Aula_5_Modelos_de_Cooperacao_e_Historia_de_Vida

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Modelos de Cooperação
Fonte: www.sciencemag.org/content/334/6063/1648
Sincronia na aquisição 
do recurso
Variabilidade individual de
sucesso
Forma de partilha de recurso
Padrão de aquisição de recursos
O que determina a partilha e a forma de se partilhar?
Modelos de Cooperação
(partilha de alimentos)
Seleção de 
Parentesco
• “Genotipicamente egoísta”
• Exemplo mais comum: cuidado 
parental
• Explica o altruísmo também em 
outros graus de parentesco: Valor 
Inclusivo do Fitness ou Valor 
Adaptativo Indireto. 
• Teoricamente: “tanto faz morrer por 
duas irmãs (r = 0.5) ou por oito primos 
(r = 0.125)”.
• Benefício da doação deve superar os 
gastos.
Gurven et al. 2000. Human Ecology 28 (2)
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∎Aquisição masculina
⇾ Aquisição feminina
Grupo: Hiwi, Venezuela
Foto: Kim Hill
Gurven et al. 2000. Human Ecology 28 (2)
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∎Aquisição masculina
⇾ Aquisição feminina
Mas….
Categoria Chuva (r) Seca (r)
Frequencia 0.24 0.27
Kg 0.27* 0.29*
$ 0.24 0.43**
Rio do Fogo - Perobas
* tendência
** significativo a 0.05
Fonte: Costa 2012.
Altruísmo Recíproco ou “Toma lá, dá cá” (tit for tat),
•Alimento dado em um momento é 
trocado por alimento mais tarde 
(Reciprocidade atrasada);
•Vale a pena quando existe risco. A troca 
de alimentos diminui a variância.
•Caça (maior variação) x recursos 
coletados (menor variação)
•Controle da quantidade partilhada
•Se há diferença na capacidade
individual de forrageio, vale a pena
estocar. Foto: H/T Reddit User brisbanetincture
Altruísmo Recíproco 
ou “Toma lá, dá cá” 
(tit for tat),
• Condições:
• Aquisição de recursos de risco em
grandes “pacotes” e de forma 
assincrôna entre indivíduos;
• São necessárias interações repetidas
entre os indivíduos;
• Deve-se cooperar no primeiro
movimento.
• Memória para apenas o último
movimento.
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Aché, Paraguai
Gurven et al. 2000. Evolution and Human Behavior 21: 263-282
Foto: Allen-Arave, Univ. New Mexico.
Foto: H/T Reddit User brisbanetincture
Roubo Tolerado
Condições
• Aquisição de recursos de risco em 
grandes “pacotes” e de forma 
assíncrona entre indivíduos;
• Depende do valor marginal do 
recurso.
• Não implica necessariamente em 
confronto
• Aparentes trocas podem ser 
“roubo”
Troca
• Aceitar um retorno maior pode representar
uma forma de troca não explícita (envolve
“moedas” diferentes): 
• comida por parceiro (sexual ou aliado); 
• comida por prestígio;
• Homem e a caça: retorno familiar sub-
ótimo; passível de roubo à exibição?
• É uma forma de sinalizar suas qualidades
fenotípicas ou sobre sua intenção de 
cooperar no futuro.
Fonte: 
https://evanlaar2012.wordpress.com/2012/11
/28/showing-off/
Troca de alimentos à redução de risco
1. Quem busca alimentos de alta variância (AV) tende a doar muito mais que
os que buscam o de baixa (BV)
2. Partilha aumenta com o tempo (aprendizado e evolução de convenções)
3. Em resposta à variância na aquisição, as pessoas formam grupos de forma 
que o tamanho do grupo se associe à partilha
4. Indivíduos que buscam AV partilham mais com os outros que também
buscam AV
5. Aqueles que buscam AV e doam mais, têm maior ganho final
6. Homens buscam mais AV
7. Homens compartilham mais que mulheres
8. Sacrificam seus ganhos por buscarem mais AV e por doarem mais.
Pescadores Melanésios 
e Tartarugas
Bliege Bird & Bird, 1997. Current Anthropology 38(1)’
Objetivos
àComo os aspectos do
ambiente e da ecologia da
presa (Chelonia mydas)
influenciam os padrões de
aquisição e distribuição?
à Qual o poder
explanatório dos modelos
ecológicos no padrão local
de partilha de alimentos?
Caça e distribuição de tartarugas
• Estação de alimentação/acasalamento:
• tempo de viagem longo;
• procura em barcos motorizados, em alta velocidade;
• método de captura perigoso;
• peso médio da parte comestível: 50.1kg∓ 5.9
• nº médio de caçadores: 3.78 caçadores∓ 2.28
• somente os que estão em boas condições físicas.
• Estação de nidificação:
o pouco ou nenhum tempo de procura;
o peso médio da parte comestível: 68.1kg∓ 0.9.
Formas de Partilha
Partilha para consumo Partilha para banquete
Caçador corta a carne e distribui:
- para seus vizinhos;
- para o banquete 
Caçador dá a tartaruga inteira
para outra casa 
Durante o corte da carne, a 
pessoa é observada pelos 
interessados (donos dos baldes), 
por isto tenta ser justo com 
todos, dando mais para famílias 
maiores. Depois vem a partilha 
secundária.
Quão bem os modelos de partilha explicam 
este padrão de distribuição de carne? 
Hipóteses
Partilha ocorre em função dos 
gastos de estocagem
Partilha ocorre em troca 
de benefícios
Roubo Tolerado Tit-for-tat Troca
Previsões do Tit-for-Tat (altruísmo
recíproco)
1) Partilha deve ser direcionada àqueles que
pagarão na mesma moeda à quem caça
mais, deve ganhar mais; não se deve dar
carne a quem caça pouco: Não
Confirmada!!!!
2) 2) Se há caçadores melhores, estocar
reduziria variância mais do que
compartilhar à Não Confirmada!!!!
Previsões do Roubo Tolerado (RT)
1) + caça, + capacidade de defesa do alimento à menos casas receberiam durante a
nidificação em relação ao período de acasalamento: Confirmada!!!!
Também é previsão de TFT
2) Famílias maiores devem valorizar pedaços maiores e estar dispostas a pagar os custos
de conseguí-los e defendê-los à casas com mais pessoas deveriam receber mais:
Confirmada!!!!
3) Se RT importa, os custos de defesa da comida estocada são altos à estocagem maior
durante a nidificação (aquisição sincrôna): Confirmada!!!! (Pouca estocagem durante desova e
nenhuma durante acasalamento).
Previsões da Hipótese de Troca
Difícil identificar qual seria a “moeda” alternativa e desenvolver hipóteses 
testáveis.
à O doador deve ter controle sobre o que é partilhado à Pouco Provável.
à Mas, de modo geral o retorno deles é sempre menor do que seria se fossem atrás de
outros recursos.
à os benefícios de consumo devem ser valorados de forma diferente, conforme a
estratégia reprodutiva (procurando ou não por parceiros).
O que torna os homens 
atrativos em Meriam?
Terra! Então ter alianças com 
proprietários de terra é importante
Possíveis evidências para a Hipótese de Troca
Homens casados deveriam participar 
das caçadas para consumo e homens 
jovens de caçadas que lhes dessem 
“status” para casar
Caçaram pelo menos uma vez:
•70% dos solteiros
•46.5% dos casados
Caçaram para outras pessoas e não para consumo:
•55.5% dos solteiros
•39.6% dos casados
Conclusões
Roubo Tolerado ou 
Troca?
Críticas
•Não consideraram a partilha de outros recursos;
•Não viram as necessidades nutricionais dos
consumidores;
•Duas alternativas muito distintas para explicar a
partilha se misturam como resultados finais (RT e Troca)
•Não há dados empíricos que suportem Troca
Kaplan et al. 2012. Risk and the evolution of human exchange. Proc. Roy. Soc. B
• Mínimo de 18 unidades de saúde
• Além disso nao seria transferido para pote
• Poderia transferir para outro avatar ou
manter no seu proprio avatar ate o fim da 
rodada (depois é desperdiçado)
• Partilha em AV, mas nao em BV
• Partilha aumenta significativamente ao
longo do tempo em AV
• Mulheres escolheram significativamente
mais o BV (e sempre partilharam menos)
Anonimidade da doação eliminou a dúvida entre Toma-lá-dá-cá e Roubo Tolerado!!
Resolvendo no joguinho
História de Vida sob a 
perspectiva da EEH
Introdução
• Bebês grandes, mas inúteis
• Alta mortalidade infantil
• Rivalidade entre irmãos
• Puberdade tardia
• Gravidez rápida e perigosa
• Cuidado parental intenso e 
prolongado
• Longa vida pós-reprodutiva
Cérebro humano
• Tamanho: 2-3x maior que o previsto para a 
relação tamanho do corpo x tamanho do 
cérebro para primatas
Tamanho do 
cérebro
Comportamento 
humano
Psicológico humano
Mas aqui, só aspectos da história de 
vida que são comportamentais• Quando nos casarmos
• Quando nos acasalarmos
• Quando termos filhos
• Quantos filhos termos
• Quanto de comida dar para eles
• Quando colocá-los para fora
Comportamento 
social
Fisiologia/genét
ica
Psicologia
Cultura 
Decisão 
individual
Norma 
cultural
Genética
As dificuldades de se entender o 
comportamento
• Nós não sabemos o que os nossos ancestrais faziam
• Por não saber, difícil comparar com outros primatas
• Humanos não querem ser manipulados experimentalmente
• Só nos resta:
– Análise das correlações ecológicas e sociais dos indivíduos 
e entre populações nas variações da história de vida
Trade-Offs em História de Vida
• Características essenciais da HV: crescimento, mortalidade e fertilidade
– Reproduzir x Crescer
– Ter uma criança x mais crianças
– Filhos x netos
– Reproduzir x Viver mais
• Custos da reprodução e Custos imunológicos (diretos e indiretos)
• Diretos: gasto energético, proteico e de cálcio, modificações morfológicas 
(também e talvez até mais durante lactação)
• Indiretos: redução da termogênese, função imune e estresse oxidativo (e.g.: por 
padrão de sono)
• Mas não assim tão claro:
– Sistema imunológico largamente influenciado pelas condições de gravidez
Speakman, 2008. The physiological costs of reproduction in small mammals.
Dados de HV de comunidades de Gâmbia entre 1950 e 
1975. a) ganho de peso médio anual como proporção do 
peso total entre o nascimento e os 25 anos de idade; 
b)risco de mortalidade para mulheres e homens ao longo 
da vida; c) fertilidade por idade (numero de nativivos por 
ano) ao longo da vida, com médias calculadas para cada 
3 anos
Mace, 2000.Evolutionary ecology of human life history. 
Animal Behavior 59: 1-10
Os custos da reprodução sob o ponto 
de vida local
• Hill, 1997, sobre os Gambias.
• Otimização dos investimentos reprodutivos
• Nascimento: difícil e doloroso; crescimento do cérebro 
finaliza só aos 7 anos (2 anos para fechamento das 
fontanelas e crescimento quase total) à outros mamíferos 
reduzem taxa ao nascimento)
• Mortalidade (onde não há hospital) das mães: menos de 
1%, seguindo curva J
• Mas 1% para uma espécie com baixa mortalidade: 25 a 33% 
de toda a mortalidade de mulheres em fase reprodutiva
• Explica a única fase de maior mortalidade feminina que 
masculina (20-30 anos)
Nascimento e Primeira Infância
• Alta variação cultural, 
mesmo dentro de um país 
único!
Nascimento e Primeira Infância
• http://www.accessgambia.c
om/information/babies.html
• Riscos para o bebê: acima de 1% (até 7% 
morrem no primeiro mês entre os 
Gambias)
• Sobrevivência correlacionada ao peso
• Desmame: época de maior risco (menor 
qualidade nutricional, água suja)
• Quanto antes o desmame, maior a 
mortalidade
• Razão comum para desmame: outra 
gravidez
• Diversos estudos comprovando relação 
entre espaçamento da gravidez e 
mortalidade de bebês
Nascimento e Primeira 
Infância
• Riscos de Infanticídio ou negligência à até em 
sociedades atuais, após a chegada de um novo 
companheiro (Daly & Wilson, 1985)
• Alemanha do século XVIII à jovens viúvas e 
taxa de mortalidade de seus filhos para se 
casarem novamente (Voland, 1988)
• Abandono da esposa pelo marido pelos índios 
Aché e infanticídio (Hill & Hurtado, 1996)
• Preferência por um dos sexos (padrão de 
herança)
• Pobreza e negligência (favelas brasileiras à
Scheper-Hughes, 1992)
• Estratégia para o bebê à crescer o mais rápido 
possível
Saturno devorando um filho – Francisco Goya
Nascimento e 
Primeira Infância
Curiosidade
Direito Romano – Tábua IV
• 1 – É permitido ao pai matar o filho que nasceu disforme, 
mediante o julgamento de cinco vizinhos. 
• 2 – O pai terá, sobre os filhos nascidos de casamento
legítimo, o direito de vida e de morte, e o poder de vendê-
los. 
• 3 – Se o pai vender o filho três vezes, que esse filho não
recaia mais sob o poder paterno.
• 4 – Se um filho póstumo nascer até o décimo mês após a 
dissolução do matrimônio, que esse filho seja reputado
legítimo.
EUA à risco de morte por abuso em crianças é 100 x maior 
onde há um padrasto ou madrasta.
Filhos e 
casamento
Entre os Hadza (Tanzania)
– Mulheres com muitos filhos têm 
menos chances de se casarem de 
novo
– Mulheres com muitos filhos 
pequenos têm menos chances de 
se divorciarem
– Crianças Hadza provêm metade do 
que precisam a partir dos 5 anos (o 
pai não importa mais) à alta taxa 
de divórcio, sem influência na 
sobrevivência da criança se o pai 
morre, mas alta influência se a 
mãe morre.
Blurton Jones et al. 2000. Paternal investment and 
hunter-gatherer divorce rates. In Adaptation and 
Human Behavior.
Infância e puberdade
• Infância especialmente prolongada
• Desenvolvimento intelectual e social, 
mais do que físico (talvez)
• Uma estratégia para extrair mais cuidado
parental?
• O salto do crescimento da adolescência é
único aos humanos à pronunciado em
populações bem nutridas
www.public.asu.edu
Infância e puberdade
• Investimento parental diferenciado na 
infância explica a diferença de tamanho entre 
meninas e meninos entre populações 
(Holden & Mace, 1999)
• Meninas crescem antes, talvez para evitar os 
riscos de uma gravidez ainda durante o 
desenvolvimento
• Meninos se desenvolvem em determinado 
momento talvez como forma de proteção. 
(índios Aché incluem os meninos nas lutas 
quando eles começam a se interessar por 
meninas)
• Mas lembrem-se das histórias da carochinha!
www.public.asu.edu
Infância e 
puberdade
Puberdade altamente plástica
• Não há idade ou altura
definida para menarca
• Meninas mal nutridas
atingirão a menarca mais
velhas e menores (Stearns 
& Koella, 1986) –
controlando-se para 
variação entre populações
• Incidência de raios solares
também é um possível fator
Acasalamento e 
casamento
Acasalamento e casamento
• Sistemas de acasalamento
legalizados pelo casamento
(união) em boa parte das 
sociedades
• Predomínio de residências
patrilocais
• Evidência de menor
variação no cromossomo Y 
em relação ao mtDNA ou
cromossomo X (Seielstad
et al. 1998)
• Dispersão feminina presente
em outros parentes
(chimpanzés e bonobos) à
ancestral? 
Artista: Arthur Boyd
Acasalamento 
e casamento
• Padrão da herança determina o padrão de 
dispersão
• Sociedades matrilineares à mães vivem
com suas filhas e homens passam o 
pouco que têm para os filhos da irmã.
• Casamentos instáveis à pais pouco
contribuem para criação e são infiéis
• Quando há herança que precisa ser 
defendida à patrilinearidade
• Herança de pais para filhos
• Ênfase na fidelidade
• Em algumas sociedades, esposas são
adquiridas e se deixam o lar, perdem
tudo, inclusive os filhos
Poliginia Poliandria
Acasalamento e 
casamento
• Padrões de casamento não necessariamente
refletem padrões de acasalamento
• Grau de incerteza de paternidade: ~10%
• Investimento parental matrilinear maior
mesmo no mundo desenvolvido
• Mulheres e homens à melhores parceiros
quando no pico da fertilidade, mas riqueza
muda tudo.
• Diversas sociedades: mais vantajoso (para o 
bem-estar dos filhos) casar com homem
mais velho, mas rico
• Mormos de Utah: mulheres casadas com 
homens poligâmicos tiveram mais netos que 
as monogâmicas no século XVIII (Josephson, 
1993)
• Se o sucesso reprodutivo estiver associado à
riqueza, casamento pode ser atrasado
(Mace, 1996)
O outro 
lado da 
poliginia
• Em Mali à crianças de casamentos 
poligínicos têm maiores chances de 
morrerem
– não é pela riqueza ou por cuidado 
parental
– relatos orais e casos na justiça 
mostram altos índices de 
envenenamento de crianças pelas 
outras mães
– Strassman, 2000. Polygyny, family
structure, and child mortality. In: 
Adaptation and Human Behavior.
A gravidez 
e os filhos
Esquema reprodutivo distinto dos outros grandes
primatas
• Intervalo médio de 2,5 – a 3,5 anos entre 
gravidez à pequeno para nosso tamanho
corporal (chimpanzé: 4-5 anos; orangotango: 8 
anos)
• Fertilidade termina na metade da vida adulta
para mulheres (menopausa), senescência
sexual20 anos antes dos demais órgãos.
• Habilidade de nova gravidez dependente de 
influências energéticas na ovulação: 
amamentação, carga de trabalho
• Filhos únicos, gêmeos aumentam com a idade
e podem ser selecionados
• Alemanha século XVIII à gêmeas meninas 
à aumento do fitness da mãe
• Cuidado com efeito pleiotrópico : mães de 
gêmeos são indivíduos mais férteis
• Espaçamento entre filhos aumenta com a idade
– Processo de envelhecimento?
– Competição entre irmãos?
• Em sistemas patrilineares: a falta de um filho mantém a taxa 
reprodutiva
• Baixa taxa média de espaçamento resulta em 
filhos com diferentes necessidades
– Maior cuidado do pai
– Ajuda de fêmeas pós-menopausa
A gravidez e os filhos
Evolução da 
menopausa
Hipótese da avó
Se fêmeas dispersam, então a avó teria que 
ajudar a nora
Dependeria do grau de incerteza da 
paternidade
Mas estudos no Japão mostram que a morte 
mais cedo da avó paterna aumenta a 
longevidade da mãe (nora) (Skinner, 1997)
Riscos da gestação aumentam 
exponencialmente com a idade (terminaria 
aos 50 de qualquer forma) à a menopausa 
pode ser uma explicação em si
O que precisaria ser explicado é porque 
vivemos após a menopausa
• Mas aí por que homens teriam a 
mesma longevidade sem menopausa?
Evolução da 
menopausa
• Hadza à casas com adultas pós-
menopausa têm crianças que 
sobrevivem mais (Hawkes et al. 
1997)
• Blurton-Jones et al. (1999) à avós 
permitiriam parar a amamentação 
mais cedo
• Menopausa não teria custo à
modelos mostram que não é ótimo 
para a mulher atingir fertilidade 
máxima
– Qualquer benefício extra em 
cuidado parental favoreceria a 
evolução da extensão da vida 
pós-menopausa
Sistema patrilinear, mas as avós 
maternas moram próximas
Mace, 2000.Evolutionary ecology of human life history. 
Animal Behavior 59: 1-10
Resultado reprodutivo feminino em função da 
expectativa de vida adulta
Peter S. Kim et al. Proc. R. Soc. B 2012;279:4880-4884
Simulação: 60 mil anos para irmos de uma longevidade de chimpanze para outra de caçador-
coletor
Como? Fêmeas de maior longevidade, cuidam mais de seus netos, os quais sobrevivem mais.
A transição demográfica
• Maior mudança na história de vida humana é 
cultural
• 200 anos atrás na Europa e Estados Unidos, cerca 
de 50 anos na Ásia e América Latina, atualmente 
na África
• Por que reduzir a família quando os recursos são 
tão abundantes?
– Ainda não tivemos tempo para nos adaptarmos a 
“vida moderna”?
– Taxa reprodutiva tardia e mais lenta à evita 
problemas e causa outros (prováveis cânceres...)
A transição demográfica
• Populações isoladas à mais riqueza, mais filhos
• Populações mais urbanasà mais riqueza, menos 
filhos
• Paradoxo estudado por modelos de otimização 
dinâmica para prever:
– Tamanho ótimo da família
– Quanta riqueza alocar a cada criança ao final da vida 
reprodutiva dos pais, quando a herança é considerada 
um fator a afetar o sucesso reprodutivo dos filhos
– Maximização do número de netos?
A transição demográfica
• Gâmbia à melhoria da saúde gratuita 
– Diminuição da mortalidade
– Sem evidências de transição demográfica
– Não houve alteração nos custos de criar um filho
Diversos eventos que não se encaixam: será que 
diminuir o tamanho da família é um meme?
Competição talvez seja a chave: emprego, parceiros, 
carreiras. Só super investimentos levam a isso.
O
O comportamento é adaptativo?
Comportamento adaptativo é comportamento funcional que aumenta o sucesso 
reprodutivo
SIM NÃO
O comportamento é 
uma adaptação?
Caráter favorecido pela 
seleção natural por sua 
efetividade em um 
papel específico
SIM Adaptação atual
É uma adaptação que permaneceu 
adaptativa porque o ambiente seletivo 
não mudou
Adaptação passada
É uma adaptação que não é mais adaptativa 
em função de uma mudança no ambiente 
seletivo
NÃO Exaptação
É um caráter que agora aumenta o 
fitness, mas não foi construído pela 
seleção natural para o seu papel atual
Rejeito disfuncional
É um caráter que nem aumenta o fitness
nem foi construído pela seleção natural
O nosso grande mérito evolutivo seria a “adaptabilidade”, esta em si uma adaptação (bem 
geral)