Fisiologia Animal Comparada

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Fisiologia animal comparada: bioeletrogênese e a percepção do ambiente.
Article · December 2015
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Charles Francisco Ferreira
Hospital Moinhos de Vento
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Fisiologia Animal Comparada: Bioeletrogênese e a percepção do 
ambiente 
 
Gislaine Ribeiro de Oliveira1 
Isabel Trisch1 
Lucila Rocha1 
Maria Lúcia Salazar1 
Pâmela Aleteia Edinger da Silva1 
Patrícia Borges1 
Charles Francisco Ferreira2 
 
Resumo 
 
Os sistemas sensoriais realizam uma série de funções comuns visando a transferência de 
informações sobre o mundo para o indivíduo. Cada sistema responde de maneira específica a um 
determinado estímulo e apresentam células especializadas para transduzirem este estímulo em um 
sinal comum utilizado pelas células neuronais. Graças às suas especializações químicas e físicas, os 
diversos subtipos de receptores podem transduzir a energia luminosa, mecânica ou térmica em 
mudanças no potencial elétrico de certos tipos celulares (neurônios e células musculares), envolvidos 
na codificação sensorial. Os sentidos clássicos, complementados pelas sensações adicionais de frio, 
calor, vibração e dor, apresentam receptores sensitivos que operam silenciosamente para manterem 
o nosso meio interno funcionando adequadamente. O esquema básico do sistema nervoso é 
destinado à codificação destas informações e de todos os mecanismos envolvidos nos 
processamentos destas informações, visando uma resposta ou a codificação adequada para aquele 
estímulo. Neste contexto, a presente revisão visou detalhar os fenômenos elétricos envolvidos nas 
principais tranduções sensitivas, enfocando a evolução da pluricelularidade e de níveis de 
organizações animais mais complexos, evidenciando primariamente a exigência de mecanismos cada 
vez mais elaborados na comunicação entre as distintas células e os diferentes órgãos envolvidos na 
sinalização e na codificação sensorial. 
 
Palavras-chave: sistemas sensoriais – bioeletrogênese - potencial elétrico - sinalização sensorial - 
codificação sensorial. 
 
Abstract 
 
Sensory systems perform a number of common functions aimed at transferring the world’s information 
to an individual. Each system responds specifically to a given stimulus and feature specialized cells to 
transduce this stimulus into a common sign used by neuronal cells. Thanks to their chemical and 
physical specializations, the various receptor subtypes can transduce light, thermal or mechanical 
energies changes into an electric potential in certain cell types (neurons and muscle cells), involved in 
sensory coding. The classic way, complemented by additional sensations of cold, heat, vibration and 
pain, have sensory receptors that operate silently to keep our internal environment working properly. 
The basic scheme of the nervous system is intended for encoding this information and all the 
mechanisms involved in the processing of this information, seeking and answer or the proper 
encoding for that stimulus. In this context, this review aimed to detail the electrical phenomena 
involved in major translations over sensitive information, focusing on the evolution of multicellular and 
more complex levels of animal organizations, primarily highlighting the need for ever more elaborated 
mechanisms for communication between the different cells and systems involved in signaling and 
sensory coding. 
 
 
1
 Acadêmicas do curso de Licenciatura em Ciências Biológicas – FACOS/RS. 
2
 Doutor em Neurociências – UFRGS. Professor do curso de Licenciatura em Ciências Biológicas – 
FACOS/RS. 
 
 
 
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Keywords: sensory systems – bioeletrogenesis - electric potential - sensory signaling - sensory 
coding. 
 
Introdução 
 
Desde o início do século XIX, a compreensão prévia da percepção sensorial tem se 
embasado na ideia de que cada modalidade sensorial possui o seu próprio tipo de 
receptor, sendo esta ideia substituída pelo conceito moderno embasado na biologia 
celular e molecular da transdução sensorial em cada subtipo de receptor, 
apresentando adaptações de mecanismos de sinalização encontradas em células 
por todo o organismo (MACLEISH et al., 1999). 
 
Desta maneira, a literatura científica demonstra uma gama de distintos mecanismos 
de sinalização e de sistemas de segundos mensageiros utilizados pelos sistemas 
sensoriais, sendo que cada modalidadesensorial apresenta sua própria série única 
de passos intermoleculares, deste a interação inicial do subtipo de receptor sensorial 
específico com a sua energia de estímulo até a geração final da resposta elétrica 
pelo receptor de membrana celular (para revisão, HAO et al., 2015; SANEMATSU et 
al., 2015; LUNCEFORD e KUBANEK, 2015; FETTIPLACE e KIM, 2014; WICHER, 
2015; PERSUY et al., 2015). Além disso, uma linguagem comum dos mecanismos 
de sinalização se une ao estudo da transdução sensorial, a qual é uma parte de 
estudos mais aprofundados dos mecanismos de sinalização transmembranar em 
células distribuídas pelo organismo todo (MACLEISH et al. 1999). 
 
Embasados nestes estudos, a presente revisão da literatura visou contribuir para 
conhecimentos acerca dos mecanismos envolvidos em distintas sinalizações 
sensoriais através dos filos e entre algumas espécies animais de invertebrados e de 
vertebrados. Desta maneira, enfocaremos detalhar os fenômenos elétricos 
envolvidos nas principais transduções sensitivas que, aliadas à evolução da 
pluricelularidade e diferentes organizações mais complexas, exigiu o aprimoramento 
de mecanismos cada vez mais elaborados na comunicação entre as distintas células 
e os diferentes órgãos envolvidos na sinalização e na codificação sensorial dos 
animais. 
 
 
 
 
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O potencial de membrana e a bioeletrogênese 
 
A bioeletrogênese é a propriedade de certos tipos celulares, principalmente as 
células musculares e as neuronais, possuírem a capacidade de geração e de 
alteração dos diferentes potenciais elétricos através das membranas celulares, 
considerando que todas as membranas celulares vivas possuem algum nível de 
potencial de membrana ou são eletricamente polarizadas (SHERWOOD, 2011). 
 
A separação de cargas opostas ao longo da membrana celular ou a diferença de 
cátions e de ânions no fluido intracelular e no fluido extracelular é denominada 
potencial de membrana (também chamada de potencial de membrana em repouso 
por alguns autores), ou seja, a separação de cargas entre as membranas é 
designada potencial de membrana porque as cargas separadas nestes dois 
diferentes ambientes garantem à célula potencial elétrico para a realização de 
diferentes mecanismos e ocorrem em regiões finíssimas dos fluidos intracelulares e 
extracelulares que se localizam, respectivamente, próximas às porções internas e 
externas das membranas celulares (SHERWOOD, 2011). 
 
Este potencial de membrana é constante nas células de tecidos não excitáveis e nas 
células de tecidos excitáveis quando em repouso, ou seja, quando não estão 
produzindo sinais elétricos (GUYTON e HALL, 2011). Esta constância é designada 
potencial de membrana em repouso, resultante do equilíbrio químico entre as 
concentrações intracelulares e extracelulares dos íons sódio, potássio e cloreto 
(GUYTON e HALL, 2011; SHERWOOD, 2011). 
 
Os neurônios e as células musculares desenvolveram uso especializado para o 
potencial de membrana e são considerados tecidos excitáveis pois possuem a 
habilidade de produção de sinais elétricos (GUYTON e HALL, 2011; SHERWOOD, 
2011). Os neurônios utilizam estes sinais elétricos para receberem, processarem, 
iniciarem e transmitirem as mensagens sensoriais aferentes ao Sistema Nervoso 
Central (GUYTON e HALL, 2011; SHERWOOD, 2011; BEAR, CONNORS e 
PARADISO, 2002), enquanto as células musculares utilizam os sinais elétricos para 
 
 
 
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codificarem e transportarem as eferências do Sistema Nervoso Central, iniciando as 
contrações musculares (GUYTON e HALL, 2011; SHERWOOD, 2011). 
 
Para uma melhor compreensão sobre os processos dos sistemas sensoriais, torna-
se indispensável a conceituação das distintas fases da geração de um potencial de 
ação típico, sendo este mesmo conceito passível de extrapolação para o potencial 
gerado nos receptores sensoriais específicos de cada submodalidade sensitiva 
(potencial gerador). 
 
O potencial de ação e o potencial receptor 
 
Cada subtipo de receptor sensorial responde a uma modalidade particular de 
estímulo, gerando a produção de potenciais de ação em um neurônio sensorial 
aferente de primeira ordem, sendo estes impulsos conduzidos para o córtex 
cerebral, permitindo a interpretação e a codificação sensorial quando esta via 
neuronal específica é ativada (SILVERTHORHN, 2010). 
 
Tanto a geração de um potencial de ação neuronal e de um potencial de ação em 
uma célula muscular, bem como a geração de um potencial gerador em uma 
submodalidade de receptor sensorial específica, apresentam quatro fases diferentes 
(GUYTON e HALL, 2011; SHERWOOD, 2011; SILVERTHORN, 2010), conforme 
ilustrado abaixo. 
 
Fase de polarização ou potencial de membrana em repouso: o potencial de 
membrana em repouso se origina pela diferença nas cargas elétricas entre os dois 
lados das membranas celulares (fluidos intracelular e extracelular), devido a uma 
concentração levemente maior de íons positivos no fluido extracelular em relação a 
maior concentração de íons negativos no fluido intracelular. Estas diferenças podem 
ser resultantes tanto do bombeamento eletrogênico ativo quanto pela difusão 
passiva de determinados íons pelo gradiente bioeletroquímico de cada tipo celular 
(ALBERTS et al., 2010). 
 
 
 
 
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Fase de despolarização da membrana (início do potencial de ação): trata-se de uma 
dramática modificação na distribuição da carga elétrica através da membrana celular 
(BEAR, CONNORS e PARADISO, 2002). Tanto a submodalidade do receptor 
sensorial específico, quanto as células excitáveis possuem a capacidade de 
redistribuírem as cargas elétricas através de suas membranas celulares quando um 
determinado estímulo é capaz de atingir o limiar fisiológico daquele tipo celular. 
Conforme BEAR, CONNORS e PARADISO (2002) este limiar é o potencial de 
membrana do tipo “tudo ou nada”, sendo que quando atingido, resultará na 
deflagração do potencial de ação através da membrana celular. Durante a fase de 
despolarização, a membrana celular se torna menos polarizada, ou seja, a porção 
do fluido intracelular se torna menos negativa em relação ao seu estado durante o 
potencial de membrana em repouso (GUYTON e HALL, 2011; SHERWOOD, 2011; 
SILVERTHORN, 2010). Por se tratar de um evento rápido, alguns autores designam 
a fase de despolarização como uma fase ascendente do tipo em ponta, 
apresentando grande participação dos canais voltagem-dependentes do íon sódio, 
permitindo seu influxo para o meio intracelular, tornando este fluido mais positivo em 
relação ao fluido extracelular (BEAR, CONNORS e PARADISO, 2002). 
 
Fase de repolarização do potencial de ação (fase descendente): após atingida a fase 
ascendente, os canais voltagem-dependentes de sódio se inativam abruptamente, 
permitindo que os canais voltagem-dependentes de potássio propulsionem os íons 
potássio para fora da célula, fazendo que o potencial da membrana retorne a ser 
negativo no fluido intracelular em relação ao fluido extracelular (BEAR, CONNORS e 
PARADISO, 2002). 
 
Fase de hiperpolarização do potencial de ação: até o seu completo fechamento, os 
canais dependentes de voltagem do íon potássio tornam o fluido intracelular da 
célula mais negativo em relação ao fluido extracelular. Nesta etapa, a bomba de 
sódio e potássio reorganiza corretamente os gradientes bioeletroquímicos destes 
íons, mas o excedente de potássio e a ação de outras bombas (e.g. bomba do íon 
cloreto) faz com que o interior da célulase torne mais negativo que o potencial em 
membrana em repouso daquele tipo celular excitável, originando períodos refratários 
 
 
 
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para que um novo potencial de ação possa ser gerado pelo mesmo ou por outros 
estímulos. 
 
Histórico de estudos da bioeletrogênese animal comparada 
 
Muito do que se conhece sobre os potenciais de ação das células excitáveis é 
baseado nos experimentos realizados por A. L. Hodgkin e A. F. Huxley, nas décadas 
de 1940 e 1950 (HODGKIN e HUXLEY 1953, 1952, 1946, 1945). Este grupo de 
pesquisadores registraram os potenciais de membrana em axônios de uma espécie 
lula nectobentônia gigante (Loligo forbesi, (HODGKIN e HUXLEY 1953, 1952, 1946, 
1945), filo Mollusca, classe Cephalopoda), sendo estes axônios suficientemente 
grandes para as aferências destes potenciais através da introdução de um fio de 
prata em seus axônios. A atividade elétrica de neurônios menores que o axônio 
gigante de lula foi estudado após estes estudos, utilizando a metodologia de 
introdução de microeletrodos de capilares de vidro (HODGKIN e HUXLEY, 1953, 
1952, 1946, 1945; NEHER, 1944 e SCKMANN, 1942). Nestes tipos de 
experimentos, as células nas quais foram introduzidos os microeletrodos não foram 
lesadas porque a dupla camada de fosfolipídios das membranas fechou o espaço ao 
redor da pipeta após a sua penetração, sendo que a introdução da ponta deste 
eletrodo permitiu que o local ficasse em continuidade elétrica, onde o amplificador 
registrou a voltagem naquele momento específico (RANDALL, 2011). 
 
A partir destes conhecimentos e técnicas, inúmeros autores investigaram os 
mecanismos envolvidos na sinalização e na codificação dos sistemas sensoriais de 
diversas espécies animais. Neste contexto, a descoberta da existência de 
fenômenos elétricos em animais é atribuída a Luigi Galvani, pelo seu experimento 
com um preparado neuromuscular, que consistia da metade inferior de uma rã com 
os nervos e músculos expostos e um fio metálico inserido no canal vertebral 
(SHAWARZ, 2009). Após o preparo da rã, Galvani a colocou sobre uma mesa, a 
uma certa distância de uma máquina eletrostática e, quando um dos colaboradores 
de Galvani tocou com a ponta de seu escalpelo o nervo interno da coxa da rã, os 
músculos das pernas da rã contraíram-se violentamente. Luigi Galvani atribuiu o 
fenômeno à existência de “eletricidade animal” (SHAWARZ, 2009). 
 
 
 
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Órgãos dos sentidos: Visão 
 
Visão comparada dos Invertebrados 
 
A fotossensibilidade é uma característica extremamente difundida, presente até 
mesmo em muitos organismos unicelulares. Os olhos bem desenvolvidos são 
observados em cinco filos: celenterados, anelídeos, moluscos, artrópodes e 
vertebrados (SCHMIDT-NIELSEN, 2002). 
 
Considerando os receptores sensíveis à luminosidade (fotorreceptores 
multicelulares), os mesmos podem ser classificados em três subtipos gerais: ocelos 
(olhos simples), olhos compostos ou olhos complexos. Os olhos compostos são 
constituídos por poucas ou muitas unidades denominadas omatídeos (BRUSCA e 
BRUSCA, 2007). 
 
 As cubomedusas (filo Cnidaria, classe Cubozoa) possuem 24 olhos bem 
desenvolvidos, localizados perto da margem da umbrela; possuindo uma verdadeira 
córnea epidérmica, uma lente celular esférica e uma retina. A retina é composta por 
várias camadas (camada sensorial, camada pigmentada, camada nuclear e uma 
região de fibras nervosas) (BRUSCA e BRUSCA, 2007; RUPPERT, FOX e 
BARNES, 2007). Outra característica especial dos cubuzoários é possuírem um 
conjunto de fossas capazes de detecção de luzes, além do desenvolvimento de 
olhos propriamente ditos – conforme mencionado anteriormente. Por não possuírem 
o desenvolvimento de um sistema nervoso completo, se justifica a evolução de um 
sistema visual muito elaborado repleto de nervos para o processamento da 
informação visual (LAWTON, 2003). 
 
Nos platelmintos (filo Platyhelminthes), são encontrados os ocelos do tipo taça de 
pigmento reflexivo e também células retinianas (BRUSCA e BRUSCA, 2007; 
RUPPERT, FOX e BARNES, 2007). 
 
Os rotíferos (filo Rotifera) possuem ocelos simples, encaixados no gânglio cerebral 
(BRUSCA e BRUSCA, 2007; RUPPERT, FOX e BARNES, 2007). E os gastrótricos 
 
 
 
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(filo Gastrotrichia), possuem ocelos pigmentados no gânglio cerebral (BRUSCA e 
BRUSCA, 2007; RUPPERT, FOX e BARNES, 2007). 
 
Os poliquetas (filo Annelida, classe Polychaeta) possuem uma enorme variedade de 
receptores sensoriais. Os olhos mais desenvolvidos dos poliquetas ocorrem aos 
pares, na superfície dorsal do prostômio (BRUSCA e BRUSCA, 2007; RUPPERT, 
FOX e BARNES, 2007). Já os oligoquetas (filo Annelida, classe Clitellata, subclasse 
Oligochaeta) não possuem olhos, com exceção de algumas formas aquáticas que 
possuem ocelos em taça pigmentar simples (BRUSCA e BRUSCA, 2007; 
RUPPERT, FOX e BARNES, 2007). 
 
Os Artropódes (filo Arthropoda), possuem a cabeça com um par de olhos laterais 
facetados (compostos) e com um a vários ocelos medianos simples, apenas olhos 
compostos ou os ocelos foram perdidos em vários grupos (BRUSCA e BRUSCA, 
2007; RUPPERT, FOX e BARNES, 2007). Os artrópodes possuem três tipos básicos 
de fotorreceptores, incluindo ocelos simples, ocelos compostos ou facetados e 
ocelos complexos com lentes (BRUSCA e BRUSCA, 2007; RUPPERT, FOX e 
BARNES, 2007). Os olhos compostos, embora sejam encontrados em todos os 
quatro subfilos de artrópodes, foram perdidos ou modificados em vários grupos por 
todo o filo (BRUSCA e BRUSCA, 2007; RUPPERT, FOX e BARNES, 2007). Os 
olhos compostos compreendem de poucas a muitas unidades fotorreceptoras 
distintas, denominadas omatídeos. Entre os artrópodes, olhos compostos 
posicionados no ápice de pedúnculos ocorrem apenas em certos crustáceos (filo 
Arthropoda, subfilo Crustaceae) (BRUSCA e BRUSCA, 2007; RUPPERT, FOX e 
BARNES, 2007). Por outro lado, alguns insetos adultos hemimetabólicos e 
holometabólicos, bem como formas imaturas dos mesmos, podem apresentar olhos 
simples (ocelos) laterais ou dorsais (BRUSCA e BRUSCA, 2007; RUPPERT, FOX e 
BARNES, 2007). 
 
Os insetos (filo Arthropoda, subfilo Hexapoda, classe Insecta) apresentam olhos 
compostos com cones cristalinos, denominados olhos eucones. Os olhos compostos 
são encontrados em praticamente todos os insetos adultos e em algumas formas 
imaturas, sendo o número de omatídeos variável de algumas a milhares. Os olhos 
 
 
 
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compostos são bem desenvolvidos, podendo formar imagens, sendo grandes e 
encontrados em muitos insetos predadores ativos (olho multifacetado) (BRUSCA e 
BRUSCA, 2007; RUPPERT, FOX e BARNES, 2007). 
 
Os Cefalocordados (filo Chordata, subfilo Cephalochordata), em geral chamados de 
anfioxos (ordem Amphioxiformes), possuem uma única mancha ocelar próxima à 
extremidade anterior do tubo nervoso dorsal (BRUSCA e BRUSCA, 2007; 
RUPPERT, FOX e BARNES, 2007). 
 
Visão comparada dos Vertebrados 
 
O campo receptor do olho dos vertebrados (superfilo Deuterostomia, filo Chordata, 
subfilo Vertebrata) está disposto em uma camada hemisférica, a retina, que se 
origina como uma evaginação do encéfalo. A retina contém dois tipos de células 
sensíveis à luz, cones e bastonetes (POUGH, HEISER E JANIS, 2008). 
 
A acomodação visual ou a capacidade do olho se ajustar à visão de perto e delonge, é realizada, nos peixes (filo Chordata, subfilo Vertebrata, clado Craniata, 
superclasse Piscis) pelo movimento do cristalino para a frente e para trás, com a 
finalidade de alterar a distância da retina sensitiva. Nos teleósteos (filo Chordata, 
superclasse Piscis, subclasse Actinopterygii, infraclasse Teleostei), os olhos são 
ajustados à visão de perto, do modo que o cristalino precisa ser movido para trás em 
direção à retina (ORR, 2009). Os peixes utilizam os cones da retina para perceber 
cores, apresentando assim uma boa visão a cores, primitivamente para os amniotas 
(filo Chordata, subfilo Vertebrata, infrafilo Gnathostomata, superclasse Tetrapoda, 
Amniota) (POUGH, HEISER E JANIS, 2008). 
 
Os olhos dos anfíbios (filo Chordata, subfilo Vertebrata, infrafilo Gnathostomata, 
superclasse Tetrapoda, classe Amphibia) são cristalinos adaptados para uma visão 
relativamente distante, mas podem mover-se para frente, em direção à córnea, para 
identificarem objetos próximos, por intermédio de pequenos músculos de 
acomodação visual. As glândulas lacrimais são encontradas em muitos anfíbios, 
apesar de pouco desenvolvidas, sendo os olhos mantidos úmidos por uma secreção 
 
 
 
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oleosa, secretada pela glândula de Harder – uma das diversas glândulas lacrimais 
encontradas em diferentes espécies de anfíbios, répteis, aves e mamíferos, não 
encontrada em mamíferos terrestres e nos primatas não humanos (ORR, 2009; 
POUGH, HEISER E JANIS, 2008). 
 
A acomodação visual nos répteis (filo Chordata, Amniota, classe Reptilia) e na 
maioria de outros amniotas, contudo, é efetuada não pelo movimento do cristalino, 
mas sim pela mudança de sua forma. Pode ser achatado para a visão à distância ou 
arredondado para a visão de perto, através da ação dos músculos do corpo ciliar 
(ORR, 2009). 
 
As aves (filo Chordata, subfilo Vertebrata, superclasse Tetrapoda, classe Aves) 
possuem visão colorida, sendo que algumas espécies, tais como o pombo (filo 
Chordata, subfilo Vertebrata, superclasse Tetrapoda, classe Aves, ordem 
Columbiformes, família Columbidae, gênero Columba) e o beija flor (filo Chordata, 
classe Aves, ordem Apodiformes, família Trochilidae) são capazes de perceber o 
espectro de luz ultravioleta (SCHMIDT-NIELSEN, 2002). 
 
Os mamíferos (filo Chordata, subfilo Vertebrata, superclasse Tetrapoda, classe 
Mammalia) possuem retinas compostas, primariamente de células bastonetes, as 
quais apresentam uma grande sensibilidade à luz, mas são relativamente fracas 
para uma visão acurada. A maioria das espécies de mamíferos pode perceber 
somente algumas cores e possui visão monocromática (uma cor) ou dicromática 
(duas cores) (POUGH, HEISER E JANIS, 2008). 
 
Órgãos dos sentidos: Audição 
 
Audição comparada dos Invertebrados 
 
O sentindo da audição, bem como o sentido do equilíbrio, dependem diretamente da 
ação de mecanorreceptores, células especializadas capazes de detectar a 
movimentação de ondas mecânicas de compreensão audível, que podem ser 
transmitidas no ar, na água e em matérias sólidas, sendo a ação “ouvir” não estando 
 
 
 
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restrita somente à percepção de ondas mecânicas propagadas pelo ar. Para os 
seres humanos, o som é muito importante para a sua comunicação, porém para 
algumas espécies animais, outros tipos de perturbações mecânicas são os canais 
primordiais de informação sensorial (SCHMIDT-NIELSEN, 2002). 
 
Os insetos (filo Arthropoda, subfilo Hexapoda, classe Insecta) possuem cerdas muito 
sensíveis ou órgãos timpânicos que podem detectar sons carregados pelo ar. Nos 
órgãos timpânicos, uma série de células sensoriais estendem-se até uma membrana 
timpânica muito fina que engloba um espaço preenchido pelo ar, no qual as 
diferenças nas vibrações podem ser detectadas (HICKMAN, 2010). Os registros 
sonoros produzidos pelos insetos machos para atrair as fêmeas são irreconhecíveis 
aos ouvidos humanos, pelo fato da distorção de frequência das mesmas (SCHMIDT-
NIELSEN, 2002). 
 
Audição comparada dos Vertebrados 
 
Pela perspectiva filogenética, uma provável explicação para a existência da orelha 
interna, o órgão do sentido especializado na transdução de ondas mecânicas, é que 
esta seja uma evolução da linha lateral dos peixes (filo Chordata, subfilo Vertebrata, 
clado Craniata, superclasse Piscis), órgão capaz de detectar as variações de 
vibrações e de pressões no ambiente aquático, garantindo equilíbrio aos 
organismos, proporcionando sua estabilidade (ORR, 2009; MASON, 2001; MANLEY, 
2000; SOLNSEVA, 1995). É graças à linha lateral que, em um cardume, os 
movimentos individuais são bem coordenados, mantendo ritmos e distâncias de 
nados constantes entre os peixes (SCHMIDT-NIELSEN, 2002). 
 
O aparelho auditivo dos anfíbios (filo Chordata, subfilo Vertebrata, infrafilo 
Gnathostomata, superclasse Tetrapoda, classe Amphibia) possui distintas variações 
consideráveis. As salamandras (filo Chordata, classe Amphibia, ordem Caudata) e 
as espécies aparentadas não possuem orelha média, apesar de se acreditar que 
possam detectar vibrações. A maioria dos anuros (filo Chordata, classe Amphibia, 
ordem Anura) possuem orelha média e uma membrana timpânica externa contendo 
uma columela (similar ao estribo) (HICKMAN, 2010). 
 
 
 
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As cobras (filo Chordata, classe Reptilia, ordem Squamata, subordem Ophidia) 
possuem dois sistemas sensoriais que respondem ao som: um propagado pelo ar e 
outro pelas vibrações do próprio substrato. O sistema auditivo destes exemplares 
não é muito sensível ao som, porém, a sensibilidade à vibração da cabeça é 
surpreendente (SCHMIDT-NIELSEN, 2002). 
 
A maioria das aves (filo Chordata, subfilo Vertebrata, superclasse Tetrapoda, classe 
Aves) possuem membranas timpânicas grandes em relação ao tamanho da cabeça, 
sendo assim, estes organismos apresentam um significativo aumento de 
sensibilidade para informações auditivas. As corujas (filo Chordata, classe Aves, 
ordem Strigiformes) fazem uso de sons provenientes da presa para determinar a 
localização dessas, mas alguns vertebrados obtêm informações a partir de reflexões 
fracas ou ecos de sons produzidos por eles próprios (POUGH, HEISER E JANIS, 
2008). 
 
Os mamíferos (filo Chordata, subfilo Vertebrata, superclasse Tetrapoda, classe 
Mammalia) apresentam vários avanços sobre a audição de outros vertebrados 
obtendo uma orelha média mais complexa (ORR, 2009). O morcego (filo Chordata, 
classe Mammalia, infraclasse Placentalia, ordem Chiroptera) obtém informações 
acerca do ambiente a partir da reflexão sonora, sendo capaz de evitar todos os tipos 
de obstáculos, similar a um sonar (SCHMIDT-NIELSEN, 2002). 
 
Órgãos dos sentidos: Sentidos Químicos 
 
O olfato e o paladar são sensações cujo estimulo inicial é disparado por uma 
molécula química, ou seja, seus receptores pertencem à submodalidade 
quimiorreceptores. Embora muitos tipos celulares respondam às moléculas em seu 
ambiente, os quimiorreceptores são as células receptoras especializadas em obter 
informações sobre o ambiente químico e transmiti-las aos neurônios. Os 
quimiorreceptores podem ser divididos em duas categorias: receptores da gustação, 
que respondem às moléculas dissolvidas, e receptoras da olfação, que respondem 
às moléculas voláteis do meio aéreo. Se a gustação e a olfação são sensações 
diferentes, uma distinção mais eficiente sobre estas moléculas químicas se torna 
 
 
 
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necessária. A nível celular, se torna possível a visualização das diferenças entres as 
moléculas e os receptores da gustação e da olfação. O olfato pode ser considerado 
como a quimiorrecepção de sinais de fontes distantes, enquanto o paladar se trata 
da quimiorrecepção de sinais de materiais que estão em contato direto com a 
estrutura receptora (ALBERTS et al., 2010; ORR, 2009; POUGH, HEISER E JANIS, 
2008; SCHMIDT-NIELSEN, 2002; BEAR, CONNORS e PARADISO, 2002). 
 
Olfato comparado 
 
O olfato é o sentido capaz de perceber e distinguir os cheiros. As moléculas 
contendo o odor do ar são captadas pelas células receptoras que transmitem o 
impulso ao cérebro (BEAR, CONNORS e PARADISO, 2002). Muitos táxons 
inferiores apresentam uma sensitividade geral às substancias químicas, não sendo a 
sua percepção a função de nenhuma estrutura sensorial definida, sendo esta 
resposta devido a irritabilidade geral do próprio protoplasma (BRUSCA E BRUSCA, 
2007). 
 
Por outro lado, a maioria dos animais possuem quimiorreceptores específicos. A 
quimiorrecepção é um sentido bastante direto, considerando que as moléculas 
estimulam os neurônios sensoriais por contato, normalmente após se difundirem em 
solução através de um revestimento epitelial fino (BRUSCA E BRUSCA, 2007). 
 
Os sentidos químicos não podem ser usados para explorar o meio, como são 
usados a luz (visão) e o som (audição), pois os compostos químicos devem primeiro 
atingir o órgão sensorial do animal, por difusão ou movimento de massa do meio 
(SCHMIDT-NIELSEN, 2002). 
 
As informações mais úteis obtidas com os sentidos químicos dizem respeito à 
procura de alimentos ou de parceiros e para a localização de inimigos. Os sentidos 
químicos são úteis principalmente como dispositivos de alerta ou advertência, 
possibilitando a concentração de esforços pelos outros sentidos (SCHMIDT-
NIELSEN, 2002). 
 
 
 
 
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Em animais, o sistema olfativo pode ser mediado por distintos outros sistemas 
sensoriais. Os dois sistemas mais importantes são o sistema olfativo principal – 
localizado na cavidade nasal – e o sistema olfativo acessório – localizado próximo às 
porções externas das narinas (SCHMIDT-NIELSEN, 2002; BEAR, CONNORS e 
PARADISO, 2002). 
 
Os quimiorreceptores de muitos invertebrados aquáticos estão localizados em 
fossetas ou depressões, pelos quais a água pode ser circulada por ação ciliar. Em 
artrópodes (filo Arthropoda), os quimiorreceptores possuem normalmente a forma 
pelos ocos ou de outras projeções, dentro dos quais se encontram neurônios 
sensoriais primários (BRUSCA e BRUSCA, 2007). 
 
Dentre as espécies de vertebrados, existe uma variabilidade muito grande descrita 
na literatura científica em relação às dimensões das estruturas olfativas, bem como 
considerando a capacidade de detecção de odores entre as espécies. Nesta 
perspectiva, os animais podem ser subdivididos em dois grandes grupos: os animais 
macrosmáticos, sendo os componentes deste grupo aqueles animais muito 
sensíveis para detecção de diferentes odores, e os animais microsmáticos, que 
compreende a classe de animais pouco sensíveis para esta detecção. Além disso, 
alguns animais – como os mamíferos marinhos (e.g. golfinhos e baleias), não 
possuem um aparelho olfativo, sendo estas espécies impossibilitadas de sentir 
cheiros e são designados anósmicos (POUGH, HEISER E JANIS, 2008; SCHMIDT-
NIELSEN, 2002; BEAR, CONNORS e PARADISO, 2002). 
 
Equilíbrio comparado 
 
O equilíbrio depende da ação de mecanorreceptores, células dotadas de pelos que 
detectam a movimentação de partículas sólidas ou de líquidos. A fim de interagir 
com seu ambiente, manter sua postura normal e andar, nadar ou voar, os animais 
necessitam de um fluxo constante de informações provenientes destes 
mecanorreceptores (HICKMAN, 2010). Mesmo enquanto parados ou em 
movimentação, os animais utilizam de maneiras diferentes os dados gerados pelos 
 
 
 
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georreceptores ou estatorreceptores, dependendo do seu habitat e do seu estilo de 
vida (BRUSCA e BRUSCA, 2007). 
 
Animais planctônicos enfrentam problemas de orientação em seu ambiente 
planctônico tridimensional, particularmente em águas profundas e durante a noite, 
sendo que muitos destes organismos apresentam estatocistos. A função deste tipo 
celular é a de percepção da força gravitacional agindo sobre o seu corpo, sendo o 
estatocisto uma cama de células estatorreceptoras com pelos sensoriais. 
Representantes com estes órgãos de equilíbrio estão entre os celenterados (clado 
Coelenterata, sub-reino Eumetazoa), os moluscos (filo Mollusca), os anelídeos (filo 
Annelida) e a maioria dos artrópodes (sub-reino Eumetazoa, superfilo Protostomia, 
filo Arthropoda). 
 
Muitos insetos aquáticos detectam variações de gravidade utilizando bolhas de ar 
aprisionadas em certos condutos (por exemplo, tubos traqueais). As bolhas movem-
se em relação ao plano vertical, de modo muito semelhante a um nível de bolha e 
estimulam as cerdas sensoriais que revestem o tubo onde se localizam (BRUSCA e 
BRUSCA, 2007). 
 
Nos vertebrados, evolutivamente a orelha surgiu com um órgão do equilíbrio, o 
labirinto. Em todos os vertebrados mandibulados (filo Arthropoda, clado 
Mandibulata), dos peixes (filo Chordata, subfilo Vertebrata, clado Craniata, 
superclasse Piscis) aos mamíferos (filo Chordata, subfilo Vertebrata, superclasse 
Tetrapoda, classe Mammalia), o labirinto possui uma estrutura semelhante, 
consistindo em duas pequenas câmaras, denominadas sáculo e utrículo e contendo 
três canais semicirculares. Nos peixes (filo Chordata, subfilo Vertebrata, clado 
Craniata, superclasse Piscis), a base do sáculo estende-se numa diminuta vesícula 
– lagena – a qual, durante a evolução dos vertebrados, desenvolveu-se no receptor 
auditivo dos tetrápodes (filo Chordata, subfilo Vertebrata, infrafilo Gnathostomata, 
superclasse Tetrapoda). Após um contínuo aperfeiçoamento das aves (filo Chordata, 
subfilo Vertebrata, superclasse Tetrapoda, classe Aves) e mamíferos filo Chordata, 
subfilo Vertebrata, superclasse Tetrapoda, classe Mammalia), a lagena digitiforme 
foi modificada para formar a cóclea. O utrículo e o sáculo são os órgãos de equilíbrio 
 
 
 
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estático, os quais, à semelhança dos estatocistos dos invertebrados, fornecem 
informações sobre a posição da cabeça ou do corpo em relação à força da 
gravidade (SCHMIDT-NIELSEN, 2002; HICKMAN, 2010). Conforme a cabeça é 
inclinada em uma direção ou outra, concreções pétreas pressionam diferentes 
grupos de células ciliadas. Estas células enviam impulsos nervosos ao encéfalo, que 
interpreta a informação relativa à posição da cabeça (HICKMAN, 2010). 
 
Órgãos dos sentidos: Mecanorrecepção 
 
Tato Comparado 
 
Os diversos tipos de estímulos possuem características que os tornam distintos uns 
dos outros. Por exemplo, a estimulação mecânica que produz a sensação de tato 
que é diferente da luz que produz uma resposta visual. Todos os animais podem 
sentir o contato físico sobre a superfície de seus corpos, desde os mais simples – 
que consistem em terminações nervosas indiferenciadas morfologicamente 
encontradas no tecido conjuntivo da pele. Mecanorreceptores mais complexos 
possuem estruturas acessórias que transferem a energia mecânica à membrana 
receptiva (RANDALL, 2000). 
 
As estruturas acessórias mais elaboradas associadas com as célulasmecorreceptivas são encontradas na orelha média e interna e no sistema vestibular 
dos vertebrados (POUGH, HEISER E JANIS, 2008; SCHMIDT-NIELSEN, 2002; 
BEAR, CONNORS e PARADISO, 2002; RANDALL, 2000). Os cnidários (filo 
Cnidaria) são os primeiros animais a apresentarem células nervosas (neurônios). A 
epiderme contém a densidade mais alta de células sensoriais, mas nunca tecidos ou 
órgãos sensoriais (RUPPERT, 2005). 
 
Nas aranhas (filo Arthropoda, classe Arachnida, ordem Araneae) existem 
muitos pelos sensoriais denominadas cerdas táteis, espalhadas pelo corpo, 
principalmente nos apêndices articulados. Por não possuírem antenas, os principais 
órgãos dos sentidos das aranhas são as cerdas. Certas estruturas sensoriais em 
forma de fendas, localizadas nas patas, são responsáveis pela percepção de 
 
 
 
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vibrações. Em todos os aracnídeos (filo Arthropoda, classe Arachnida), o gânglio 
subesofágico envia nervos motores e sensoriais para os pedipalpos e para todos os 
apêndices do cefalotórax (RUPPERT, 2005). 
 
Alguns crustáceos (filo Arthropoda, subfilo Crustacea) desenvolveram vários graus 
de fusão medial e longitudinal dos gânglios. Possuem como estruturas sensoriais os 
estatocistos, olhos, receptores táteis e quimiorreceptores e possuem dois pares de 
antenas que auxiliam na função tátil e olfativa, além de cerdas sensoriais. Vários 
tipos de cerdas sensoriais estão localizados sobre a superfície do corpo, 
especialmente nos apêndices (RUPPERT, 2005). 
 
Nos peixes (filo Chordata, subfilo Vertebrata, clado Craniata, superclasse Piscis), as 
sensações táteis são percebidas pela linha lateral – conjunto de células especiais 
que percebem a movimentação da água. Condrictes (filo Chordata, subfilo 
Vertebrata, infrafilo Gnathostomata, superclasse Piscis, classe Chondrichthyes) e 
osteíctes (filo Chordata, subfilo Vertebrata, infrafilo Gnathostomata, superclasse 
Piscis, classe Osteichthyes) também possuem esta linha lateral. Tubarões (filo 
Chordata, classe Chondrichthyes, subclasse Elasmobranchii, superordem 
Selachimorpha) usam sua sensibilidade à eletricidade e calor para localizarem as 
suas presas. Muitas espécies de peixes (filo Chordata, subfilo Vertebrata, clado 
Craniata, superclasse Piscis) também apresentam detectores de gravidade na base 
dos canais semicirculares, os quais permitem que estes animais distingam os lados 
superior e inferior dos seus corpos (POUGH, HEISER E JANIS 2008). 
 
Anfíbios (filo Chordata, subfilo Vertebrata, infrafilo Gnathostomata, superclasse 
Tetrapoda, classe Amphibia) aquáticos possuem um agrupamento de células 
ciliadas associadas às células de suporte que formam os órgãos neuromastos, os 
quais estão espalhados sobre a superfície da cabeça e do corpo. Este sistema é 
chamado de sistema da linha lateral tanto em anfíbios (filo Chordata, subfilo 
Vertebrata, infrafilo Gnathostomata, superclasse Tetrapoda, classe Amphibia) 
aquáticos como em peixes (filo Chordata, subfilo Vertebrata, clado Craniata, 
superclasse Piscis) (POUGH, HEISER e JANIS, 2008). 
 
 
 
 
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Considerações Finais 
 
Após apresentarmos as principais características evolutivas relacionadas aos 
distintos sistemas sensoriais de organismos invertebrados e vertebrados, 
enfatizamos que as principais ações envolvidas em atividades comuns destas 
espécies dependem da recepção e da interpretação correta das informações 
sensoriais provenientes de seus ambientes externos e internos. De fato, os órgãos 
sensoriais fornecem os únicos canais de comunicação do mundo externo para o 
Sistema Nervoso. 
 
A partir dos estímulos químicos e físicos ambientais, a bioeletrogênese entra em 
ação como a principal propriedade de determinados tipos celulares (células 
neuronais e células musculares), garantindo a geração e a alteração de potenciais 
elétricos através das membranas de receptores especializados, resultando na 
transdução destes sinais de maneira específica ao tipo de energia original, 
garantindo as sensações, as percepções e as reações adequadas para cada tipo de 
estímulo. 
 
 
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SHERWOOD, L. Fisiologia Humana: das células aos sistemas. 7a edição. São 
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https://www.researchgate.net/publication/301794557