APOSTILA ESTRUTURA VEGETAL

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BIO
L O G I A
M o r f o a n a t o m i a v e g e t a l
P r o f . G e o r g e S i d n e y B a r a c h o
P r o f . V i c t o r P e ç a n h a d e M i r a n d a C o e l h o l
P r o f . G i l b e r t o D i a s A l v e s
P r o f a . R e j a n e M a g a l h ã e s d e M e n d o n ç a P i m e n t e l
2a edição | Nead - UPE 2013
Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)
Núcleo de Educação à Distância - Universidade de Pernambuco - Recife
Baracho, George Sidney
Biologia: morfoanatomia vegetal/ George Sidney Baracho; Victor Peçanha 
de Miranda Coelho; Gilberto Dias Alves; Rejane Magalhães de Mendonça 
Pimentel. – Recife: UPE/NEAD, 2011.
 
60 p.
 
1. Anatomia Vegetal 2. Morfologia Vegetal 3. Educação à Distância I. 
Universidade de Pernambuco, Núcleo de Educação à Distância II. Título 
CDD – 17ed. – 574.4
Claudia Henriques – CRB4/1600
BFOP-117/2011
B223b 
UNIVERSIDADE DE PERNAMBUCO - UPE
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Edição 2013
Impresso no Brasil 
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Recife / PE - CEP. 50103-010
Fone: (81) 3183.3691 - Fax: (81) 3183.3664
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Prof. George Sidney Baracho Carga horária I 10 h
Prof. Victor Peçanha de Miranda Coelho
Prof. Gilberto Dias Alves
Profa.Rejane Magalhães de Mendonça Pimentel
Morfologia ExtErna 
da raiz do CaulE
oBJEtiVoS ESPECÍfiCoS
•	 Conceituar	os	principais	termos	morfológi-
cos em raiz e caule;
•	 Reconhecer	os	principais	 termos	morfoló-
gicos da raiz e do caule;
•	 Reconhecer	 seus	principais	 termos	morfo-
lógicos;
•	 Desenvolver	 atividades	 que	 envolvam	 a	
apreensão do conhecimento sobre a mor-
fologia externa da raiz e do caule;
•	 Pesquisar	na	Internet	temas	de	interesse	na	
Morfologia Vegetal;
•	 Refletir	 criticamente,	de	 forma	 interdis-
ciplinar.
introduÇÃo
A raiz é o órgão da planta que tipicamente 
se encontra abaixo da superfície do solo. Tem 
duas funções principais: 
(i) fixação e sustentação da planta ao solo e 
(ii) absorção, condução e reserva de água, nu-
trientes (e.g. açúcares) e substâncias mine-
rais (e.g. potássio, fósforo). 
Algumas vezes, atua também na aeração da 
planta. Para fixar e sustentar a planta ao solo, a 
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raiz desenvolve-se numa série de ramificações 
ou feixes em um conjunto chamado de sistema 
radicular.
As raízes são estruturas geralmente aclorofila-
das e subterrâneas (geotropismo positivo), não 
segmentadas em nós e entrenós, desprovidas 
de folhas e gemas, com uma organização apa-
rentemente bastante simples, ou seja, apre-
sentando uma coifa ou caliptra, uma espécie 
de capuz de células estratificadas, que protege 
o ápice meristemático e confere resistência ao 
solo durante o crescimento da raiz.
À medida que a raiz cresce, o tecido se diferen-
cia e se divide, formando três zonas distintas: 
(i) lisa, de crescimento ou de distensão, onde 
ocorre a multiplicação (zona meristemática 
e de divisões celulares) e o desenvolvimen-
to (zona de alongamento, divisões celula-
res mais raras) celular, promovendo o cres-
cimento da raiz; 
(ii) pilífera, zona de tecidos diferenciados, 
onde ocorre a presença de pêlos (prolon-
gamentos das células epidérmicas), que 
auxiliam na absorção das substâncias e 
(iii) suberosa ou de ramificação, zona geral-
mente suberizada e formadora das radice-
las (raízes secundárias).
Nos musgos e afins (divisão Bryophyta sen-
su lato), por exemplo, as raízes são ausentes, 
assumindo, no lugar destas, um sistema de 
pêlos absorventes denominados rizóides. Nas 
samambaias e afins, as raízes possuem, ape-
nas, crescimento primário, determinado pelo 
meristema apical. Exceto Psilotophyta, todas 
as criptógamas vasculares da flora atual apre-
sentam raízes.
Nos vegetais superiores, o sistema radicular 
assume dois tipos principais: pivotante, típi-
ca das eudicotiledôneas, cuja raiz primária é 
extremamente desenvolvida; e fasciculada, ca-
racterística das monocotiledôneas, formado 
por um feixe de raízes secundárias de espessu-
ra e diâmetro semelhantes.
O caule, diferente da raiz, é a parte da planta 
que se situa acima do solo. Compreende nós 
e entrenós e uma ou mais folhas unidas em 
cada um desses nós. O caule assim como as 
folhas são originados a partir de meristemas, 
tecidos caracterizados pela constante divisão 
de suas células e que resultam no crescimento 
da planta. O meristema apical é responsável 
pela adição de células, que irão promover o 
crescimento longitudinal do caule, sendo pro-
tegido por folhas jovens, que se dobram sobre 
ele (o meristema). À medida que o meristema 
vai adicionando células ao corpo primário da 
planta, resultando no seu crescimento, pri-
mórdios de folhas e gemas axilares também 
são produzidos, os quais se desenvolvem em 
sistemas caulinares laterais, mais conhecidos 
como ramos.
O caule possui duas funções principais. A pri-
meira está associada ao suporte das folhas, 
flores e frutos, além de diversos outros aces-
sórios vegetativos. A segunda está relaciona-
da à condução de substâncias nutritivas ou de 
reserva, tanto aquelas produzidas pelas folhas 
e distribuídas para sítios específicos do vegetal 
quanto aquelas extraídas do solo, tais como 
água e nutrientes minerais e transportadas da 
raiz para as folhas.
O caule apresenta hábitos variados, podendo 
ser desde herbáceos (não lenhosos), ou seja, 
apresentando pouco ou nenhum crescimento 
secundário, como na maioria das monocotile-
dôneas, a densamente lenhosos, ou seja, com 
crescimento secundário bem desenvolvido, 
como os troncos característicos de muitas eu-
dicotiledôneas.
Este primeiro capítulo apresenta os principais 
conceitos relacionados à raiz e ao caule, como 
parte de uma trilogia de estudos sobre a mor-
fologia externa dos órgãos dos vegetais.
EStrutura BáSiCa E 
dESEnVolViMEnto 
da raiz
A primeira estrutura a emergir da semente em 
germinação é a raiz, fundamental para a plân-
tula fixar-se no solo e dele extrair a água e os 
nutrientes necessários para continuar seu cres-
cimento e desenvolvimento. Nesta condição, 
a raiz possui duas funções iniciais: fixação e 
absorção. Outras duas funções, associadas a 
estas, são condução e armazenamento.
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Raízes com função de armazenamento são 
aquelas que atuam como importantes órgãos 
de reserva e que apresentam um elevado poten-
cial econômico, nutritivo e medicinal, tais como 
cenoura, cará, beterraba, gengibre, ginseng, 
aipim ou macaxeira, mandioca, batata-doce, 
nabo, rabanete, rábano, araruta e jacatupé.
A primeira raiz da planta, que se origina do 
embrião, é chamada de raiz primária. Em to-
das as plantas com semente, exceto nas mo-
nocotiledôneas, a raiz primária é chamada de 
raiz pivotante.A raiz pivotante, à medida que 
cresce para baixo do solo, origina ramificações 
laterais denominadas raízes laterais ou raízes 
secundárias.
Nas monocotiledôneas, a raiz primária é curta, 
e o sistema radicular deste grupo de plantas 
é formado por um conjunto de raízes adven-
tícias, que se originam da base do caule, tam-
bém chamadas de raízes fasciculadas.
O ápice de uma raiz, seja ela primária ou se-
cundária, pivotante ou fasciculada, é recober-
to por uma capa de células parenquimáticas, 
denominada coifa. À medida que a raiz cresce, 
a coifa é empurrada, e sua camada mais super-
ficial vai se descamando. Tanto o ápice da raiz 
quanto a coifa são protegidos por uma bai-
nha mucilaginosa denominada mucigel, que 
lubrifica a raiz à medida que esta avança pelo 
subsolo.
Morfologia ExtErna 
da raiz
As raízes podem ser classificadas quanto à ori-
gem e ao habitat, com base na sua diversida-
de de tipos. A classificação abaixo é didática e 
está de acordo com Vidal & Vidal (2005).
Quanto À origEM
a) Normais – raízes que se desenvolvem a 
partir da radícula do embrião da semente, 
dando origem à raiz principal e às raízes se-
cundárias. São subterrâneas ou aquáticas.
 
b) Adventícias – raízes que não se desenvolvem 
a partir da radícula do embrião da semente 
nem a partir da raiz principal. São forma-
das a partir das porções aéreas da planta 
ou porções do caule subterrâneo. Ex.: cin-
turas, fúlcreas, grampiformes, sugadoras.
Quanto ao HaBitat
1) Aéreas – raízes que se desenvolvem acima 
do solo e em diferentes partes da planta. Os 
principais tipos são:
 
a) Cinturas ou estranguladoras – raízes ad-
ventícias de plantas epífitas, que envolvem 
a planta hospedeira, estrangulando-a. Ex.: 
cipós. Alguns autores preferem separar as 
raízes do tipo cintura das raízes estrangu-
ladoras, visto que estas últimas, de fato, 
causam danos ao vegetal, enquanto que 
as primeiras, como as orquídeas, apenas 
utilizam o vegetal como suporte.
 
b) Grampiformes ou aderentes – raízes ad-
ventícias em forma de grampos e que fi-
xam a planta a um suporte, seja ele uma 
outra planta ou não. Ex.: hera. Plantas que 
apresentam esse tipo de raiz são comu-
mente chamadas de trepadeiras.
 
c) Respiratórias ou pneumatóforos – [lat. res-
pirare + -torìu, um; gr. pneûma, atos, ‘so-
pro’, ‘ar’, ‘gás’ + -phóros, ‘que carrega’, 
‘que transporta’] raízes com geotropismo 
negativo e que funcionam como órgãos 
de respiração, enviando oxigênio às por-
ções submersas, presentes em plantas que 
vivem em locais alagadiços. Ex.: plantas 
de mangue (Laguncularia racemosa, Xylo-
carpus). Essas raízes apresentam, externa-
mente, lenticelas (pequenos orifícios) em 
toda a sua extensão, denominadas pneu-
matódios e, internamente, células de ae-
rênquima bem desenvolvidas.
 
d) Sugadoras ou haustórios – [lat. sugere; lat. 
haustor, oris, ‘o que tira (líquido)’, ‘o que 
bebe’, + -io, ium] raízes adventícias que 
se fixam através de estruturas de contato 
chamadas apressórios, em cujo interior 
surgem raízes finas, chamadas haustó-
rios, que penetram na planta hospedeira, 
absorvendo a seiva. Ex.: cuscuta, erva-de-
-passarinho. Plantas que apresentam este 
tipo de raiz são comumente chamadas de 
parasitas.
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e) Suportes ou fúlcreas – (lat. supportare; 
lat. fulcru) raízes adventícias, que surgem 
na base do caule, crescem em direção ao 
solo, fixando-se e aprofundando-se, e au-
xiliam na sustentação da planta. Ex.: spp. 
de palmeiras, pândano, milho, plantas de 
mangue (Rizophora mangle). Alguns auto-
res tratam, também, como raízes do tipo 
escora.
f) Tabulares ou sapopemas – (lat. tabulare; 
tupi, ‘raiz chata’) raízes que se desenvol-
vem perpendicularmente ao caule, am-
pliando a base deste, formando grandes 
estruturas semelhantes a tábuas. Ex.: 
pau d’alho, ficus. Raízes desse tipo con-
ferem maior estabilidade à planta e são 
parcialmente aéreas e parcialmente sub-
terrâneas.
 
2) Subterrâneas (lat. subterraneu) – raízes 
que se desenvolvem no subsolo.
 
a) Axiais ou pivotantes – (lat. axis; fr. pivo-
tant) raízes chamadas principais, bastante 
desenvolvidas e com diversas ramificações 
(raízes secundárias, pouco desenvolvidas). 
São as raízes típicas das gimnospermas e 
das dicotiledôneas.
 
b) Fasciculadas – (lat. fasciculu) feixes de 
raízes de tamanho e espessura seme-
lhantes. A raiz principal, neste caso, é 
atrofiada. São as raízes típicas das mo-
nocotiledôneas.
 
c) Ramificadas – (lat. med. ramificare) ra-
ízes principais, que imediatamente se 
ramificam em secundárias, estas, em 
terciárias e assim sucessivamente. Ex.: 
dicotiledôneas.
 
d) Tuberosas – (lat. tuberosu) raízes dilatadas 
pela reserva e pelo acúmulo de nutrientes. 
Podem ser axiais tuberosas (Ex.: cenoura, 
beterraba, nabo, rabanete), adventícias tu-
berosas (Ex.: dália) ou secundárias tubero-
sas (Ex.: batata-doce).
 
3) Aquáticas – raízes que se desenvolvem na 
água. Ex.: aguapé
Morfologia ExtErna 
do CaulE
Um caule típico apresenta as seguintes regiões 
distintas:
•	 nó – região caulinar, e.g. dilatada, onde se 
insere uma ou várias folhas;
•	 entrenó – região caulinar entre dois nós, 
também chamada de meritalo;
•	 gema terminal – região localizada no ápice 
do caule, formada pelo meristema apical e 
protegida pelos primórdios foliares;
•	 gema lateral – região localizada nas por-
ções laterais do caule, também formada 
por meristemas que dão origem a ramos 
laterais foliares ou florais.
Os caules, de acordo com sua diversidade, po-
dem ser classificados quanto ao habitat, à ra-
mificação, ao desenvolvimento, à consistência 
e à forma.
Assim como a raiz, o caule também pode ser 
aéreo, subterrâneo ou aquático.
Caules aéreos, por sua vez, podem ser eretos, 
rastejantes ou trepadores. Caules eretos são 
aqueles que apresentam crescimento quase ou 
totalmente vertical. É o caule que tipicamente ca-
racteriza uma árvore. Os tipos mais comuns são:
•	 tronco [l. troncu] – caule lenhoso, resisten-
te, cilíndrico ou cônico e ramificado; carac-
teriza as árvores e os arbustos.
•	 haste [l. hasta, ‘lança’] – caule liso, típico 
das plantas herbáceas, fracamente lenho-
so e pouco resistente; caracteriza as ervas 
e os subarbustos.
•	 estipe [l. stipes, ‘estaca, poste’] – caule lon-
go, cilíndrico, sem nós e entrenós visíveis, 
sem ramificações, mantendo tão somente 
um capitel de folhas largas na extremidade 
superior; caracteriza o caule das palmeiras, 
como o coqueiro.
•	 colmo [l. culmus, ‘palha, bengala’] – cau-
le silicoso, cilíndrico, com nós e entrenós 
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bem nítidos, podendo ser cheio ou oco 
(fistuloso); caracteriza o caule das gramí-
neas, como a cana-de-açúcar (caule cheio) 
ou o bambu (caule fistuloso).
•	 escapo [l. scapu, ‘haste’] – caule não ra-
mificado, que sai de rizomas ou bulbos, 
muito reduzido ou subterrâneo, fazendo 
com que suas folhas aparentem originar-se 
diretamente do solo; caracteriza as mono-
cotiledôneas ditas ‘acaulescentes’, como 
as bromélias.
•	 Caules rastejantes são tipos de caules aére-
os apoiados e paralelos ao solo, podendo 
ou não apresentar raízes ao longo do seu 
desenvolvimento. Caracteriza o caule das 
Cucurbitaceae, família de plantas eudico-
tiledôneas de amplo interesse econômico, 
alimentício ou medicinal, como a melan-
cia, melão, abóbora ou jerimum, pepino, 
abobrinha e bucha, dentre outros.
•	 Caules trepadores são tipos de caules aé-
reos que crescem fixados em suportes e 
por meio de acessórios, como raízes ad-
ventícias (hera ou figo-bravo) ou gavinhas 
(chuchu, uva, maracujá ou melão-de-são-
-caetano). Quando não necessitam de su-
portes para fixação, os caules trepadores 
são ditos volúveis.
•	 Caules subterrâneos, por sua vez, são 
aqueles que se originam abaixo da superfí-
cie do solo. Apresentam os seguintes tipos:
 rizoma [gr. rhízoma, ‘o que está enraiza-
do’] – caule subterrâneo, no todo ou em 
parte, de crescimento horizontal e que 
emite folhas ou ramificações aéreas, do-
tado de nós, entrenós, gemas e escamas,podendo, ainda, emitir raízes; caracteriza 
o caule das samambaias e de algumas mo-
nocotiledôneas, como a bananeira, bam-
bu, espada-de-são-jorge, abacaxi e gengi-
bre, dentre várias outras.
 tubérculo [l. tuberculu ‘pequena protube-
rância arredondada’] – caule subterrâneo, 
globoso ou ovóide, que se enche de subs-
tâncias nutritivas de reserva, com gemas 
nas axilas das escamas ou das cicatrizes; 
caracteriza a batata-inglesa e o inhame.
 bulbo [l. bulbus, ‘cebola’] – caule subter-
râneo curto, globoso e sem ramificações, 
formado por um eixo cônico, que constitui 
o prato (caule), dotado de gema, rodeado 
por catafilos, e.g. com acúmulo de reser-
vas, tendo, na base, raízes fasciculadas. 
Pode ser sólido ou cheio, com prato mais 
desenvolvido que folhas, revestido por ca-
tafilos semelhantes a uma casca, como o 
açafrão e a falsa-tiririca; escamoso, com 
folhas (escamas) imbricadas e mais de-
senvolvidas que o prato, como a açucena 
e o lírio; tunicado, com folhas (túnicas ou 
escamas) mais desenvolvidas que o prato, 
mas, as túnicas concêntricas, as internas 
totalmente protegidas pelas externas, en-
volvendo completamente o prato, como a 
cebola e composto ou bulbilho, apresen-
tando um grande número de pequenos 
bulbos, como o alho.
Com relação ao padrão de ramificação, o cau-
le pode ser monopodial, simpodial ou em di-
cásio. Caule com ramificação monopodial é 
aquele em que a gema terminal é persistente, 
ou seja, há predomínio do eixo principal sobre 
os ramos laterais, como nas gimnospermas. 
Numa ramificação simpodial, a gema termi-
nal é de curta duração, substituída por uma 
lateral, que passa a ser a principal e assim su-
cessivamente. Desse modo, a gema principal 
atrasa seu crescimento, e uma gema lateral, 
que cresce mais, coloca-se no eixo da planta, 
deixando para o lado a primeira, e assim su-
cessivamente, como nas árvores em geral. Na 
ramificação em dicásio, as duas gemas laterais 
do caule principal crescem mais do que a sua 
gema terminal, formando ramos, sendo de-
pois duas gemas em cada um desses ramos e 
assim por diante, como nas plantas inferiores.
Quanto ao grau de desenvolvimento do caule, 
as plantas são caracterizadas como ervas, pou-
co desenvolvidas e consistentes; subarbustos, 
com até 1 m de altura, e.g. herbácea, porém, 
com base lenhosa; arbustos, com tamanho in-
ferior a 3 m de altura, porém resistente e le-
nhoso na porção basal e tenro e suculento na 
porção superior; arvoretas, com mesma arqui-
tetura que uma árvore, porém com tamanho 
inferior; árvores, de grande tamanho, superior 
a 5 m de altura e com alto grau de lenhosidade 
no tronco e ramos e lianas, cipós trepadores 
com vários metros de comprimento.
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Quanto à consistência, o caule pode ser her-
báceo, com consistência de erva e sem lenho-
sidade; sublenhoso, com lenhosidade mais 
evidente na base, sendo tenro e suculento no 
ápice, como nos subarbustos e arbustos e le-
nhoso, bastante consistente, resistente e com 
alto grau de lenhosidade, o que caracteriza as 
árvores.
Considerando a ampla variação morfológica 
de caules na natureza, alguns morfotipos mais 
comuns podem ser caracterizados, tais como 
cilíndricos (p.ex., palmeiras), cônicos (p.ex., 
árvores), comprimidos ou achatados (p.ex., 
cipós, cactos), angulosos (p.ex., gramíneas), 
sulcados (p.ex., cipós), estriados (p.ex., cactos) 
e bojudos ou barrigudos (p.ex., palmeiras e 
baobás).
ExErCÍCioS dE 
aPrEndizagEM
1. Com base no texto acima, responda as se-
guintes questões:
 
a) Que caracteres, ditos como diagnósticos, 
são utilizados para separar raiz de caule?
b) Quais as principais funções da raiz?
c) Quais as principais regiões ou zonas que 
podem ser distintas durante o desenvolvi-
mento da raiz?
d) Defina e diferencie raízes pivotantes e 
raízes fasciculadas.
e) Caracterize as raízes quanto à sua origem.
f) Caracterize as raízes quanto ao seu habitat.
g) Quais as principais características mor-
fológicas externas que podem ser obser-
vadas num caule típico e que servem para 
diferenciá-lo de uma raiz?
h) O que são caules eretos? Cite exemplos.
i) Rizoma é um órgão vegetal, que eviden-
cia um tipo de caule ou de raiz? Justifique.
j) Caracterize o caule quanto ao seu padrão 
de ramificação.
l) Quais os morfotipos mais comuns de cau-
le presentes na natureza? Cite exemplos.
m) Caracterize um caule típico quanto à 
sua consistência.
 
2. Acesse o site <http://www.irpaa.org.br/
ebookbr/page9.htm>, leia o texto intitu-
lado “O pé de umbu coleta e armazena 
água” e responda as questões a seguir:
 
a) Identifique as estruturas que são encon-
tradas ao cavar o solo abaixo da copa do 
umbuzeiro.
b) Cientificamente, como são denomina-
das tais estruturas?
c) Qual é a principal função destas estru-
turas?
d) De que órgão vegetal essas estruturas 
compreendem tipos particulares?
rEfErênCiaS
<http://www.consulteme.com.br/media/in-
dex.php/Raiz>
<http://www.consulteme.com.br/media/in-
dex.php/Caule>
<http://www.herbario.com.br/cie/universi/me-
xcaul.htm>
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Bio-
logia vegetal. 7a ed. Rio de Janeiro, RJ: Guana-
bara Koogan. 830 p.
VIDAL, W.N.; VIDAL, M.R.R. Botânica-organo-
grafia: quadros sinóticos ilustrados de faneró-
gamos. 4a ed. Viçosa, Minas Gerais: Editora 
UFV, 2005. 124p.
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Morfologia ExtErna 
da folHa E da flor
Prof. George Sidney Baracho Carga horária I 10 h
Prof. Victor Peçanha de Miranda Coelho
Prof. Gilberto Dias Alves
Profa. Rejane Magalhães de Mendonça Pimentel
oBJEtiVoS ESPECÍfiCoS
•	 Conceituar	os	principais	termos	morfoló-
gicos de folha e flor;
•	 Identificar	 os	 diferentes	 tipos	morfológi-
cos de folha e flor;
•	 Desenvolver	 atividades	 que	 envolvam	 a	
apreensão do conhecimento sobre a mor-
fologia externa da folha e flor;
•	 Usar	 a	 Internet	para	pesquisar	 temas	de	
interesse na Morfologia Vegetal;
•	 Refletir	criticamente,	de	forma	 interdisci-
plinar.
introduÇÃo
A folha é o principal órgão vegetativo presen-
te, em quase sua totalidade, tanto nas plantas 
inferiores, como musgos, samambaias e afins, 
como nas plantas superiores. As folhas são os 
apêndices laterais do caule, resultados do de-
senvolvimento de primórdios foliares (gemas), 
espalhados ao longo dessa estrutura.
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São as estruturas mais especializadas para a 
captação da luz e trocas gasosas com a atmos-
fera para a realização da fotossíntese e da res-
piração.
As folhas variam grandemente quanto ao for-
mato e apresentam uma diversidade de mor-
fotipos que refletem sua arquitetura. Embora, 
muitas vezes, os morfotipos foliares auxiliem 
na tradução de uma espécie biológica, eles 
são utilizados como categorias taxonômicas 
informais por não serem o equivalente exato 
da espécie. Isso porque uma única espécie, por 
exemplo, pode produzir padrões variados de ar-
quitetura foliar, ou seja, morfotipos diferentes.
A flor é o órgão de reprodução sexuada pre-
sente em todas as plantas superiores (faneró-
gamas). É um ramo determinado que porta os 
esporófilos, ou seja, os estames e os carpelos, 
no caso, das angiospermas.
As flores podem estar isoladas e distribuídas 
ao longo ou nas porções terminais dos ramos 
da planta, ou então, reunidas em estruturas 
mais elaboradas denominadas inflorescências.
No ciclo de vida das angiospermas, a flor 
constitui o gametófito, que e.g. apresenta 
um tamanho muito reduzido, se comparado 
com todas as demais plantas heterosporadas 
existentes na natureza. Nas famílias atuais de 
angiospermas, existe uma enorme variação no 
número e na disposição das peças que com-
põem a flor, estruturas estas imediatamente 
responsáveis nos processos de polinização, tra-
tados mais adiante. A flor, aliás, é a principal 
mediadora na forte relação existente ‘planta-
-animal’.
O desenvolvimento das peças florais se dá, de 
fora para dentro, pelas sépalas (que em con-
junto formam o cálice), seguida das pétalas 
(que em conjunto formam a corola),estames 
(que em conjunto formam o androceu) e, fi-
nalmente, carpelos (que em conjunto formam 
o gineceu). Sépalas e pétalas compreendem, 
em conjunto, os verticilos estéreis ou de pro-
teção da flor, também chamado de perianto, 
enquanto os estames e carpelos, em conjunto, 
compreendem os verticilos férteis ou de repro-
dução da flor.
Este segundo capítulo apresenta os principais 
conceitos relacionados à folha e à flor, como 
parte da trilogia de estudos sobre a morfologia 
externa dos órgãos dos vegetais.
Morfologia 
ExtErna da folHa
tErMinologia BáSiCa
É importante que o aluno iniciante, antes de 
partir para a classificação propriamente dita 
das folhas, identifique regiões e termos espe-
cíficos que são comuns aos diversos morfoti-
pos foliares. A terminologia básica adotada 
aqui segue a descrita pelo Leaf Architecture 
Working Group (1999):
admedial – em direção ao centro da lâmina.
ápice – a porção superior da lâmina, corres-
pondendo a cerca de 25% da região.
 
apical (ou distal) – em direção ao ápice. 
 
área intercostal – região circundada por duas 
nervuras (ou venações) costais.
 
basal (ou proximal) – em direção à base.
base – a porção inferior da lâmina, correspon-
dendo a cerca de 25% da região.
côncavo – curvatura em direção ao centro da 
lâmina ou do dente.
convexo – curvatura em sentido contrário ao 
centro da lâmina ou do dente.
 
curso (ou sentido) de nervura (ou venação) – tra-
jetória da nervura na lâmina.
 
exmedial – em direção oposta ao centro da 
lâmina.
 
folíolo – estrutura secundária presente numa 
folha composta.
 
lâmina (ou limbo) – porção plana e expandida 
de uma folha ou folíolo.
 
margem – o bordo (ou borda) da lâmina.
 
nervura (ou venação) central – nervura central 
e primária da lâmina.
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nó – local onde a folha é ou foi inserida no 
ramo do caule.
pecíolo – o eixo que se insere na base da lâmi-
na e sustenta a folha no caule.
peciólulo – o eixo que sustenta o folíolo na ra-
que, numa folha composta.
raque – o prolongamento do pecíolo de uma 
folha pinadamente composta na qual os folío-
los inserem-se.
séssil – a folha ou folíolo ausente de pecíolo ou 
peciólulo, respectivamente.
ConStituiÇÃo BáSiCa 
E noMEnClatura da 
folHa
Partindo da inserção no nó do caule, uma fo-
lha típica apresenta as seguintes porções:
pecíolo – haste ou eixo inserido na base da lâ-
mina e que sustenta a folha no caule.
lâmina – porção principal e bilateral da folha, 
geralmente verde, também chamada de limbo.
Em muitas monocotiledôneas (p.ex., comigo-
-ninguém-pode), a porção basal do pecíolo, e 
que se prende ao caule, é alargada e deno-
minada bainha. Em diversas dicotiledôneas 
(p.ex., papoula), na haste basal do pecíolo, de-
senvolvem-se e projetam-se lateralmente dois 
apêndices laminares denominados estípulas.
Com base na presença ou ausência destas por-
ções principais ou modificações e acessórios 
particulares, Vidal & Vidal (2005) descreveram 
alguns tipos e comportamentos observados 
nas folhas. Os autores denominaram de fo-
lha incompleta aquela em que falta uma das 
principais porções constituintes, incluindo a 
bainha e as estípulas. Este termo é relativo, vis-
to que a bainha é uma adaptação do pecíolo 
para melhor se ajustar ao caule assim como as 
estípulas são acessórios extras de proteção das 
gemas foliares, o que não significa que uma 
folha que não apresente bainha ou estípulas 
seja, necessariamente, uma folha incompleta.
A presença ou ausência de pecíolo denomina 
uma folha peciolada ou folha séssil, respecti-
vamente.
Uma folha séssil, por sua vez, pode ser am-
plexicaule, quando a base da lâmina abraça o 
caule; perfoliolada, quando as duas metades 
da base do limbo circundam o caule e soldam-
-se entre si; ou adunada, quando duas folhas 
sésseis, opostas uma à outra, soldam-se por 
suas bases.
Em folhas pecioladas, o pecíolo pode assumir 
algumas configurações. Assim, um filódio é 
um pecíolo dilatado e achatado, semelhante 
à lâmina de uma folha; pecíolo alado é aquele 
que, como na laranja, apresenta expansões la-
terais e peciólulo, como definido anteriormen-
te, é o pecíolo dos folíolos das folhas compos-
tas. Em alguns casos, a base do pecíolo pode 
apresentar um pulvino ou pulvínulo, um espes-
samento responsável por movimentos (nastias) 
nas folhas (p.ex., sensitiva).
Folhas cuja lâmina é irregularmente perfu-
rada são ditas fenestradas e, se apresentam 
uma bainha extensa e contínua, são ditas in-
vaginantes. Folhas invaginantes, cujas bainhas 
são continuamente e densamente sobrepos-
tas umas às outras, podem dar à planta um 
aspecto falsamente caulinar, conhecido como 
pseudocaule.
Em muitos vegetais, como em muitos pinhei-
ros e afins (gimnospermas) ou em jaqueiras 
(angiospermas), as folhas apresentam um 
comportamento polimórfico denominado 
heterofilia ou anisofilia.
EStudo da lâMina
De acordo com Vidal & Vidal (2005), a lâmina 
da folha pode ser caracterizada quanto à face, 
à nervação, à consistência e à superfície.
Quanto à face, a lâmina apresenta uma super-
fície superior, também chamada de ventral ou 
adaxial, correspondente à face cujas nervuras 
são menos salientes, e uma superfície inferior, 
também chamada de dorsal ou abaxial, cor-
respondente à face, cujas nervuras são mais 
salientes.
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Quanto à nervação, as folhas podem ser uni-
nérveas, i.é, com uma única nervura (p.ex., 
cica); paralelinérveas, com nervuras secun-
dárias paralelas à principal, como nas mo-
nocotiledôneas; peninérveas, com nervuras 
secundárias dispostas ao longo da principal, 
como nas dicotiledôneas; palminérveas, com 
nervuras divergindo em várias direções, po-
rém originadas em um único ponto (p.ex., 
mamoeiro); curvinérveas, com curvas secun-
dárias paralelas em relação à principal (p.ex., 
Plantago) e peltinérveas, cujas nervuras, nas 
folhas peltadas, irradiam a partir do pecíolo, 
como na mamoneira.
Quanto à consistência, a lâmina pode ser car-
nosa ou suculenta, quando possui suculência 
a partir de reservas de água (p.ex., saião); cori-
ácea, cuja textura assemelha-se a couro (p.ex., 
abacateiro); herbácea, com consistência de 
erva (p.ex., bredo) e membranácea, cuja con-
sistência é flexível.
Finalmente, quanto à superfície, a lâmina pode 
ser glabra, ou seja, desprovida de indumento 
(pêlos); pilosa, ou seja, provida de indumen-
to (pêlos); lisa, com textura não acidental; e 
rugosa, cuja textura assemelha-se a rugas.
As lâminas também podem ser descritas com 
relação à sua forma, cujos termos são combi-
nações de raízes e sufixos gregos e latinos. Os 
seguintes morfotipos laminares são conceitu-
ados no parágrafo seguinte. Para uma melhor 
compreensão e aprendizado, a origem dos ter-
mos, também, é detalhada.
acicular [l. acicula(ae), ‘pequena agulha’] – em 
forma de agulha, fina e pontiaguda (p.ex., 
araucária).
cordiforme [gr. kardia, ‘coração’; l. formae, 
‘forma’] – em forma de coração, cuja base é lar-
ga, reentrante e com margens arredondadas.
deltóide [gr. delta, ‘quarta letra do alfabe-
to grego em forma de triângulo equilátero’; 
eidos, ‘semelhante’] – em forma de delta, 
também conhecida como triangular (p.ex., 
cardeal).
elíptica [gr. elleiptikós, ‘que contém ou em que 
há elipse’] – em forma de elipse, cujo compri-
mento é duas vezes maior que a largura (p.ex., 
figo-de-jardim).
ensiforme [l. ensis, ‘espada’; formae, ‘forma’] 
– em forma de espada (ou espatiforme), lon-
ga, com margens paralelas e afiladas (p.ex., 
espada-de-são-jorge).
escamiforme [l. squama, ‘escama’; formae, 
‘forma’] – em forma de escama (p.ex., cipreste).
espatulada [l. spathula, ‘peça chata e larga’, 
‘omoplata’; + suf. ada, ‘provido de’] – em for-
ma de espátula, de base estreita e ápice mais 
largo (p.ex., jasmim).
falciforme [l. falx, falcis, ‘foice’; formae, ‘for-
ma’] – o mesmo que falcada, em forma de lâ-
mina de foice, encurvada (p.ex., eucalipto).
hastada [l. hasta, ‘lança’; + suf. ada, ‘provido 
de’] – em forma de seta, de ponta de flecha, 
com lobos da base laminarvoltados para o 
lado (p.ex., Mikania).
lanceolada [l. lanceolatum, ‘em forma de lan-
ça’] – um dos tipos mais comuns de lâmina 
foliar, em forma de lança, mais larga entre a 
base e o meio e gradualmente estreitando-se 
em direção ao ápice (p.ex., mangueira).
linear [l. lineare, ‘relativo à linha’] – semelhan-
te à lâmina ensiforme devido às margens pa-
ralelas ou quase, porém bem mais estreita e 
comprida, sendo o comprimento bem superior 
à largura.
oblonga [l. oblongu, ‘oblongo’] – semelhante 
à lâmina elíptica, porém mais longa que larga, 
com base e ápice obtusos, margens paralelas 
ou quase e comprimento 3-4 maior que a lar-
gura (p.ex., vinca).
obovada [l. obovatu, ‘obovado’] – semelhan-
te a um “ovo ao contrário”, com ápice lar-
go e arredondado e base estreitada e aguda 
(p.ex., buxo).
orbicular [l. orbiculus, ‘em forma de círculo, 
orbitado como o globo’; + suf. ar, ‘próprio 
de’] – em forma mais ou menos circular (p.ex., 
cabomba).
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ovada [l. ovatu, ‘ovado’] – em forma de ovo, 
oval, com base larga, arredondada a levemen-
te reentrante e ápice estreitado e agudo (p.ex., 
papoula).
peltada – [gr. pelta, ‘escudo redondo’; + suf. 
ada, ‘provido de’] – em forma de escudo (ou 
escutiforme), cujo pecíolo encontra-se inserido 
na face dorsal da lâmina (p.ex., cabomba).
reniforme [l. ren, ‘rim’; formae, ‘forma’] – em 
forma de rim (nefróide), cuja lâmina é mais lar-
ga que longa (p.ex., centela).
sagitada [l. sagitta, ‘seta’; + suf. ada, ‘provido 
de’] – em forma de seta, aquela cuja lâmina 
assemelha-se à ponta de uma flecha, porém 
diferente de hastada, com os lobos voltados 
para baixo (p.ex., comigo-ninguém-pode).
subulada [l. subula, ‘sovela’; + suf. ada, ‘provi-
do de’] – em forma de ou semelhante à sovela, 
estreitando-se para o ápice e terminando em 
ponta fina (p. ex., cebola).
Em muitos casos, a margem da lâmina é um 
caráter determinante e associativo na descri-
ção de um táxon. Com relação à margem da 
lâmina, os seguintes tipos podem ser descritos:
aculeada [l. aculeatu, ‘aculeado’] – provida de 
acúleo, com pontas rígidas e agudas.
crenada [l. crena, ‘roda denteada’; + suf. ada, 
‘provido de’] – provida de recortes pequenos 
e sucessivos, regulares ou não, em arcos de 
círculo.
denteada [l. dens, dente, ‘dente’; + suf. ada, 
‘provido de’] – provida de dentes, regulares ou 
não e não inclinados.
fendida [l. findere, ‘fazer fenda’; + suf. ida, 
‘provido de’] – provida de fendas ou de cortes 
que chegam próximo ou até a metade do se-
milimbo, nas folhas peninérveas, ou do limbo, 
nas folhas palminérveas; com base no padrão 
de nervuras, as lâminas deste tipo podem ser 
pinatifendidas ou palmatifendidas.
inteira [l. integru, ‘íntegro, inteiro’] – provida 
de margem lisa, sem deformações ou divisões.
lobada [gr. lobós, ‘expansão arredondada’; + 
suf. ada, ‘provido de’] – provida de lobos mais 
ou menos arredondados e inferiores à metade 
do semilimbo, nas folhas peninérveas, ou do 
limbo, nas folhas palminérveas; com base no 
padrão de nervuras, as lâminas desde tipo po-
dem ser pinatilobadas ou palmatilobadas.
ondulada [l. undulatu, ‘ondulado’] – provida 
de ondulações, ondeada.
partida [l. parte; + suf. ada, ‘provido de’] – 
provida de partes ou de cortes além da metade 
do semilimbo, nas folhas peninérveas, ou do 
limbo, nas folhas palminérveas; com base no 
padrão de nervuras, as lâminas deste tipo po-
dem ser pinatipartidas ou palmatipartidas.
sectada [l. sectus, ‘corte’; + suf. ada, ‘provido 
de’] – provida de cortes que alcançam a nervu-
ra mediana, nas folhas peninérveas, ou a base 
das nervuras, nas folhas palminérveas; com 
base no padrão de nervuras, as lâminas deste 
tipo podem ser pinatisectas ou palmatisectas.
serreada [l. serra; + suf. ada, ‘provido de’] – 
provida de dentes semelhantes à serra, inclina-
dos para o ápice, serrada.
serrilhada [l. serra; + suf. iculu, ‘diminuição’; 
+ suf. ada, ‘provido de’] – provida de dentes 
diminutos.
Assim como a margem, o ápice da lâmina 
também possui caracteres particulares. Os 
principais são definidos a seguir.
acuminado [l. acumine, ‘ponta aguda e com-
prida’; + suf. ado, ‘provido de’] – ápice gra-
dualmente estreitado e terminado em ponta, 
pontiagudo.
agudo [l. acutu, ‘em ponta’] – ápice termina-
do em ponta aguda, em ângulo agudo, me-
nor que 90º; difere de acuminado, por não ser 
gradualmente estreitado.
cuspidado [l. cuspis, ‘cúspide’; + suf. ado, 
‘provido de’] – ápice repentinamente termina-
do em ponta fina.
emarginado [l. emarginatu, ‘sem margem’] – 
ápice provido de uma pequena chanfradura 
ou reentrância.
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mucronado [l. mucro, ‘ponta, extremidade 
pontuda’; + suf. ado, ‘provido de’] – ápice 
provido de mucro, ponta dura e curta; quan-
do o mucro é bem reduzido, o ápice é dito 
mucronulado.
obtuso [l. obtuso, ‘rombo’] – ápice terminado 
em ângulo obtuso, rombo, arredondado.
retuso [l. retusu, ‘batido’] – ápice truncado e 
ligeiramente emarginado, algumas vezes com 
apículo central.
truncado [l. truncatu, ‘separado do tronco’] – 
ápice que termina por segmento de reta.
Quanto à base, caráter laminar associativo 
igualmente importante na descrição de um 
táxon, os tipos mais comuns podem ser des-
critos:
acuneada [l. ad, ‘dar forma’; cuneu, ‘cunha’; 
+ suf. ada, ‘provido de’] – base em forma de 
cunha, com bordos retos e convergentes; ou-
tros sinônimos são empregados, como acu-
nheada, cuneada ou cuneiforme.
atenuada [l. attenuatu] – base semelhante à 
acuneada, porém gradualmente mais estreita-
da, diminuída, enfraquecida.
auriculada [l. auricula, ‘pequena orelha’; + suf. 
ada, ‘provido de’] – base provida de apêndice 
ou pequeno lobo, semelhante à orelha.
cordada [gr. kardia, ‘coração’; + suf. ada, ‘pro-
vido de’] – base reentrante, com lobos arre-
dondados.
hastada [l. hasta, ‘lança’; + suf. ada, ‘provido 
de’] – base reentrante, porém com lobos agu-
dos e voltados para o lado.
oblíqua [l. obliquu, ‘desviado’] – base cujos la-
dos formam ângulos adjacentes desiguais.
obtusa [l. obtuso, ‘rombo’] – base arredonda-
da, terminando em ângulo obtuso.
reniforme [l. ren, ‘rim’; formae, ‘forma’] – base 
em forma de rim (nefróide), com lobos largos 
e arredondados.
sagitada [l. sagitta, ‘seta’; + suf. ada, ‘provido 
de’] – base reentrante cujos lobos direcionam-
-se para baixo.
truncada [l. truncatu, ‘separado do tronco’] – 
base que termina por segmento de reta.
A lâmina foliar também é caracterizada quan-
to à divisão do limbo. Desta forma, uma folha 
pode ser simples, quando lâmina é única, ou 
seja, não dividida em folíolos, ou composta, 
quando a lâmina é dividida em folíolos. Neste 
caso, as folhas compostas podem ser unifo-
lioladas, bifolioladas ou trifolioladas, quando 
apresentam um, dois ou três folíolos, respec-
tivamente.
Acima de três folíolos, a lâmina é classificada 
de acordo com o padrão de nervação, poden-
do ser pinada ou palmada. Numa folha pinada 
(ou penada), os folíolos estão inseridos lado a 
lado e em toda a extensão da raque; se o ápice 
termina em um par de folíolos, a folha é pari-
pinada e, se termina em apenas um folíolo, a 
folha é imparipinada. Folhas compostas ainda 
podem ser bipinadas (2-pinadas), tripinadas 
(3-pinadas) ou 4-pinadas. Numa folha palma-
da (ou digitada), os folíolos estão inseridos no 
ápice do pecíolo principal ou da raque.
As folhas podem ser classificadas de acordo 
com sua filotaxia, ou seja, de acordo com a 
sua ordem ou disposição no caule. Apresen-
tam uma filotaxia alterna, quando estão inseri-
das isoladas e alternadas em cada nó; oposta, 
quando há duas folhas em cada nó e dispos-
tas em oposição recíproca; verticilada, quando 
três ou mais folhas inserem-se em cada nó, 
formando um verticilo; rosulada (ou em rose-
ta), quando inúmeras folhas, demasiadamente 
próximas, estão inseridas na base ou ápice do 
caule, este com entrenós muito curtos, confe-
rindo um aspecto de rosa; geminada, com um 
par de folhas em cada nó e num mesmo pon-
to e fasciculada, com três ou maisfolhas num 
mesmo nó, resultando em um feixe.
taManHo da lâMina
Segundo o Leaf Architecture Working Group 
(1999), o tamanho da lâmina foliar é determi-
nado pela medição da área da folha.
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Uma medida aproximada pode ser feita, multi-
plicando-se o comprimento e a largura da fo-
lha (em mm) por 2/3.
Morfologia 
ExtErna da flor
a flor daS angioSPErMaS
O ciclo de vida das Angiospermas é formado 
por duas gerações heteromórficas, diferentes: 
uma, a geração gametofítica ou fase haplóide 
(n), alternada com outra, a geração esporofí-
tica ou fase diplóide (2n). O gametófito ou a 
planta propriamente dita corresponde à fase 
mais duradoura do ciclo, enquanto que o 
esporófito, ou seja, a flor, compreende a 
fase mais curta do ciclo e completamente de-
pendente do gametófito.
A flor é um conjunto de folhas profunda e 
progressivamente modificadas, transformadas 
em peças florais que, em conjunto, formam 
os verticilos de proteção (sépalas e pétalas) e 
reprodução (estames e carpelos) do órgão. A 
flor é um componente exclusivo e a única res-
ponsável pela reprodução sexuada das plantas 
superiores ou Fanerógamas (Gimnospermas e 
Angiospermas). Nas Gimnospermas (pinhei-
ros e afins), a flor é formada por uma série de 
peças secas, com determinações particulares 
(não tratadas aqui), mas que, em conjunto, re-
cebem o nome de estróbilo ou cone.
Nas Angiospermas, a flor assume uma diversi-
dade de formas e tamanhos, cores e aromas, 
além de uma considerável variação no número 
e disposição das suas peças florais, atraindo 
insetos e outros agentes visitantes e poliniza-
dores. Essa personalidade floral é a principal 
resposta das Angiospermas, dado o sucesso 
Classe da lâmina Área da folha em mm2
leptofilo <25
nanofilo 25-225
microfilo 225-2.025
notofilo 2.025-4.500
mesofilo 4.500-18.225
macrofilo 18.225-164.025
megafilo >164.025
evolutivo e que permitiu despontar como o 
grupo mais diversificado do Reino das Plantas, 
com, pelo menos, 250 mil espécies em todo o 
mundo.
Partindo do nó caulinar ou do ramo da inflo-
rescência, a flor apresenta as seguintes partes 
constituintes: 
(i) pedúnculo (na flor solitária, não inserida 
numa inflorescência) e pedicelo (na flor in-
serida numa inflorescência); 
(ii) brácteas; 
(iii) bractéolas (muitas vezes com denomina-
ções específicas, de acordo com o grupo 
vegetal estudado); 
(iv) receptáculo; e 
(v) verticilos florais. Todas as partes são deta-
lhadas no parágrafo seguinte.
PEdúnCulo E PEdiCElo
Pedúnculo e pedicelo são o eixo ou a haste de 
sustentação da flor. A diferença na aplicação 
desses nomes é que o pedúnculo se refere à has-
te que sustenta uma flor solitária, ou seja, sem 
que essa esteja reunida numa inflorescência. O 
pedúnculo origina-se a partir das gemas florais 
na axila ou ápice do caule, através da multi-
plicação sucessiva de células do meristema.
Já o pedicelo corresponde à haste, que sus-
tenta a flor inserida num agrupamento mais 
elaborado, denominado inflorescência. Alguns 
estudiosos referem-se à base do eixo floral da 
inflorescência, onde estão reunidas as flores, 
como pedúnculo primário, sendo os pedúncu-
los secundários os pedicelos propriamente di-
tos das flores distribuídas ao longo desse eixo 
floral. O pedicelo também origina-se a partir 
de gemas florais, que nascem ao longo do eixo.
A presença ou ausência de pedúnculo e pe-
dicelo, assim como uma série de caracteres 
morfológicos e anatômicos a eles relaciona-
dos, tais como tamanho, espessura, ornamen-
tações (tricomas, acúleos, etc.) e disposição de 
feixes, podem proporcionar uma importante 
fonte de atributos a serem usados na sistemá-
tica. Em geral, uma flor que apresenta pedún-
culo ou pedicelo é denominada flor peduncu-
lada ou flor pedicelada. Por outro lado, uma 
flor sem esse atributo é chamada de flor séssil 
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(alguns autores aplicam o termo flor subséssil 
para aquela que possui pedúnculo ou pedicelo 
inconspícuo, ou seja, pouco evidente).
BráCtEa E BraCtéola
Bráctea e bractéola são acessórios florais inse-
ridos em regiões distintas do pedúnculo e pe-
dicelo. São folhas modificadas, geralmente re-
duzidas, com formato, dimensão e coloração 
diferenciados e variáveis, que, muitas vezes, 
envolvem e protegem a flor.
As brácteas, quando presentes na flor, en-
contram-se inseridas na base do pedúnculo. 
Surgem a partir da diferenciação de células 
marginais do meristema, na gema floral e são 
também denominadas hipsofilos. Atuam na 
proteção do botão floral, desde os primórdios 
do seu desenvolvimento, além de outras fun-
ções. Em muitas espécies, p.ex., as brácteas 
tornam-se especialmente modificadas, adqui-
rindo tamanhos vistosos e colorações atraen-
tes, substituindo o papel das flores na atração 
de polinizadores.
Em muitos grupos vegetais, as brácteas são 
tão especialmente modificadas que possuem 
denominações mais apropriadas. Os principais 
tipos de brácteas são as brácteas periclinais ou 
periclínios, calículo ou epicálice, cúpula, espa-
ta, glumas e invólucro. As brácteas periclinais 
ou periclínios, de aspecto petalóide, circun-
dam as inflorescências capituliformes (tratadas 
mais adiante) das compostas, a exemplo da 
margarida e do girassol. O calículo, também 
chamado de epicálice, é formado por um con-
junto de brácteas de aspecto foliar e que cir-
cundam a base do cálice, a exemplo da papou-
la e do algodão. A cúpula é um conjunto de 
pequenas brácteas endurecidas, que persistem 
na base de alguns frutos, como no carvalho. 
A espata, bráctea desenvolvida e volumosa, 
protege completamente as inflorescências das 
palmeiras, helicônias, antúrios e outras mono-
cotiledôneas. As glumas são minúsculas brác-
teas que recobrem as espiguetas das gramíne-
as, dispostas aos pares, e uma em oposição 
à outra, geralmente naviculares. Finalmente, o 
invólucro é um conjunto de brácteas foliares, 
geralmente coloridas e vistosas, que se inse-
rem na base da flor ou da inflorescência, como 
nas bouganvíleas.
As bractéolas, quando presentes na flor, mui-
tas vezes, apresentam a mesma morfologia e 
coloração das brácteas, à exceção, logicamen-
te, do seu tamanho reduzido. Encontram-se 
inseridas no pedicelo e possivelmente têm a 
mesma origem meristemática das brácteas. 
Geralmente há duas bractéolas nas Dicotiledô-
neas, em oposição às Monocotiledôneas, nas 
quais há apenas uma.
A presença de brácteas ou bractéolas designa 
uma flor bracteada ou flor bracteolada assim 
como a ausência destes atributos nos grupos 
taxonômicos, em que estas estruturas são co-
muns, designa uma flor abracteada ou abrac-
teolada. Assim, brácteas e bractéolas são di-
tas férteis, quando existem flores inseridas ou 
estéreis, quando vazias.
rECEPtáCulo
O receptáculo é a porção superior do pedún-
culo e do pedicelo, na qual estão implantados 
os verticilos de proteção e reprodução da flor. 
Pode ser reduzido ou alargado e, muitas ve-
zes, é intumescido, principalmente nas flores 
de ovário ínfero.
Além de sustentar os verticilos e proteger o 
ovário, em casos mais particulares, o receptá-
culo pode auxiliar na formação do pomídio, 
um tipo especial de fruto tratado mais adiante.
VErtiCiloS floraiS
Verticilos florais são conjuntos ou séries de 
apêndices inseridos sobre o receptáculo e que 
atuam na composição da flor. Compreendem 
os apêndices mais periféricos, ditos externos 
ou protetores, denominados cálice e corola. A 
soma destes verticilos, desde que diferencia-
dos entre si, constitui o perianto da flor. Além 
destes, fazem parte dos verticilos os apêndi-
ces mais centrais, ditos internos ou reprodu-
tores, denominados androceu e gineceu.
Quando diferenciada em cálice e corola, o 
perianto, nome designado ao conjunto, pode 
ser classificado de acordo com o número dos 
seus verticilos protetores e sua homogeneida-
de. Com base no número dos verticilos, a flor 
pode ser 
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(i) aperiantada ou aclamídea, i.é., destituída 
de perianto, sem os verticilos protetores; 
(ii)monoperiantada, monoclamídea ou ha-
ploclamídea, i.é., com apenas um dos 
dois verticilos protetores; e 
(iii) diperiantada, diclamídea ou diploclamí-
dea, i.é., com os dois verticilos protetores. 
Com base na homogeneidade do perianto, 
uma flor pode ser 
(i) homoclamídea, com sépalas e pétalas in-
distintas, semelhantes na forma, dimen-
são, número e coloração, como nas Mo-
nocotiledôneas; ou 
(ii) heteroclamídea, com sépalas e pétalas di-
ferenciadas entre si, como na maioria das 
Dicotiledôneas. 
O perianto, quando homoclamídeo, ou seja, 
quando seus verticilos protetores são indi-
ferenciados, é denominado perigônio, e o 
seu conjunto, então, chamado tépalas (i.é., 
sépalas+pétalas).
As flores podem ser designadas de acordo com 
a disposição dos seus verticilos. Dessa forma, 
uma flor cíclica compreende aquela em que 
seus verticilos encontram-se dispostos em cír-
culos concêntricos (homocêntricos) no recep-
táculo, como na maioria das Angiospermas 
mais evoluídas. Uma flor acíclica ou espirala-
da compreende aquela em que seus verticilos 
dispõem-se em espiral, em torno do receptá-
culo, como nas Gimnospermas ou em grupos 
mais primitivos de Angiospermas, como nas 
magnólias (Magnolia spp., Magnoliaceae) ou 
ninféias (Nymphaea spp., Nymphaeaceae).
Todas as peças, que compõem os verticilos da 
flor, são detalhadas no parágrafo a seguir.
CáliCE
O cálice compreende o verticilo mais externo 
ou periférico de proteção da flor. É formado 
por pequenas peças, geralmente verdes, indi-
vidualmente denominadas sépalas. Assim, o 
cálice, basicamente, pode ser definido como 
o conjunto de sépalas. As sépalas, juntamen-
te com as pétalas, tratadas mais adiante, for-
mam as séries de apêndices protetores e es-
téreis da flor.
Assim como a corola, o cálice apresenta um 
leque de atributos extremamente importantes 
na sistemática com relação à disposição das 
suas sépalas. De acordo com o grupo taxo-
nômico estudado, as sépalas recebem, inclu-
sive, denominações mais específicas. Nas bro-
mélias (Bromeliaceae), p.ex., termos, como 
sépalas aladas, sépalas auriculadas ou sépa-
las carenadas, são frequentemente usados e 
podem, inclusive, ser úteis para definir uma 
nova espécie.
 
De um modo mais geral, o cálice pode ser 
classificado de acordo com a coloração, com 
relação ao número e à soldadura das sépalas, 
duração e simetria.
Quanto à cor, o cálice é geralmente verde e 
pouco atrativo, exceto em casos em que as 
sépalas adquirem a mesma coloração das pé-
talas nas flores perigoniadas. Nesta situação, 
o cálice é denominado petalóide ou com sépa-
las petalóides, como em algumas plantas mo-
nocotiledôneas, p.ex., nos curcúligos (Curcu-
ligo spp., Hypoxidaceae) e lírios (Liliaceae s.l.).
Com relação ao grau de soldadura das sépa-
las, o cálice pode ser 
(i) gamossépalo, sinsépalo ou monossépalo, 
quando as sépalas estão soldadas entre si, 
em maior ou menor grau e 
(ii) dialissépalo, corisépalo ou polissépalo, 
quando as sépalas estão livres e isoladas.
Um cálice pode ter desde zero, na flor ape-
riantada ou monoperiantada, a muitas sépa-
las. Assim, quanto ao número de sépalas, o 
cálice pode ser 
(i) trímero, com sépalas em número de três 
ou de seus múltiplos, como nas Monoco-
tiledôneas; 
(ii) tetrâmero, com sépalas em número de 
quatro ou de seus múltiplos e 
(iii) pentâmero, com sépalas em número de 
cinco ou de seus múltiplos. 
Sépalas tetrâmeras e pentâmeras ocorrem nas 
Dicotiledôneas.
O cálice também pode ser classificado quanto 
à sua duração, podendo ser 
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(i) caduco; 
(ii) decíduo; 
(iii) persistente; 
(iv) marcescente e 
(v) acrescente. 
O cálice é dito caduco quando suas sépalas 
caem antes da fecundação da flor. Após a 
fecundação, quando a que da acompanha 
a da corola, o cálice é dito decíduo, como 
na mostarda. Em situação inversa, é dito per-
sistente, permanecendo, inclusive, no fruto, 
como na laranja ou no limão (Citrus spp., Ru-
taceae). Quando persiste até a formação do 
fruto, mas murcha, mesmo sem cair, é dito 
marcescente, como no tomate (Lycopersicum 
spp., Solanaceae) ou no caqui. Enfim, se é 
persistente e desenvolve-se juntamente com 
o fruto, o cálice é dito acrescente, como no 
balãozinho (Physalis angulata, Solanaceae).
Um cálice pode ter desde um a vários planos 
de simetria, condição esta que permite classi-
ficá-lo em 
(i) actinomorfo ou radial, i.é., com vários 
planos de simetria, como em muitas An-
giospermas; 
(ii) zigomorfo ou bilateral, i.é., com um só 
plano de simetria, como nas leguminosas 
(Leguminosae-Faboideae) e 
(iii) assimétrico, i.é, sem plano de simetria.
Corola
A corola compreende o verticilo externo de 
proteção da flor imediatamente posterior ao 
cálice. É formado por peças imensamente va-
riadas em forma, dimensão e coloração, indi-
vidualmente denominadas pétalas. Assim, a 
corola, basicamente, pode ser definida como 
o conjunto de pétalas que, juntamente com 
as sépalas, formam as séries de apêndices 
protetores e estéreis da flor.
Pela sua gama de variações, a corola possui 
inúmeros atributos especialmente importan-
tes na sistemática das plantas, de acordo com 
a disposição das suas pétalas.
De um modo mais geral, a corola pode ser clas-
sificada quanto à cor, ao número e à soldadura 
das pétalas, à duração, à simetria e aos tipos.
Diferente das sépalas, a coloração das péta-
las tem um papel importante na polinização 
da flor, servindo de atrativo para diversos ani-
mais. O sucesso desta relação planta/animal 
pode ser atestado pela grande diversidade de 
membros de Angiospermas que, com cerca 
de 250 mil espécies, é o maior e mais difundi-
do grupo do Reino das Plantas. Quando verde 
e semelhante às sépalas, a pétala é denomi-
nada sepalóide (há casos em que pétalas es-
verdeadas não são sepalóides!).
Assim como o cálice, a corola também pode 
ser definida quanto à soldadura das pétalas, 
podendo ser 
(i) gamopétala, simpétala ou monopétala, 
quando as pétalas, em maior ou menor 
grau, estão soldadas entre si, como na 
trombeta (Datura spp., Solanaceae) ou 
(ii) dialipétala, coripétala ou polipétala, quan-
do as pétalas estão livres entre si, como 
na papoula (Hibiscus spp., Malvaceae).
A corola também pode ser classificada quan-
to ao número de pétalas, sendo os tipos mais 
comuns a corola 
(i) trímera, com pétalas em número de três 
ou de seus múltiplos, como nas Monoco-
tiledôneas; 
(ii) tetrâmera, com pétalas em número de 
quatro ou de seus múltiplos, como na 
couve (Brassica oleracea L., Brassicaceae) e 
(iii) pentâmera, cujas pétalas estão em núme-
ro de cinco ou de seus múltiplos, como na 
jurubeba (Solanum spp., Solanaceae).
Quanto à duração, a corola pode ser 
(i) caduca, quando as pétalas caem antes da 
fecundação da flor ou 
(ii) marcescente, mais rara, quando as péta-
las permanecem, mesmo que murchas, 
até o desenvolvimento do fruto.
Semelhante ao cálice, a corola também pode 
ser definida pela sua simetria, podendo ser 
(i) actinomorfa ou radial, como na rosa (Rosa 
spp., Rosaceae; 
(ii) zigomorfa ou bilateral, como nas legumi-
nosas (Leguminosae-Faboideae) e 
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(iii) assimétrica, como da flor-de-defunto (Can-
na spp., Cannaceae). 
Observe as definições dadas ao cálice.
Com relação à morfologia geral, as pétalas 
apresentam 
(i) limbo, porção geralmente livre e dilatada, 
dotada de nervuras evidentes ou inconspí-
cuas e de diversos formatos e 
(ii) unha ou unguícula, porção estreitada e 
implantada no receptáculo, muitas vezes, 
maculada, ou seja, com coloração diferen-
ciada do limbo e, muitas vezes, atuando 
como guia de nectário.
tiPoS dE Corola
De acordo com Vidal & Vidal (2005), os princi-
pais tipos descritos são os seguintes:
dialiPétalaS E aCtinoMorfaS
cravinosa [cat. clavell, ‘cravo’; + suf. ina, ‘dimi-
nutivo’; l. osus, ‘provido de’] – corola em for-
ma de cravo ou de cravina, com cinco pétalas 
de unha longa e lobo lacinulado, ou seja, leve 
e irregularmente recortado.
cruciforme [l. crucis, ‘cruz’; formae,‘forma’] 
– corola com pétalas opostas duas a duas e 
dispostas em cruz.
rosácea [l. rosacea] – corola com ornamenta-
ção sob forma de rosa, com cinco pétalas de 
unha curta e lobo arredondado.
dialiPétalaS E zigoMorfaS
orquidiforme [l. orchid; formae, ‘forma’] – co-
rola com três pétalas, sendo duas laterais e 
uma mediana, denominada labelo.
papilionada [l. papilio, ‘borboleta’; + suf. ada, 
‘provido de’] – corola provida de cinco pétalas 
desiguais, sendo uma superior, a maior, cha-
mada estandarte ou vexilo, duas menores late-
rais, denominadas alas e duas inferiores, mais 
internas, denominadas carena.
gaMoPétalaS E 
aCtinoMorfaS
campanulada [l. campanula, ‘pequeno sino’;+ 
suf. ada, ‘provido de’] – corola cujas pétalas 
formam um sino, com tubo alargando-se rapi-
damente na base.
hipocrateriforme [tax. Hippocratea, ‘Hipó-
crates’; formae, ‘forma’] – corola de tubo 
comprido, porém se alargando rapidamente 
na porção superior e projetando um limbo 
plano.
infundibuliforme [l. infundibulum, ‘funil’; for-
mae, ‘forma’] – corola com aspecto de funil, 
afunilada.
rodada [l. rota, ‘roda’; + suf. ada, ‘provido 
de’] – corola com tubo curto e limbo plano e 
circular.
tubulosa [l. tubulu, ‘pequeno tubo’; + suf. 
ada, ‘provido de’] – corola cujas pétalas se 
mostram concrescidas, formando uma espécie 
de tubo, com lobos curtos ou quase ausentes.
urceolada [l. urceolus, ‘pequeno jarro’; + suf. 
ado, ‘provido de’] – corola em forma de urna, 
com tubo ligeiramente alargado, estreitando-
-se na porção superior.
gaMoPétalaS E zigoMorfaS
digitaliforme [l. digitale, ‘relativo a dedo’; for-
mae, ‘forma’] – corola formada por pétalas 
concrescidas, assumindo um aspecto de um 
dedal ou dedo de luva.
labiada [l. labiu, ‘lábio’; + suf. ada, ‘provido 
de’] – corola cujas peças formam como que 
um ou dois lábios.
ligulada [l. ligula, ‘pequena língua’; + suf. ada, 
‘provido de’] – corola cujas pétalas se fundem 
numa só, que se apresenta em forma de língua 
e com o ápice denteado.
personada [l. personata, ‘que tem formato de 
máscara’] – corola com dois lábios justapostos 
e um prolongamento do lábio inferior, que fe-
cha sua abertura.
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androCEu
O androceu é o verticilo masculino de repro-
dução de uma flor bissexual, incluso na parte 
interna e, comumente, entre os verticilos de 
proteção. É formado por um conjunto de esta-
mes, órgãos especialmente modificados da fo-
lha, cuja função é produzir os grãos de pólen.
O estame é uma unidade de reprodução do 
androceu. Compreende três porções distintas: 
filete, conectivo e antera. O filete é uma espé-
cie de haste, que serve para sustentar a antera. 
Apresenta diversas formas e tamanhos, mas 
geralmente o filete é cilíndrico ou levemente 
achatado. O conectivo é uma espécie de teci-
do pouco evidente, muitas vezes, inconspícuo, 
que une o filete à antera. A antera, por sua 
vez, é a porção dilatada do estame, geralmen-
te formado por duas porções denominadas te-
cas, nas quais são produzidos, armazenados e 
liberados os grãos de pólen. Em razão disso, as 
anteras são denominadas de microsporângios 
ou gametângios, ou seja, estruturas masculi-
nas de reprodução da flor. Esse processo de 
formação de grãos de pólen, também chama-
dos de esporos, é conhecido como microspo-
rogênese ou gametogênese masculina.
Os estames se encontram nas flores, de forma 
homogênea ou variada. Estames do mesmo 
tamanho identificam um androceu homodí-
namo, contrário a androceu heterodínamo, 
formado por estames de tamanhos variados. 
Ainda, flores com apenas quatro estames, sen-
do dois maiores e dois menores, identificam 
um androceu didínamo ou tetradínamo numa 
flor com seis estames, sendo quatro maiores e 
dois menores.
O androceu também pode ser classificado com 
relação à soldadura dos estames. Estames li-
vres entre si caracterizam um androceu dialis-
têmone em oposição a androceu gamostêmo-
ne, cujos estames apresentam filetes unidos 
entre si, formando feixes.
Ainda, os estames podem ser desenvolvidos e 
ultrapassar os limites da flor, sendo então cha-
mados de exsertos, enquanto que flores, que 
protegem totalmente os estames, caracteri-
zam estes como inclusos.
ginECEu
O gineceu é o verticilo feminino de reprodução 
presente em uma flor bissexual ou unissexual 
feminina. Compreende um conjunto de car-
pelos, que vão formar um ou mais pistilos. O 
gineceu localiza-se na porção interna da flor e 
geralmente se encontra protegido pelos verti-
cilos do cálice e da corola. Sua função é prote-
ger os óvulos até sua fecundação, quando, en-
tão, participa diretamente do desenvolvimento 
e da formação do fruto.
O pistilo compreende três estruturas funda-
mentais: ovário, estilete e estigma. O ovário é 
a porção basal do gineceu, geralmente dilata-
da, que delimita um ou mais lóculos e onde 
se encontram os óvulos. O estilete é a porção 
tubular, mais ou menos alongada, que segue 
em continuidade com o ovário. É o canal por 
onde passa, internamente, o tubo polínico. O 
estigma é a porção superior do gineceu, ge-
ralmente dilatada em relação ao estilete e que 
recebe o pólen.
Com relação à soldadura dos carpelos, o ová-
rio pode ser dialicarpelar ou apocárpico, ou 
seja, constituído de carpelos livres, formando 
tantos pistilos quantos forem os carpelos livres 
e gamocarpelar ou sincárpico, ou seja, consti-
tuído de carpelos soldados entre si, formando 
um único pistilo.
Quanto ao número de carpelos, o gineceu 
pode ser uni, bi, tri ou pluricarpelar, respecti-
vamente com um, dois, três ou mais carpelos.
O ovário, como dito, é a porção que encerra 
os óvulos. Estes, por sua vez, localizam-se em 
cavidades denominadas lóculos. Com relação 
ao número dessas cavidades, o ovário pode 
ser uni, bi, tri ou plurilocular, respectivamente 
com um, dois, três ou mais lóculos. Por fim, 
com relação à posição do ovário na flor, este 
pode ser súpero, quando se encontra acima 
dos verticilos de proteção, i. é., cálice e corola, 
semi-ínfero, quando se encontra parcialmente 
mergulhado no receptáculo, ou seja, quando 
os verticilos de proteção encontram-se em tor-
no do ovário, e ínfero, quando se encontra to-
talmente mergulhado no receptáculo, estando 
os verticilos de proteção acima dele.
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ExErCÍCioS dE 
aPrEndizagEM
1. Com base no texto acima, responda as se-
guintes questões:
 
a) O que são folhas e qual sua constitui-
ção básica?
b) O que você entende por folha incom-
pleta?
c) Qual o diagnóstico principal de uma fo-
lha séssil?
d) Como você classifica, quanto à face, 
uma folha simples?
e) Classifique uma folha simples quanto à 
nervação.
f) Classifique uma folha simples quanto à 
consistência.
g) Com base na morfologia da lâmina, 
liste aleatoriamente três tipos básicos e 
diferencie com base em seus principais 
atributos.
h) Caracterize uma lâmina cuja margem é 
do tipo denteada.
i) Caracterize uma lâmina cuja base é do 
tipo cordada.
j) O que são folhas compostas? Justifique 
seus atributos com relação a uma folha 
simples.
l) O que é flor e de que forma esta estrutu-
ra está relacionada com a folha?
m) Partindo de um nó caulinar, quais as 
principais estruturas componentes de 
uma flor típica?
n) Que diferenças existem entre pedúncu-
lo e pedicelo?
o) O que são brácteas florais e qual a sua 
principal importância?
p) Qual o principal papel do receptáculo 
floral?
q) O que são verticilos florais e quais são 
seus principais tipos?
r) O que é cálice e por quais estruturas 
este é formado?
s) O que é corola e por quais estruturas 
este é formado?
t) Com relação à presença do perianto, 
como as flores podem ser classificadas?
u) O que é o androceu e de que é consti-
tuído?
v) Identifique e ilustre as principais partes 
componentes de um estame.
x) O que é o gineceu e como este é for-
mado?
z) Identifique e ilustre as principais por-
ções que compõem o pistilo.
2. Acesse o site <http://www.herbario.com.
br/cie/universi/folha.htm>, identifique no 
texto as principais modificações que são 
evidenciadasna estrutura e na função da 
folha e responda as seguintes questões:
 
a) Cite, pelo menos, três modificações fo-
liares apresentadas por certos grupos de 
planta.
b) O que são espinhos? Cite, pelo menos, 
um grupo de plantas que apresenta esse 
tipo de estrutura.
c) O que são brácteas? Qual a relação das 
brácteas com determinados aspectos re-
produtivos dos vegetais, a exemplo da po-
linização? Justifique.
 
3. Acesse o site <http://www.nucleodeapren-
dizagem.com.br/botanica2.htm> e pro-
ceda com base nas informações a seguir:
 
a) Localize as seguintes ilustrações: 
(i) pétala, sépala e receptáculo numa rosa; 
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(ii) flor dialipétala e trímera. 
Compare as duas ilustrações e responda: 
Com relação à presença e características 
dos verticilos florais, como se comporta 
uma flor típica de dicotiledônea em re-
lação a uma flor típica de monocotiledô-
nea? Justifique sua resposta.
rEfErênCiaS
JUNIOR, R.; ANDRADE, R. Atlas fotográfico 
de Botânica. Disponível em: http://www.nu-
cleodeaprendizagem.com.br/botanica2.htm. 
Acesso em: 15/07/2007. 
LEAF ARCHITECTURE WORKING GROUP. Ma-
nual of leaf architecture: morphological des-
cription of dicotyledonous and net-veined 
monocotyledonous angiosperms. Washing-
ton, DC: Department of Paleobiology, Smith-
sonian Institution, 1999. 67p.
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Bio-
logia vegetal. 7a ed. Rio de Janeiro, RJ: Gua-
nabara Koogan. 830 p.
REIS, C.M.G. Morfologia floral – Angiospér-
micas. Disponível em: http://docentes.esa.
ipcb.pt/lab.biologia/disciplinas/botanica/mor-
fologia.html. Acesso em: 12/07/2007.
VIDAL, W.N.; VIDAL, M.R.R. Botânica-organo-
grafia: quadros sinóticos ilustrados de faneró-
gamos. 4a ed. Viçosa, Minas Gerais: Editora 
UFV, 2005. 124p.
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25
Morfologia ExtErna 
do fruto E SEMEntE
oBJEtiVoS ESPECÍfiCoS
•	 Conceituar	 os	 principais	 termos	morfo-
lógicos relacionados aos frutos e às se-
mentes;
•	 Identificar	os	diferentes	tipos	morfológi-
cos dos frutos e sementes;
•	 Desenvolver	 atividades	 que	 envolvam	 a	
apreensão do conhecimento sobre a mor-
fologia externa dos frutos e sementes;
•	 Usar	a	Internet	para	pesquisar	temas	de	
interesse na Morfologia Vegetal;
•	 Refletir	criticamente	de	forma	interdisci-
plinar.
introduÇÃo
O fruto é uma estrutura presente em todas 
as Angiospermas, resultado da fecundação 
do ovário da flor, protegendo as sementes 
durante todo o período de amadurecimen-
to; em termos mais práticos, o fruto é qual-
quer estrutura portadora de sementes.
O fruto se origina a partir do momento em 
que os óvulos da flor são fecundados pelo 
tubo polínico dos grãos de pólen (ver ciclo 
Prof. George Sidney Baracho Carga horária I 10 h
Prof. Victor Peçanha de Miranda Coelho
Prof. Gilberto Dias Alves
Profa. Rejane Magalhães de Mendonça Pimentel
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de vida das Angiospermas, capítulo II). Neste 
momento, as paredes do ovário, formadas por 
uma série de tecidos, iniciam um crescimento 
acompanhado de modificações desses tecidos, 
sendo estes influenciados por hormônios ve-
getais que interferem na estrutura, consistên-
cia, cores e sabores, dando origem ao fruto.
Os frutos mantêm-se fechados durante todo o 
seu desenvolvimento, preservando, desta for-
ma, a sua função de proteção das sementes. 
Quando estas estão prontas para germinar, os 
frutos amadurecem e podem ou não se abrir 
para facilitar a liberação das sementes ou tor-
nam-se comestíveis para a ingestão pelos ani-
mais, principais dispersores das sementes.
Os frutos dispersam-se de várias maneiras. 
Frutos carnosos podem ser comestíveis, e suas 
sementes, liberadas pelo trato digestório dos 
animais, ou caem diretamente sobre o solo. 
Outros frutos liberam as sementes de forma 
explosiva, lançando-as a grandes distâncias. 
Frutos mais simples, geralmente sem suculên-
cia ou atrativos de coloração ou sabor, podem 
desenvolver ornamentos ou acessórios na sua 
parede no sentido de, incidentalmente, agar-
rarem-se à pelagem ou penugem de mamí-
feros e aves e, desta forma, dispersarem-se a 
grandes distâncias. E, ainda, há frutos provi-
dos de pêlos ou alas, que flutuam ao vento ou 
são carregados pela água antes de atingirem 
o solo.
Os frutos são bastante variados e, com base 
em diversos critérios, extremamente importan-
tes na classificação dos vegetais. A classifica-
ção adotada neste capítulo segue a proposta 
de Barroso et al. (1999).
fruto MúltiPlo
O fruto múltiplo é aquele originado do de-
senvolvimento do gineceu apocárpico de uma 
flor. De acordo com Barroso et al. (1999), es-
tão aqui incluídos não só aqueles frutos que 
se originam de um típico gineceu apocárpico, 
como a pinha (Annona squamosa) e a gra-
viola (Annona muricata), p.ex., mas também 
aqueles frutos que se originam de um gine-
ceu apocarpóide, ou seja, aquele gineceu cujos 
carpelos se apresentam levemente unidos em 
suas porções basais ou terminais, estando as 
demais porções livres entre si, constituindo 
uma apocarpia secundária.
Os frutos múltiplos compreendem os três se-
guintes subtipos:
(i) fruto múltiplo livre, cujos frutículos, livres 
entre si, ficam dispostos sobre um receptá-
culo plano ou ligeiramente convexo; 
(ii) fruto múltiplo cupuliforme, cujos frutículos 
ficam dispostos sobre o receptáculo urceo-
lado ou campanulado, como a rosa (Rosa 
sp.), p.ex. 
(iii) fruto múltiplo estrobiliforme, cujos frutí-
culos, mais ou menos concrescidos ou li-
vres entre si, formando um sincarpo, ficam 
dispostos sobre um receptáculo piramidal, 
cônico ou cilíndrico, como a pinha, p.ex.
Os frutículos podem ser deiscentes (folículos) 
ou indeiscentes (nucóides, bacóides ou dru-
póides), com uma ou mais sementes.
fruto SiMPlES
O fruto simples é aquele originado do desen-
volvimento do gineceu cenocárpico (sincárpi-
co, paracárpico ou lisicárpico) ou monômero 
de uma flor. Dentre os frutos desenvolvidos 
de um gineceu monômero, citam-se os das 
Leguminosae (família de dicotiledôneas, que 
produzem legumes como frutos) e Lauraceae 
(família da canela), p.ex. Frutos originados de 
um gineceu paracárpico são os bacóides, que 
caracterizam os maracujás (Passiflora spp.), p. 
ex. Como exemplo de fruto originado de um 
gineceu lisicárpico, o mais evidente é o teofras-
tídio, um tipo de fruto bacóide encontrado na 
família Theophrastaceae.
Os frutos simples podem ser secos ou carno-
sos, deiscentes ou indeiscentes, monospermos 
ou polispermos. De acordo com Barroso et al. 
(2004), os frutos simples encontrados nas di-
cotiledôneas são os seguintes:
1. folÍCulo
É aquele originado do ovário súpero, monocar-
pelar, com uma ou mais sementes, aberto na ma-
turação pela separação dos bordos carpelares.
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É frequentemente encontrado fazendo parte 
dos frutos múltiplos deiscentes, como os de 
Xylopia spp. e Anaxagorea spp., ambos da fa-
mília Annonaceae.
Quanto à forma, os folículos podem ser ovói-
des, obovóides, globosos, turbinados, lanceo-
lados, torulosos, etc. Quanto à ornamentação, 
podem ter superfície lisa ou equinada. O pe-
ricarpo geralmente é seco, mas há casos em 
que se apresenta carnoso. As sementes podem 
ter endosperma ou não, ser ariladas ou aladas, 
miméticas, com pleurograma em forma de U 
ou amplo, fechado.
As famílias que apresentam este tipo de fru-
to são: Apocynaceae, Asclepiadaceae, Conna-
raceae, Leguminosae-Caesalpinioideae p.p., 
Leguminosae-Faboideae p.p., Leguminosae-
-Mimosoideae p.p., Myristicaceae, Proteaceae, 
Ranunculaceae e Sterculiaceae.
2. lEguME
É aquele originado do ovário súpero, unicarpe-
lar, deiscente no ponto de junção das bordas 
do carpelo e na região dorsal, sobre a nervura 
mediana, formando duas valvas.
O legume é encontrado, apenas, na família Le-
guminosae, em muitos representantes das três 
subfamílias, sendo o fruto mais característico 
desse grupo de plantas.
Quanto à forma, os legumes podem ser lan-
ceolados, lineares, oblongos, elípticos, compri-
midos, globosos, elipsóides,ovóides ou torulo-
sos. As bordas podem ser finas ou espessadas, 
e as valvas podem ser ou não atravessadas na 
face interna, por falsos septos transversais. O 
pericarpo do legume pode ser seco ou, mais 
raramente, carnoso e ter textura papirácea, co-
riácea ou lenhosa.
Os legumes podem ser sésseis ou estipitados. 
Pela persistência do estilete, podem apresentar 
rostro curto ou longo e terem de uma a muitas 
sementes dispostas nas placentas marginais.
Derivam-se dos legumes os seguintes tipos de 
frutos: legume samaróide, criptossâmara, crip-
tolomento, lomento, craspédio, sacelo, lomen-
to drupáceo, legume bacóide e legume nucói-
de, detalhados logo a seguir.
3. lEguME SaMaróidE
É o fruto seco, indeiscente, plano e comprimi-
do, adaptado à dispersão anemocórica e com 
uma ou poucas sementes, como os frutos de 
Bowdichia, p.ex. Difere da sâmara (detalhado 
mais adiante), porque o núcleo seminífero e a 
porção aliforme não são bem delimitados.
4. CriPtoSSâMara
É o fruto caracterizado pelo fato de o pericar-
po apresentar duas porções distintas, uma ex-
terna, que se separa em duas valvas distintas 
ou se rompe irregularmente, e uma interna, 
indeiscente, membranácea ou coriácea, que 
aloja uma única semente, a exemplo de Am-
burana, Pterodon, Schizolobium, Sclerolobium 
e Tachigalia.
5. CriPtoloMEnto
É o fruto caracterizado pela diferenciação do 
pericarpo em duas partes distintas, uma ex-
terna, deiscente, bivalvar, de textura coriácea, 
e uma interna, indeiscente, membranácea ou 
papirácea, que se segmenta em artículos mo-
nospermos e corresponde ao endocarpo. São 
exemplos de criptolomento os frutos de Mela-
noxylon braunia, Pithecellobium e Plathymenia.
6. SaCElo
É um fruto derivado do craspédio pela redução 
do fruto a um só artículo de forma oval, com 
abertura transverso-apical da borda do carpelo 
que, ao se abrir, forma um réplum curto e ca-
duco. É encontrado reunido em glomérulos e, 
e.g., tem a superfície externa setosa, sendo ca-
racterísticos de Mimosa acerba e M. meticulosa.
7. loMEnto druPáCEo
É o fruto indeiscente, com epicarpo e mesocar-
po contínuos e endocarpo articulado. Os artí-
culos monospermos, indeiscentes e de consis-
tência óssea ou coriácea, são liberados após a 
decomposição do mesocarpo. São frutos alon-
gados, cilíndricos ou tetrangulares, de consis-
tência carnosa, quando frescos, e endurecidos, 
quando secos. Caracteriza os frutos de Cassia 
subg. Fistula.
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8. lEguME BaCóidE
É o fruto indeiscente com mesocarpo carnoso, 
caracterizando uma adaptação do pericarpo à 
dispersão zoocórica.
9. lEguME nuCóidE
É o fruto indeiscente ou tardiamente deiscen-
te, com pericarpo seco. O mesocarpo, quan-
do distinto, apresenta-se lenhoso-fibroso ou 
fibroso-esponjoso, sem nunca mostrar dife-
renciação em polpa típica. O legume nucóide 
distingue-se da núcula por ser um fruto sem-
pre oligospermo ou polispermo.
10. CáPSula SEPtiCida
É o fruto originado do ovário súpero ou ínfe-
ro, formado de dois ou mais carpelos e carac-
terizado como um sincarpo, no qual a união 
dos carpelos não se encontra completamente 
firmada. Quando o fruto está maduro, os car-
pelos separam-se em seus pontos de junção, 
ocorrendo, a seguir, uma abertura de cada um 
deles na linha ventral de sutura, e o eixo semi-
nífero permanece como coluna, no centro da 
cápsula. A separação dos carpelos pode ocor-
rer da base do fruto para o ápice, como em 
Aristolochia (Aristolochiaceae), p.ex., ou do 
ápice para a base, como ocorre na maioria. Em 
geral, as cápsulas septicidas são polispermas, 
sendo poucas oligospermas.
As famílias que apresentam esse tipo de fruto 
são: Aristolochiaceae, Buddlejaceae, Cunonia-
ceae, Elatinaceae, Gesneriaceae, Guttiferae, 
Linaceae, Loganiaceae, Ochnaceae, Polemo-
niaceae, Rhizophoraceae. Rubiaceae p.p., Saxi-
fragaceae, Scrophulariaceae p.p., Solanaceae, 
Sterculiaceae, Theaceae p.p. e Trigoniaceae.
11. CáPSula loCuliCida
11.1. Cápsula loculicida propriamente dita
É o fruto originado do ovário súpero ou ínfero, 
sincárpico, formado por dois ou mais carpelos, 
com poucos ou muitos óvulos. Caracteriza-se 
pela deiscência ao longo da nervura média, no 
dorso do carpelo, formando-se tantas valvas 
quantos forem os carpelos que compõem o 
fruto. Cada valva é constituída de duas meta-
des de dois carpelos adjacentes e, na maioria 
dos casos, é percorrida, na sua porção media-
na, por uma linha saliente, que representa os 
restos dos septos ou das placentas.
Alguns frutos, considerados como cápsula locu-
licida, por apresentarem caracteres marcantes 
de deiscência, embora divirjam muito daque-
las encontradas nas cápsulas loculicidas pro-
priamente ditas, foram desmembrados do tipo 
fundamental, criando-se para eles nomes mais 
apropriados, como cápsula rimosa, cápsula 
rúptil, cápsula ringente e cápsula circundante.
As famílias que apresentam este tipo de fruto 
são: Acanthaceae, Balsaminaceae, Bignoniace-
ae, Bixaceae, Bombacaceae, Caryophyllaceae, 
Cistaceae, Clethraceae, Cochlospermaceae, 
Cucurbitaceae, Droseraceae, Elaeocarpaceae, 
Flacourtiaceae, Hydrophyllaceae, Lythrace-
ae, Malvaceae, Melastomataceae, Meliaceae, 
Molluginaceae, Moringaceae, Passifloraceae 
p.p., Polemoniaceae, Rubiaceae p.p., Salicace-
ae, Sapindaceae, Scrophulariaceae p.p., Tama-
ricaceae, Theaceae p.p., Tiliaceae, Turneraceae, 
Violaceae e Vochysiaceae p.p.
11.2. Cápsula rimosa
É o fruto originado do ovário súpero ou ínfe-
ro, composto de dois ou mais carpelos, com 
deiscência loculicida, mantendo-se, porém, os 
carpelos presos ao eixo central do fruto, sem 
formar valvas independentes. Ocorre em Oxa-
lidaceae, Polygalaceae p.p., Rubiaceae p.p. e 
Vochysiaceae p.p.
11.3. Cápsula rúptil
 
É o fruto originado do ovário com posição me-
diana, bicarpelar, com espaço central amplo 
devido à atrofia dos septos em suas porções 
medianas, ficando persistente, apenas, o eixo 
central com as sementes. O pericarpo é mem-
branáceo, hialino. As sementes são comprimi-
das, e.g. marginadas e sem endosperma.
Ocorre apenas em Cuphea (Lythraceae).
11.4. Cápsula folicular
É o fruto originado do ovário súpero, represen-
tando adaptações de uma cápsula loculicida, 
de uma síliqua ou de um tipo bacóide.
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Ocorre em Spathodea (Bignoniaceae) e em es-
pécies de Capparis (Capparaceae).
Em Spathodea, o fruto, com pericarpo seco, 
apresenta deiscência apenas num dos lóculos 
e expõe o eixo seminífero largo (originado de 
placentação axial) com sementes aladas, dis-
postas imbricadamente. O fruto aberto é cim-
biforme. Em Capparis, o fruto é toruloso, com 
longo ginóforo, pericarpo carnoso, amarelado, 
de pouca espessura, e tardiamente deiscente. 
Abre-se numa das suturas do fruto bicarpelar, 
sobre a placenta parietal-marginal, expondo a 
superfície interna, vermelha, do pericarpo e as 
sementes com sarcotesta carnosa e alva, pên-
dulas das duas placentas.
11.5. Cápsula ringente
É o fruto originado do ovário súpero, bicar-
pelar. É mais ou menos orbicular, levemente 
comprimido, e sua abertura dá-se no ápice do 
fruto, na junção dos dois carpelos, em curta 
extensão, ficando a cápsula semi-aberta.
É o tipo específico de Mollia (Tiliaceae), Mi-
treola e Mostuea (Loganiaceae) e de espécies 
de Veronica (Scrophulariaceae) e Oldenlandia 
(Rubiaceae).
11.6. Cápsula circundante
É o fruto originado do ovário ínfero, bicarpelar. 
Pode ser globoso ou comprimido, arredonda-
do. A deiscência loculicida dá-se no contorno 
do fruto.
Ocorre em Rubiaceae p.p. (Gleasonia, Henri-
quezia, Molopanthera e Simira p.p.).
11.7. Bertolonídio
É o fruto originado de um ovário súpero, tri-
quetro, com as três deiscências loculicidas 
somente na porção superior, o que implica, 
conseqüentemente, que elas só podem ser vis-
tas de cima, de onde aparentam um aspecto 
radial.
É um tipo de cápsula com características bem 
particulares, encontrado, até o momento, nas 
Melastomataceae.
12. CáPSula tuBuloSa
É o fruto originado de um ovário súpero ou ín-
fero, com dois ou mais