Plantas C3, C4 e CAM - Forragicultura e pastagem

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FORRAGICULTURA E PASTAGEM: Plantas C3, C4 e CAM 
Anotações Samirah Bezerra. 
 
Plantas C3 
Uma planta "normal" - que não tenha adaptações fotossintéticas para reduzir a fotorrespiração - é chamada de planta 
C3. A primeira etapa do Ciclo de Calvin é a fixação do dióxido de carbono pela rubisco, e as plantas que usam apenas 
este mecanismo "padrão" de fixação do carbono são chamadas de plantas C3, assim denominadas devido ao composto 
de três carbonos (3-PGA) produzido pela reação. Cerca de 85% das espécies de plantas do planeta são plantas C3, 
incluindo o arroz, trigo, soja e todas as árvores. 
O ciclo da Calvin consiste de três fases: carboxilação, redução e regeneração. 
Carboxilação 
O 3-Fosfoglicerato é o primeiro intermediário estável do ciclo de Calvin. A reação descrita acima é catalisada pela 
enzima ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase, conhecida como rubisco. Esta proteína enzimática, com massa 
molecular de aproximadamente 560kDa, é constituída de 16 subunidades (L8S8), sendo oito subunidades menores 
(S8), originadas do DNA nuclear, e oito subunidades maiores (L8) originadas do DNA do cloroplasto. Esta enzima é a 
principal proteína encontrada em folhas verdes, correspondendo a até 40% da proteína total deste órgão. A rubisco, 
como o próprio nome indica, tem atividade carboxilásica e oxigenásica, embora a afinidade pela carboxilação assegure 
a ocorrência da fotossíntese mesmo que a concentração de CO2 seja muito menor que a de O2, como ocorre 
normalmente na natureza. 
Redução 
A fase de redução consiste na utilização do ATP e do NADPH formados durante a fase fotoquímica da fotossíntese para 
reduzir o ácido 3-fosfoglicérico para produzir o primeiro açúcar, o gliceraldeído 3-fosfato (triose-fosfato). 
Parte do gliceraldeído-3-fosfato formado é utilizado na regeneração da ribulose-1,5- bisfosfato e outra parte é utilizada 
para síntese de amido, sacarose e todos os demais constituintes do vegetal (paredes celulares, membranas, proteínas, 
organelas, etc.). 
Regeneração 
Nesta fase, as trioses-fosfato (gliceraldeído 3-fosfato) regeneram o aceptor inicial de CO2 (ribulose-1,5- bisfosfato), 
com gasto de ATP. Este estágio envolve várias interconversões através da ação de isomerases, epimerases, 
transcetolases, fosfatase e uma quinase. 
 
Plantas C4 
A via metabólica C4 é usada em cerca de 3% de todas as plantas vasculares; alguns exemplos são a milhã (ou capim 
caraguejo), a cana-de-açúcar e o milho. Plantas C4 são comuns em habitats quentes, mas são menos abundantes em 
áreas mais frias. Em condições quentes, os benefícios da fotorrespiração reduzida provavelmente ultrapassam o custo 
em ATP de mover o CO2 da célula do mesófilo para a célula da bainha do feixe vascular. As células da bainha do feixe 
apresentam uma anatomia diferenciada, em forma de coroa, conhecida como anatomia kranz. 
Primeiro, o CO2 atmosférico é fixado nas células do mesófilo para formar um ácido orgânico com 4 carbonos simples 
(oxaloacetato). Esta etapa é realizada pela enzima PEP carboxilase, que não apresenta tendência para se ligar ao O2. 
O oxaloacetato é então convertido em uma molécula similar (malato), que pode ser transportada para o interior das 
células da bainha do feixe vascular. Dentro da bainha, o malato é quebrado, liberando uma molécula de CO2. O CO2 
é então fixado pela rubisco e transformado em açúcares através do Ciclo de Calvin, exatamente como na fotossíntese 
C3. 
Este processo tem seu preço energético: ATP deve ser gasto para retornar a molécula de 3 carbonos "carregadora" da 
célula do feixe vascular e prepará-la para pegar outra molécula de CO2 atmosférico. Contudo, uma vez que as células 
do mesófilo constantemente bombeiam CO2 para o interior das células vizinhas da bainha do feixe na forma de malato, 
há sempre uma alta concentração de CO2 em relação a O2 em torno da rubisco. Esta estratégia minimiza a 
fotorrespiração. 
 
Plantas CAM 
Algumas plantas que são adaptadas a ambientes secos, tais como cactos e abacaxis, usam a via do metabolismo ácido 
das crassuláceas (CAM) para reduzir a fotorrespiração. Este nome vem da família de plantas, Crassulaceae, na qual os 
cientistas descobriram esta via metabólica. 
Ao invés de separar as reações dependentes da luz e o uso do CO2 no ciclo de Calvin no espaço, as plantas CAM 
separam estes processos no tempo. À noite, plantas CAM abrem seus estômatos, permitindo a difusão do CO2 para o 
interior das folhas. Este CO2 é fixado em oxaloacetato pela PEP carboxilase (a mesma etapa usada pelas plantas C4, e 
a seguir convertido em malato ou outro tipo de ácido orgânico. O ácido orgânico é armazenado no interior de vacúolos 
até o dia seguinte. Na luz do dia, as plantas CAM não abrem seus estômatos, mas ainda podem fazer fotossíntese. Isto 
porque os ácidos orgânicos são transportados para fora dos vacúolos e quebrados para liberar CO2, que entra no ciclo 
de Calvin. Esta liberação controlada mantém uma alta concentração de CO2 ao redor da rubisco. 
OBS: Algumas plantas podem alterar o metabolismo fotossintético, passando de CAM para C3 e vice versa. O modo 
CAM predomina sob condições de aridez. Quando as plantas estão bem supridas com água elas podem passar para C3 
(CAM facultativas). Muitas plantas, no entanto, são CAM obrigatórias.