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Bibliografia: MOORE, KL; PERSAUD, TVN; TORCHIA, MG. Embriologia Clínica, 10a ed., Elsevier. Capítulo 4: Terceira semana do Desenvolvimento Humano Vídeo complementar: https://www.youtube.com/watch?v=iZbCXZh_fQs 3° semana do desenvolvimento = Primeira ausência do período menstrual = 5 semanas após o primeiro dia do último período menstrual Gastrulação - É o inicio da morfogênese: desenvolvimento da forma do corpo - Embrião = gástrula O disco embrionário (epiblasto + hipoblasto = embrioblasto) que na 2° semana era bilaminar passa a ser trilaminar na 3° semana: · 1° onda de células: endoderme · 2 ° onda de células: mesoderme · 3° onda de células ectoderme Formação da Linha Primitiva 1° sinal morfológico da Gastrulação: formação da linha primitiva na superfície do epiblasto no disco bilaminar Eixos: · Eixo craniocaudal - Extremidade cranial: ponto de referência próximo é o nó primitivo - Extremidade caudal: ponto de referência próximo é a origem da linha primitiva · Eixo ventrodorsal - Extremidade ventral - Extremidade dorsal Depressões: - Na linha primitiva: sulco primitivo - No nó primitivo: fosseta primitiva Processo de formação dos folhetos embrionários: A linha primitiva resulta na migração de células do epiblasto para o plano mediano do disco Essas duas depressões resultam no movimento de invaginação das células epiblásticas para formarem os folhetos germinativos Essas invaginações dão origem as células mesenquimais que migram ventral, lateral e cranialmente entre o epiblasto e o hipoblasto - Mesênquima: tecido conjuntivo embrionário formado por células fusiformes frouxas em uma matriz extracelular e fibras colágenas – tecido de sustentação – células mesenquimais que são células pluripotentes Primeira onda de células: ectoderma embrionário – assim que o epiblasto começa a produzir células mesenquimais, ele passa a ser chamado de ectoderma Segunda onda de células: endoderma embrionário – as células mesenquiais vão deslocando o hipoblasto para baixo e o endoderma constitui o teto da vesícula umbilical Terceira onda de células: mesoderma intraembrionário ou embrionário – ocupa o espaço entre a ectoderme e a endoderme Processo notocordal e notocorda Ocorre a partir da migração de células mesenquimais (mesodérmicas embrionárias) do nó e da fosseta primitivos Há a formação de um cordão celular mediano, o processo notocordal. O processo notocordal é acompanhado por uma depressão chamado de canal notocordal Processo notocordal cresce cranialmente entre o ectoderma e o endoderma até alcançar a placa pré-cordal. Na região da placa pré-cordal o ectoderma e o endoderma se unem fortemente e vai dar origem a membrana bucofaríngea As células mesenquimais da linha primitiva e do processo notocordal migram lateral e cranialmente e se misturam as células mesodérmicas. Essas células chegam a encontrar o mesoderma extraembrionário (reveste o âmnio e a vesícula umbilical) Quando algumas células mesenquimais da linha primitiva migram cranialmente em cada lado do processo notocordal, ao chegar ao redor da placa pré-cordial forma-se a área cardiogênica (primórdio do coração ao final da terceira semana de gestação) Já na região caudal à linha primitiva existe uma área circular denominada de membrana cloacal que indica o futuro local do ânus; local em que o ectoderma e o endoderma estão fortemente aderidos Observação: o disco embrionário permanece bilaminar na região dessas duas membranas (bucofaríngea e cloacal) No meio da 3° semana o mesoderma intraembrionário separa o endoderma do ectoderma, exceto em alguns lugares: · Cranialmente: membrana bucofaríngea · Plano mediano da região cranial até o nó primitivo: processo notocordal · Caudamente: membrana cloacal Os sinais instrutivos (sinalização Shh da placa ventral do tubo neural) da região da linha primitiva induzem as células precursoras notocordais a formar a notocorda. Quando o processo notocordal cresce cranialmente entre o ectoderma e o endoderma até alcançar a placa pré-cordal, o assoalho do processo se funde com o endoderma embrionário subjacente Essas camadas fusionadas se degeneram gradualmente ate que há uma abertura no assoalho do processo notocordal, o que coloca o canal notocordal em comunicação com a vesícula umbilical Quando o assolho do processo notocordal desaparece completamente, tem-se a formação da placa notocordal achatada e sulcada Na extremidade cranial do embrião, as células da placa notocordal se proliferam e se dobram formando a notocorda Enquanto isso, a região proximal do canal notocordal estabelece uma comunicação com a cavidade amniótica, formando o canal neuroentérico que estabelece a comunicação entre cavidade amniótica e vesícula umbilical Quando há o desenvolvimento completo da notocorda, esse canal neuroentérico se fecha Notocorda Se estende desde a membrana bucofaríngea até o nó primitivo - Ela se degenera enquanto os corpos verbais se formam, mas uma pequena porção dela persiste como núcleo pulposo de cada disco invertebral A notocorda funciona com o um indutor primário (centro de sinalização) no embrião inicial. Induzindo o ectoderma a se espessar e a formar a placa neural (primórdio do SNC) - Outra função: Define o eixo longitudinal primordial do embrião e dá a ele rigidez Alantoide O que é? Pequeno divertículo da parede caudal da vesícula umbilical que se estende para o pedículo de conexão O mesoderma do alantoide vai se expandir para dar origem aos vasos sanguíneos da placenta – artérias umbilicais Ligamento umbilical mediano provém do úraco, uma parte do alantoide que se estende da bexiga até a região umbilical como um cordão Neurulação Primária O que é? Formação da placa neural e das pregas neurais e fechamento das pregas para formar o tubo neural A formação do tubo neural é um processo celular complexo e multifatorial que envolve uma cascata de mecanismos moleculares e fatores extrínsecos A Neurulação se completa durante a 4° semana De acordo com o desenvolvimento da notocorda, ela induz que o ectoderma acima se espesse para formar a placa neural (célula epiteliais espessas) Esse neuroectoderma da placa dá origem ao SNC, encéfalo, medula espinhal, retina dentre outros Localização da placa neural: surge rostralmente ao nó primitivo e dorsalmente à notocorda e ao mesoderma adjacente a ela De acordo com o alongamento da notocorda, a placa neural se amplia e se estende cranialmente até a membrana bucofaríngea. Depois se estende além da notocorda No 18° dia, a placa neural se invagina para formar o sulco neural constituído por pregas neurais em ambos os lados (o sulco neural é o rio e as margens são as pregas) Observação: as pregas neurais são mais proeminentes na extremidade cranial do embrião Ao final da 3° semana, as pregas neurais se fusionam se transformando em um tubo neural O tubo neural se separa do ectoderma superficial assim que as pregas neurais se fusionam Ao mesmo tempo, há a formação da crista neural: sinalização Wnt/beta-catenina ativa o gene hemobox GBX2 À medida que as pregas neurais se fundem para formar o tubo neural, algumas células neurtoectodérmicas perdem a afinidade epitelial e a ligação com as células vizinhas, formando assim cristas neurais Há crista neural direita e esquerda que se deslocam dorsolaterais do tubo neural, que vão dar origem a gânglios sensoriais dos nervos espinhais e cranianos Estruturas formadas a partir das cristas neurais: · Gânglios espinhais (raiz dorsal) · Gânglios do sistema nervoso autônomo · Bainhas de neurilema dos nervos periféricos · Leptomeninges: aracnoide-máter e pia-máter · Células pigmentares da medula da glândula suprarrenal Desenvolvimento dos somitos Células derivadas do nó primitivo – mesoderma paraxial – diferenciação por meio de indução de genes HOX e outros fatores de sinalização – somitos - Há uma sequência craniocaudal O que é? São blocos de mesoderma formando elevações na superfície do embrião e são poucos triangulares em secções transversais São proeminentes na 4° e 5° semana de gestação, o que pode indicar a idadedo embrião Desenvolvimento do celoma intraembrionário O primórdio do celoma intraembrionário aparece como espaços celômicos isolados no mesoderma intraembrionário lateral e no mesoderma cardiogênico Esses espaços se juntam formando o celoma intraembrionário que vai dividir o celoma lateral em 2 camadas: · Camada somática ou parietal: abaixo do epitélio ectodérmico – é continuo ao mesoderma extraembrionário que reveste o âmnio = forma o corpo do embrião ou somatopleura · Camada esplâncnica ou visceral: adjacente ao endoderma – é contínuo ao mesoderma extraembrionário que reveste a vesícula umbilical = intestino embrionário ou esplancnopleura Já durante o 2° mês de gestação, o celoma intraembrionário se divide em três cavidades: · Cavidade pericárdica · Cavidades pleurais · Cavidade peritoneal