos 
rotatórios no sentido anti-horário, contribuindo para a assimetria morfogênica dessa estrutura 
e seu devido posicionamento anatômico. Ademais, pode-se especular que a sua 
metabolização pela enzima TSG possa ser alvo direto ou indireto de uma regulação 
proveniente da via de sinalização por Nodal, um morfógeno secretado pelo nó primitivo. O 
morfógeno Nodal tem inicialmente a sua secreção de maneira simétrica, contudo, o batimento 
dos cílios dentro da fosseta do nó primitivo ocorre de maneira a promover uma rotação do 
sentido horário que acaba transportando o morfógeno de maneira unilateral. Com isso, esse 
morfógeno acaba se concentrando exclusivamente do lado esquerdo do mesoderma da placa 
lateral do embrião, o que proporciona a quebra de simetria e a realização de mecanismos de 
lateralidade muito importantes no desenvolvimento embrionário. 
O reconhecimento dos receptores de Nodal pelo seu ligante ocasionam uma via de 
sinalização mediada por tirosina quinase que transloca fatores de transcrição para o núcleo 
que, por sua vez, controlam a expressão de diversos genes de lateralidade, como é o caso de 
Lef1, Left2 e Pitx2. Por ser uma molécula difusora, Nodal tem sua ação inibida por Left- 2 e 
Left-1 que funcionam como uma barreira para que o potencial difusor de Nodal fique restrito 
ao mesoderma da placa lateral do lado esquerdo, contribuindo para a especificação do eixo de 
lateralidade embrionário (direito-esquerdo). Por causa do aumento de expressão dos seus 
inibidores, Left1 e Left2, conforme Nodal vai sendo reconhecido pelo seu receptor, a sua 
atuação vai se extinguindo por meio de feedback negativo. Contudo, o gene Pitx2 expresso 
proporciona que a sustentação da especificidade do lado esquerdo do embrião seja mantida 
mesmo na ausência da sinalização de Nodal. Dessa forma, as diferenças assimétricas 
promovidas por meio das vias de sinalização desempenhadas por Nodal, Left1, Left2e Pitx2 
no mesoderma da placa lateral são importantes para diversos mecanismos posteriores que irão 
promover a especificidade de cada região do embrião a partir do eixo latero-lateral 
(direito-esquerdo), incluindo aqueles que contribuem para condução de uma rotação 
assimétrica no intestino médio do tubo gastrointestinal. Tendo isso em mente, podemos 
inferir que a via de sinalização de Nodal pode influenciar direta ou indiretamente a 
metabolização do ácido hialurônico pela enzima TSG que, como observado nos resultados 
dos experimentos, influencia diretamente no processo de rotação do intestino médio e no 
futuro posicionamento anatômico das estruturas que o compõe. 
 
Questão 3 ​- Recentemente, Walsh e Zemper publicaram uma revisão sobre a 
anatomia, histologia e fisiologia do epitélio intestinal e das camadas musculares 
intestinais na regulação do sistema nervoso (Walsh and Zemper 2019 Neste contexto, 
responda as questões abaixo: 
 
 
 
(A) Descreva a organização histológica das vilosidades e das criptas, destacando a 
principal função das células diferenciadas presentes nestas estruturas do intestino 
delgado 
As vilosidades ​resultam de longas projeções de epitélio de revestimento cilíndrico simples e 
tecido conjuntivo frouxo da lâmina própria em direção ao lúmen do intestino. Essas 
vilosidades são formadas majoritariamente por ​células absortivas (enterócitos), responsáveis 
pela absorção do alimento; e ​células caliciformes​, responsáveis por sintetizar as 
glicoproteínas presentes no muco que promovem a lubrificação da superfície intestinal. 
As ​criptas ​resultam de invaginações do epitélio de revestimento da superfície do intestino, 
decorrentes da presença de glândulas tubulares na lâmina própria. Também chamadas de 
glândulas de Lieberkühn, desembocam à luz do intestino, em meio às vilosidades. As criptas 
são constituídas predominantemente por ​células absortivas​, com glicocálice abundante e 
constituído por sítios ativos que promovem a degradação do alimento, a fim de que este seja 
absorvido; por ​células caliciformes que apresentam formato cilíndrico ou em cálice, que se 
encontram em meio aos enterócitos, e são responsáveis pela produção de glicoproteínas; 
células-tronco​, que promovem a renovação do epitélio por sua diferenciação em outros tipos 
celulares intestinais, sendo necessária a sinalização de Wnt; ​células de Paneth​, que vivem na 
base das criptas, apresentam formato piramidal e grânulos citoplasmáticos, o que lhe permite 
atuar no combate contra patógenos no trato intestinal, além de atuar como suporte para as 
células-tronco; células Tuft​, células secretoras que auxiliam no início da resposta 
imunológica do tipo II; e, por fim, ​células enteroendócrinas​, encarregadas de secretar 
hormônios como a secretina e colecistocina. 
 
(B) Compare a mucosa do intestino delgado com a mucosa do intestino grosso 
Na mucosa do ​intestino delgado​, é possível observar a formação de projeções da lâmina 
própria que se estendem à luz do intestino – as vilosidades. Essas proeminências constituídas 
de tecido conjuntivo frouxo são revestidas por epitélio simples cilíndrico, em que são 
encontradas predominantemente células absortivas, que conferem a capacidade de absorção 
de nutrientes, bem como células caliciformes, que formam o muco intestinal. Na lâmina 
própria, são encontradas glândulas tubulares simples, que formam invaginações no epitélio de 
revestimento. Essas invaginações, chamadas de criptas de Lieberkühn, desembocam na 
superfície do epitélio de revestimento, entre as vilosidades e são formadas por enterócitos, 
células caliciformes, células de Paneth e células enteroendócrinas. Ademais, na lâmina 
própria também são encontradas fibras musculares e nervosas, além de vasos sanguíneos e 
linfáticos. 
A mucosa do ​intestino grosso​, assim como na mucosa do intestino delgado, também é 
revestida por um epitélio simples cilíndrico, contudo, não há presença de vilosidades e 
pregas. Há formação de invaginações direcionadas à lâmina própria, constituída por 
glândulas tubulosas simples, as criptas ou glândulas de Lieberkühn. No entanto, no intestino 
grosso, há um predomínio das células caliciformes em detrimento das células absortivas, o 
que evidencia uma diferença entre as criptas. Além dessas, as criptas de Lieberkühn 
apresentam células enteroendócrinas e células-tronco, havendo a ausência das células de 
Paneth, encontradas apenas no intestino delgado. A lâmina própria do intestino grosso é 
formada por tecido conjuntivo frouxo, com elevada presença de fibroblastos, que circundam 
as criptas de Lieberkühn; macrófagos; mastócitos; plasmócitos e, ocasionalmente, de 
folículos linfóides. 
 
(C) Explique onde se localizam os plexos de Meissner e o de Auerbach 
Ao longo do nosso trato digestivo, são formadas redes ganglionares, organizadas em plexos 
constituintes do sistema nervoso entérico. Assim, eles têm como função promover a 
comunicação entre as células e a interação com os neurônios. No intestino, são encontrados 
dois plexos principais: o plexo mioentérico ou de Auerbach e o plexo submucoso ou de 
Meissner. O primeiro, se estende desde o esôfago até o reto, sendo encontrado entre as 
camadas muscular externa longitudinal e muscular interna circular, da muscular externa. Esse 
plexo auxilia no controle da motilidade do tubo digestório. Já o plexo de Meissner é 
salientado no intestino grosso e delgado, na região de submucosa, podendo também ser 
encontrado em menor quantidade em outros pontos do trato digestivo. Esse plexo auxilia na 
regulação da atividade secretora. 
 
(D) Baseando se na figura C e D abaixo, explique como as células coradas em magenta 
(rosa escuro) contribuem para a histofisiologia do tubo digestório 
Nas imagens C e D, em verde foram marcados os núcleos neuronais e em magenta as 
projeções neuronais. Essas projeções promovem a união dos agregados ganglionares viscerais 
multipolares, residentes nos plexos, que compõem o sistema nervoso entérico. O SNE é 
encontrado ao longo do trato gastrointestinal, sendo formado majoritariamente por células 
gliais, células gliais entéricas e neurônios entéricos. Assim, os neurônios intrínsecos do SNE 
predominam no controle do trato digestivo, que também pode ocorrer pelos neurônios 
extrínsecos, derivados do sistema nervoso simpático e parassimpático. No trato intestinal, o 
sistema nervoso entérico é caracterizado principalmente pelo plexo mioentérico ou de 
Auerbach (evidenciado na imagem D), que é encontrado entre as subcamadas muscular 
interna circular e muscular externa longitudinal, na camada muscular externa ao longo do 
trato digestivo, sendo responsável por promover a contração da musculatura a fim de misturar 
o alimento e impulsioná-lo adiante; e pelo plexo submucoso ou de Meissner, que é 
encontrado na camada submucosa do intestino delgado e intestino grosso, e tem como 
finalidade controlar o processo de secreção. Assim, os plexos atuam, de forma geral, 
auxiliando nos processos de motilidade e secreção dos órgãos que compõe o tubo digestório. 
 
 
Questão 4 - Um grupo de pesquisadores está estudando o papel da molécula Foxl1durante o desenvolvimento do aparelho digestório. Eles observaram que o animal 
knockout para essa molécula (Foxl1 hDTR) apresenta alterações na morfologia 
intestinal (C1, D1, B-M). DAPI: corante nuclear; Ki67: marcador de proliferação 
celular. 
 
 
Após analisar as imagens, proponha uma hipótese para explicar o papel de Foxl1 
durante o desenvolvimento intestinal. 
Pode-se observar que os camundongos Foxl1 hDTR apresentam alterações significativas nas 
criptas intestinais (figura G) e na capacidade proliferativa das células ali existentes (figuras J 
e M), além de apresentarem um encurtamento tanto do comprimento do intestino delgado 
tanto do cólon (figuras C1 e D1). Ademais, as vilosidades das células intestinais são menores 
se comparadas às existentes no camundongo controle, como observado na figura D. Dessa 
forma, a partir dos resultados observados, pode-se inferir que a molécula Foxl1 contribui para 
a regulação da morfogênese do endoderma intestinal e na formação de vilos, além de 
contribuir também para a citodiferenciação do epitélio endodérmico do tubo digestório, mas 
precisamente na região do intestino delgado e do cólon, já que a sua ausência em 
camundongos acarreta alterações nesses processos e, consequentemente, uma má-formação 
do sistema digestório. 
A mucosa gastrointestinal é inicialmente revestida de epitélio simples, mas sofre um processo 
de diferenciação e se torna um epitélio pseudoestratificado que se espessa e .sofre uma série 
de alterações na sua morfologia como a formação de lúmens secundários que posteriormente 
se fundem em um lúmen principal. Ademais, esse epitélio expressa Shh antes e durante a 
formação dos lúmens e a sua expressão fica restrita ao endoderma situado entre os vilos 
(endoderma interviloso). O morfógeno Shh é responsável por estimular a expressão de Bmp 
no mesoderma adjacente ao revestimento endodérmico correspondente ao trato 
gastrointestinal, contribuindo para a formação dos vilos nascentes visto que o morfógeno 
Bmp atua induzindo a proliferação mesenquimal necessária para a realização desse processo. 
No intestino, acoplada a formação dos vilos, o endoderma se invagina no mesoderma, 
formando as estruturas denominadas de criptas. A citodiferenciação do epitélio endodérmico 
é proveniente de células tronco que produzem progenitores como enterócitos, células 
enteroendócrinas, células de Paneth e células caliciformes que se encontram em diferentes 
disposições das vilosidades e podem apresentar também graus de maturação celular 
divergentes conforme a sua disposição nos vilos. Isso se deve pela concentração do 
morfógeno Bmp ser mais acentuada na região apical dos vilos do que na região basal, 
contribuindo para a diferenciação dessas células e o seu grau de maturação. As células tronco 
que proporcionam uma rápida renovação das células epiteliais do trato gastrointestinal estão 
situadas na base das criptas intestinais e sofrem influência do morfógeno Wnt que se encontra 
em maior concentração na região mais basal das criptas e que desencadeia uma via de 
sinalização voltada para a proliferação e auto renovação dessas células tronco. Com isso, 
conforme a célula endodérmica vai se afastando da cripta em direção a região mais apical das 
vilosidades, ela vai perdendo a sua capacidade proliferativa e vai se diferenciando de forma a 
atingir posteriormente um grau de maturação elevado a partir do seu comprometimento 
celular. 
Dessa forma, pode-se conjecturar que a molécula de Foxl1 deve ter uma atuação semelhante 
ao morfógeno Wnt no desenvolvimento intestinal, visto que a sua ausência desencadeia uma 
queda na taxa proliferativa nas criptas intestinais e um encurtamento dos vilos que compõe o 
intestino delgado. Com isso, Foxl1, assim como Wnt, deve ter a capacidade de induzir a 
proliferação celular nas criptas intestinais a partir de células tronco e a formação de 
progenitores, o que contribui para uma vilosidade mais alongada observada nos camundongos 
controle. 
 
 
 
 
 
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