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DESENVOLVIM. DO CORAÇA O A. INTRODUÇÃO O coração é um órgão responsável por garantir a circulação de nutrientes para todas as células do organismo a partir do processo de circulação sanguínea, logo, é um fundamental para manutenção da homeostase corporal e sustentação da vida. Devido a tamanha importância desse órgão e sua respectiva função de suprir as necessidades embrionárias nutricionais e de oxigênio do embrião, o coração surge na metade da terceira semana de desenvolvimento. Além de ser o primeiro órgão funcionalmente ativo, apesar do sua morfologia extremamente diferente da do nosso coração atual, sem nenhuma divisão, formato cônico ausente e batimentos irregulares: 21 dia – batimentos cardíacos 24 a 25 – bombeamento do sangue Todo o desenvolvimento do coração é resultado de uma série de dobras importantes para o posicionamento desse órgão no corpo humano. Esse processo de modificação anatômica do coração é denominado de EVENTOS DE MORFOGÊNESE. O coração apresenta origem em dois tecidos embrionários primordiais: o MESODERMA CARDIOGÊNICO, um tipo de tecido especializado justamente para originar o coração e o ECTODERMA. Algumas células do coração que darão origem a algumas partes desse órgão provem das células da crista neural formada a partir do tubo neural no processo de organogênese, é por isso que dizemos que o coração também apresenta origem da ECTODERME. O primeiro local que surgem vasos sanguíneos no embrião é no saco vitelínico que irão se conectar com todo o restante do embrião. B. LINHAGEM CARDÍACA Denominamos as células que compõe o coração de LINHAGEM CARDÍACA, formando dois campos cardíacos, um conjunto de células cardíacas agrupadas em locais diferentes para iniciarem o processo de formação do coração. O PRIMEIRO CAMPO CARDÍACO provém do mesoderma cardiogênico que vão migrar pela linha primitiva durante o processo de gastrulação, assim como a maioria das células que compõe o coração. O SEGUNDO CAMPO CARDÍACO são células progenitoras cardíacas mesodérmicas oriundas da região da faringe. Esse segundo campo juntamente com algumas células da crista neural (ectoderma) vão originar o VENTRÍCULO DIREITO E OS TRATOS DE SAIDA (tronco pulmonar e aorta). Já todo o restante do coração é originado a partir do primeiro campo cardíaco. Já o processo de septação, fundamental na formação das câmaras cardíacas, é formado a partir das células provenientes do ectoderme. Portanto, o coração apresenta origem em dois tecidos embrionários, o mesoderma cardiogênico composto pelos campos cardíacos e as células da crista neural provenientes do ectoderma. C. FORMAÇÃO DOS TUBOS ENDOC. As células do primeiro campo cardíaco unem- se densamente e formam os CORDÕES ANGIOBLÁSTICOS que são precursores dos tubos endocárdios. Posteriormente esses cordões angioblásticos começam a se reagrupar, umas camadas de células migram para a periferia formando um tubo cardíaco dando origem aos vasos. Já outras células permanecem no local e contribuem para formação das células do coração. Todo esse processo de formação do tubo cardíaco e descompactação do campo cardíaco primário são denominados de VASCULOGÊNESE. Após formação dos vasos cardíacos ou tubos endocardiacos do coração, ocorre a formação do TUBO CARDÍACO ÚNICO. Inicialmente o embrião realiza uma serie de dobramentos, começando pelo dobramento encefálico, em que a parte cefálica do embrião curva-se para baixo. Esse dobramento é fundamental para posicionar o embrião corretamente. Após o dobramento cefálico, o embrião realiza o dobramento lateral, unindo os tubos percursores das células do coração que irão se fundir e formar o TUBO CARDÍACO ÚNICO em que o sangue passa da região caudal para a região encefálica. Todo esse processo ocorre na quarta semana de desenvolvimento ainda. O tubo cardíaco único é formado pelo MIOCÁRDIO, correspondente a parede muscular do coração externamente e por uma camada denominada ENDOCÁRDIO. Entre essas duas camadas existem uma substancia denominada de GELEIA CARDÍACA. Existe uma ligação entre o coração e o restante do embrião por uma estrutura afunilada denominada de MESOCÁRDIO DORSAL. Ocorrem casos em que os tubos laterais não conseguem se juntar, dessa maneira, o coração não é formado, já que não se formou o tubo cardíaco único. D. TUBO CARDÍACO ÚNICO O tubo cardíaco único agora formado, divide- se em 5 diferentes regiões conforme a morfologia desse tubo. 1. SEIO VENOSO O seio venoso é a extremidade caudal do tubo, onde ocorre o influxo de sangue proveniente da placenta, rico em oxigênio e nutrientes. Possuem 4 pares de veias que possibilitam chegar o sangue vindo da placenta, formando os cornos direitos e esquerdos que drenam o sangue venoso enquanto entra no tubo. O seio venoso participa da formação de parte do átrio e do seio coronário. E forma a parte lisa da parede do átrio direito. 2. ÁTRIO PRIMITIVO Como o próprio nome já diz, forma os átrios direito e esquerdo do coração. Não forma os átrios em sua totalidade já que, por exemplo, a parte lisa do AD é formada no seio venoso. 3. VENTRICULO PRIMITIVO Como o próprio nome diz, irá originar os ventrículos, principalmente o ventrículo esquerdo. Entre o átrio primitivo e o ventrículo primitivo existe o canal atrioventricular. 4. BULBO CARDÍACO O bulbo cardíaco irá originar principalmente o ventrículo direito, suas células são provenientes do segundo campo cardíaco juntamente com as células da crista neurais migradas no processo de gastrulação. 5. TRATO DE SAÍDA O trato de saída é responsável por transportar sangue para a cabeça e tronco. A porção proximal desse trato é denominada de CONE ARTERIAL e vai ser incorporado aos ventrículos. A porção distal do tronco de saída, ou seja, mais ao longe, ira originar a aorta ascendente e o tronco pulmonar, denomina-se essa porção de TRONCO ARTERIAL. OBS: o trato de saída, assim como o bulbo cardíaco é originado do segundo campo cardíaco composto por células do mesoderma cardiogênico e das cristas neurais provenientes do ectoderma. O tubo cardíaco único localizado na porção dorsal do embrião, após formado necessita dobrar-se. Para isso, o mesocardio dorsal responsável pela sustentação do tubo cardíaco na cavidade pericárdica realiza um apoptose focalizado a fim de facilitar o movimento de dobramento. Após o dobramento, esse tubo cardíaco vai dar origem a uma nova estrutura denominada de SEIO TRANSVERSO DO PERICÁRDIO. E. MOVIMENTOS DE DOBRAMENTO A partir desse momento o tubo cardíaco começa a iniciar uma serie de movimentos de dobramento, remodelação, realinhamento e por fim a septação e formação das quatro câmaras cardíacas. Inicialmente o bulbo cardíaco responsável por originar o ventrículo direito principalmente inicia o movimento para posicionar essa câmara. Dessa forma, ele desloca-se para a região caudal, ventralmente e para a direita. Já a região do ventrículo move-se para a esquerda, já que o ventrículo primitivo é responsável por originar principalmente o ventrículo esquerdo. O átrio primitivo move-se para a região cranial e dorsalmente, a fim de posicionar os átrios nos determinados locais na cavidade pericárdica. Já o trato de saída, por fim, posiciona-se entre as câmaras dos átrios de forma que a aorta e o tronco pulmonar sejam corretamente posicionados. O canal atrioventricular alinha-se com os ventrículos. Depois de feito o dobramento correto e de maneira adequada, inicia-se o processo de septação e consequente separação das câmaras cardíacas. Observar que o dobramento correto é essencial para septação que ocorrera depois e fornece uma base para separaçãoda circulação pulmonar e sistêmica do organismo F. DESENVOLVIMENTO DO ÁTRIO Parte do ÁTRIO DIREITO é originada do átrio primitivo e parte pelo corno direito do seio venoso. Já o corno esquerdo do seio venoso vai regredir e involuir e formar o seio coronário. O ATRIO ESQUERDO origina-se principalmente do átrio primitivo e incorpora as quatro veias pulmonares na sua formação que ocupa uma elevada parcela do átrio esquerdo com o decorrer do coração. É como se as veias pulmonares saíssem do AE. A CRISTA TERMINAL é uma estrutura responsável por delimitar a porção lisa da porção rugosa do AD. Posteriormente no desenvolvimento, suas células irão se especializar e formar as células do marca- passo. G. MORFOGÊNESE VALVULOSEPTAL O coração é formado por quatro câmaras, e essas câmaras são divididas por meio de septos que ocorrem entre os dias 28 e 37 de gestação. Existem estruturas denominadas de COXINS ENDOCÁRDICOS uma espécie de almofadas formadas por tecido conjuntivo que se fundem na parte interna do coração e formam os septos. Esses coxins são formados a partir de uma secreção acentuada de matriz extracelular, também denominada de geleia cardíaca. Ocorre a formação de septo entre os átrios e os ventrículos, no canal atrioventricular, denominado de septo atrioventricular. E existe um septo presente no trato de saída, denominado de septo do trato de saída formando a aorta ascendente e o tronco pulmonar. 1. SEPTO ATRIOVENTRICULAR O septo atrioventricular é formado entre o átrio e o ventrículo, separando ambos. O objetivo desse septo é separar o canal atrioventricular comum em canal atrioventricular em direito e esquerdo. Logo, esse septo forma-se no meio do canal atrioventricular, dividindo os canais em direito e esquerdo e separando PARCIALMENTE os átrios e mantendo a comunicação átrio com átrio e ventrículo com ventrículo. 2. SEPTO INTERATRIAL Ocorre a formação de dois septos, o primeiro denominado de SEPTO PRIMÁRIO e o segundo de SEPTO SECUNDÁRIO. O septo primário é uma projeção miocárdica em forma de crescente que cresce em direção ao septo AV a fim de separar integralmente os átrios. Enquanto ainda não ocorre a fusão do septo primário com o septo AV, existe um espaço entre eles denominado de FORAMEN PRIMARIO. É importante salientar que é necessário que os átrios não sejam totalmente divididos durante a gestação já que a comunicação entre as câmaras fazem com que o sangue que chega do AD passe para o AE diretamente e não necessite de passagem pulmonar para distribui-lo pelo corpo. Dessa forma, à medida que o septo primário vai se formando em direção ao septo AV para fechar o forame primário, a parte dorsal desse septo sofre apoptose e da origem ao FORAMEN SECUNDARIO. Para isso, forma-se um segundo septo muscular denominado de SEPTO SECUNDARIO muito mais espesso que o primário (para evitar que ocorra o refluxo de sangue entre os átrios) e que cresce em direção ao AV, mas não se funde com este, formando o FORAME OVAL. O forame oval é o espaço entre o septo primário e o septo secundário. Forma-se uma espécie de uma valva para evitar que o sangue retorne do AE para o AD. Com três meses de idade o forame oval é fechado a partir da fusão entre o septo secundário e a valva oval, formando a fossa oval e garantindo a separação dos átrios. 3. SEPTO INTERVENTRICULAR Os ventrículos diferentemente dos átrios, devem ser totalmente separados. Como é de composição muscular, denomina-se de SEPTO INTERVENTRICULAR MUSCULAR. Esse septo cresce em direção ao septo AV, mas não se funde com o mesmo, formando o FORAME INTERVENTRICULAR presente ate a sétima semana de desenvolvimento. No entanto, a septação dos ventrículos não ocorre sem que o septo do trato de saída seja formado. O trato de saída antes de formar a septação possui uma luz única e posteriormente ira formar a aorta ascendente e o tronco pulmonar. Com a formação dos coxins que irão se fundir formando o septo aorticopulmonar juntamente com células da crista neural provenientes da faringe primitiva migram e povoam os coxins do trato de saída. Esse septo aorticopulmonar separa completamente as vias de saída ventricular direita e esquerda e as consequentes circulações. O VD precisa se comunicar com o lado esquerdo do trato de saída para formar o tronco pulmonar formado pelas artérias pulmonares que enviam sangue para o pulmão estabelecendo a circulação pulmonar. Já o VE precisa se comunicar com o lado direito do trato de saída, dando origem ao septo da aorta responsável por levar sangue para o restante do corpo, estabelecendo a circulação sistêmica. Portanto, se diz que a septação do trato de saída não ocorre de maneira reta, mas sim de maneira em espiral devido ao cruzamento dessas estruturas. Em indivíduos com Síndrome de Down apresentam problemas na septação desse trato de saída e dificuldades para separar a circulação pulmonar e sistêmica. Agora com o septo aorticopulmonar formado, a septação ventricular termina com a fusão do septo AV, septo interventricular e o septo aorticopulmonar. H. VALVAS AV Apesar de já ocorrer o processo de septação e formação das quatro câmaras cardíacas, os átrios e ventrículos não estão totalmente separados ainda. Para fechar o processo de separação, formam se as valvas cardíacas mitral, tricúspide, pulmonar e aórtica. As valvas começam a se formar entre a quinta e oitava semana de gestação. Os coxins endocárdicos são adjacentes aos canais AV e sofrem um processo de remodelamento e erosão da parede miocárdica ventricular. A parede miocárdica ventricular leva a formação das valvas AV, cordas tendineas e músculos papilares. Essas valvas permitem que o sangue passe dos átrios para os ventrículos e não retornem, evitando o refluxo sanguíneo. Outras valvas formadas são as semilunares, formadas na saída da aorta e no tronco pulmonar, formado a partir do desenvolvimento e remodelamento dos coxins. Formam-se concomitantemente a septação do trato de saída. I. MARCAPASSO E CONDUÇÃO Os cardiomiocitos são células do coração que produzem atividade elétrica e transmitem para outras células antes da formação do tubo cardíaco único. No entanto, apresenta contração assíncrona. Para iniciar um batimento cardíaco correto, forma-se uma estrutura denominada de NÓ SINOATRIAL responsável pelos batimentos do coração maduro. Esse NÓ SINOATRIAL é formado a partir das células da crista neural que darão origem aos cardiomiocitos que sofrerão diferenciação e irão perder a capacidade se contraírem e adquirem a capacidade de gerar impulsos elétricos suficientes para estimular o coração como um todo. Já o NÓ ATRIOVENTRICULAR são células presentes na região de junção atrioventricular responsável por conduzir e coordenar a contração ventricular. Forma-se pelo mesmo processo de diferenciação dos cardiomiocitos.
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