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Laura França Malaquias Centro Universitário de Caratinga Biologia Celular e Molecular Mem�ana Celular . O que é uma mem�ana? A membrana é a parte mais externa do citoplasma, é uma estrutura formada por 3 tipos de macromoléculas (lípidos, proteínas e carboidratos). É importante porque mantém a constância do meio intracelular com o meio extracelular, ela consegue manter certas moléculas e íons em condições necessárias para o meio intracelular devido aos seus mecanismos de transporte. A principal função dessa membrana é manter o gradiente de concentração entres os meios. Ela é uma estrutura assimétrica e muito delgada, só é possível ver a membrana por microscopia eletrônica como duas linhas escuras separadas por uma linha central clara. Essa estrutura trilaminar é chamada de unidade de membrana. As unidades de membrana são bicamadas lipídicas, formadas por fosfolipídios, principalmente,e uma quantidade variável de moléculas proteicas que são responsáveis pela maioria das funções. Composição da Mem�ana Lipídios Os lipídeos da membrana possuem uma cabeça hidrofílica (“adora água”) e uma ou duas caudas hidrocarbonadas hidrofóbicas (“têm medo de água”), esses lipídios são denominados de moléculas anfipáticas. Podem ser fosfoglicerídeos (fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina e fosfatidil treonina), colesterol, esfingolipídeos e glicolipídeos (lipídeos com hidrato de carbono) Os fosfoglicerídeos e os esfingolipídeos contêm radical fosfato e são os mais abundantes nas membranas, sendo denominados fosfolipídeos. Os glicolipídeos mais comuns são os glicoesfingolipídeos, os hidratos de carbono dessas moléculas geralmente possuem seis átomos de carbono (hexoses), podendo formar açúcares associados em diferentes proporções, proporcionando variabilidade nas cadeias glicídicas. 1 - A bicamada lipídica: A estrutura da bicamada lipídica é decorrente do comportamento das moléculas de lipídio em um ambiente aquoso. A bicamada se organiza com as cadeias apolares voltadas para o interior da membrana, enquanto as cabeças polares ficam voltadas para o meio extracelular e para o citoplasma, conferindo a propriedade de autoselamento. As proteínas ficam mergulhadas na membrana de modo que os resíduos hidrofóbicos fiquem no mesmo nível da cadeia apolar dos lipídeos, e, os resíduos hidrofílicos fiquem em contato com o mec ou com o citoplasma. A membrana se comporta como um líquido bidimensional, o que é crucial para que exerça sua função e mantenha sua integridade. A fluidez da membrana celular, a facilidade com que as moléculas lipídicas se movem no plano da bicamada, é importante para as funções da membrana, quanto mais próximas e mais regular for o empacotamento das caudas, mais viscosa e menos fluida será a bicamada. Duas propriedades principais das caudas hidrocarbonadas afetam o grau de empacotamento da bicamada: o seu comprimento e o número de ligações duplas que apresentam. Cadeias mais curtas reduzem a tendência de formação de interações entre as caudas hidrocarbonadas, aumentando a fluidez da bicamada. Cada ligação dupla em uma cauda insaturada cria uma pequena “dobra” que torna mais difícil o empacotamento das caudas umas contra as outras, ou seja, uma bicamada lipídica que contenha uma grande proporção de caudas hidrocarbonadas insaturadas será mais fluida. Essa fluidez permite que as proteínas consigam se mover lateralmente e também possibilita a fusão de membranas diferentes e a mistura de suas moléculas e assegura que moléculas da membrana sejam distribuídas igualmente entre as células-filhas na divisão celular. Essa capacidade de movimento tem interferência do colesterol, ou seja, quanto mais colesterol na membrana celular menor a fluidez. 2 Membranas celulares geralmente são assimétricas: a face voltada para o interior da célula ou organela é diferente da face voltada para o exterior. A assimetria de lipídeos é estabelecida e mantida conforme a membrana cresce, novas moléculas de fosfolipídeos são sintetizadas por enzimas, localizadas na face voltada para o citosol da membrana do retículo endoplasmático, que depositam os fosfolipídeos recém-sintetizados na metade citosólica da bicamada lipídica. Para que a membrana cresça por igual uma proporção dos lipídeos recém-sintetizados precisa ser transferida para a monocamada oposta. Essa transferência é catalisada por enzimas denominadas flipases, que transferem seletivamente moléculas específicas de fosfolipídeos, fazendo com que cada monocamada tenha uma concentração diferente de fosfolipídeos Proteínas As atividades metabólicas da bicamada dependem das proteínas, que são específicas para cada membrana. As proteínas possuem grande variedade e podem ser divididas em integrais (intrínsecas) ou periféricas (extrínsecas). 3 As proteínas integrais estão associadas aos lipídios e são cerca de 70% do total de proteínas. As moléculas proteicas que atravessam inteiramente a bicamada são denominadas transmembrana, existem proteínas que dão apenas uma volta na bicamada e as que dão mais, as que fazem mais voltas são chamadas de proteínas transmembranas de múltipla passagem. Ligadas às proteínas integrais de transmembrana pode se encontrar proteínas periféricas voltadas tanto para o meio externo quanto para o meio interno. As proteínas periféricas estão ancoradas na bicamada por forças químicas mais fracas, então é mais fácil de removê-las. As proteínas podem funcionar como transportadoras e transportar íons, aminoácidos e monossacarídeos. Para ser uma proteína transportadora é preciso ter contato tanto com o meio externo quanto com o interno. As proteínas transmembrana são transportadoras. As proteínas podem ter função estrutural de ancoragem,ligando a matriz extracelular a filamentos de actina. Também podem funcionar como receptores químicos para hormônios e neurotransmissores e ancoradas a bicamada ter função enzimática. Glicocálice Situado na superfície externa da membrana, é uma região rica em hidratos de carbono ligados a proteínas ou a lipídios, que varia de um tipo celular para outro. É uma extensão da membrana, constituído por porções glicídicas das moléculas de 4 glicolipídios da membrana plasmática, que provocam saliência na superfície da membrana, glicoproteínas integrais da membrana ou adsorvidas após secreção e por algumas proteoglicanas, todas secretadas e, em seguida, adsorvidas pela superfície celular. A fibronectina conecta a célula à matriz extracelular e está presente no glicocálice. Carboidratos Um carboidrato ligado à superfície de uma proteína é uma glicoproteína. Um carboidrato ligado à superfície de um lipídio é um glicolipídio. As moléculas de carboidratos são voltadas apenas para o meio extracelular. Os fosfolipídeos e os carboidratos voltados para a superfície celular formam o glicocálice, que é importante para a adesão e reconhecimento celular. Todo o carboidrato nas glicoproteínas, nos proteoglicanos e nos glicolipídeos está localizado em uma das faces da membrana, a não citosólica, onde forma uma cápsula de açúcares chamada de camada de carboidratos. Como os carboidratos são voltados para o meio externo, isso também ajuda na assimetria da membrana. A membrana é assimétrica porque a distribuição de macromoléculas não é equivalente. 5 Transp�te na mem�ana A membrana celular é muito permeável à água, graças a moléculas protéicas localizadas na espessura da membrana, que formam poros funcionais, por onde passam íons e moléculas pequenas que não conseguem atravessar a barreira lipídica. Quanto menor e mais lipossolúvel for a molécula (ou seja, quanto mais hidrofóbica ou apolar ela for), mais rapidamente ela se difundirá ao outro lado. O Na+ é o íon positivamente carregado (cátion) mais abundante do lado de fora da célula, e o K+ é o mais abundante do lado de dentro, para que a célula não seja destruída por forças elétricas, a quantidade de carga positiva dentro dela deve ser balanceada por uma quantidade de carga negativa. A alta concentração de Na + fora da célula é balanceada principalmentepor Cl– extracelular. A alta concentração de K + dentro da célula é balanceada por uma série de íons intracelulares negativamente carregados (ânions). 6 As proteínas de transporte de membrana podem ser divididas em duas classes principais: transportadores e canais. Transp�te Passivo Ocorre a favor do gradiente de concentração, as moléculas sempre são transportadas do local de maior concentração para o de menor concentração. Difusão simples: As moléculas atravessam através de canais iônicos ou pela própria bicamada a favor do gradiente de concentração, as moléculas que atravessam são as apolares (oxigênio e dióxido de carbono), água por meio de canais e gases como o nitrogênio. Difusão facilitada: Apesar de como a simples ocorrer em função do gradiente de concentração, ela depende de proteínas carreadoras, então a molécula transportada (geralmente glicose e alguns aminoácidos) precisa se ligar à proteína que vai transportá-la. Assim que a molécula se liga a essa proteína ela gira jogando o soluto do lado oposto. A difusão facilitada pode saturar porque a concentração pode mudar ou não ter mais receptores disponíveis. Transp�te ativo Ocorre contra o gradiente de concentração e depende de energia. Eles são mediados por proteínas transportadoras e pode ter saturação devido a indisponibilidade de receptores. 7 A bomba de sódio-potássio é um transporte ativo primário. (K dentro Na fora - joga o potássio para dentro e o sódio para fora) que mantém o gradiente de sódio para o transporte acoplado. O transporte ativo secundário ocorre acoplado ao gradiente de concentração do sódio. No simporte tanto o sódio como a outra molécula então sendo transportados na mesma direção . No transporte secundário do tipo antiporte utiliza-se do transporte acoplado, que depende do gradiente de sódio e a molécula vai em direção oposta ao sódio. 8 O transporte de volume maiores ocorre por Endocitose, quando é de fora para dentro da célula, ou por Exocitose, quando é de dentro para fora da célula. A fagocitose é um transporte endocítico, a membrana emite pseudópodes e forma vesículas, a pinocitose também é um mecanismo de endocitose que permite a internalização de líquidos, também forma vesículas porém elas são revestidas pro proteína clatrina. Como exemplo de exocitose temos a secreção de moléculas maduras, as moléculas com neurotransmissores se fundindo ao terminal pré sináptico para liberar esses neurotransmissores na fenda sináptica. Reciclagem de mem�ana plasmática A enorme quantidade de membrana retirada da superfície celular pelos processos de fagocitose e pinocitose é compensada pela devolução de membrana pelas vesículas de secreção, e também pelo retorno da membrana das vesículas de pinocitose depois que elas liberam suas cargas nos endossomos. Existe nas células em geral um fluxo constante de membranas, entre a membrana plasmática e a membrana das vesículas de fagocitose, pinocitose e de secreção. 9
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