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Digestão e absorção no trato gastrointestinal Digestão de alimentos por hidrólise: Hidrólise de carboidratos: • Dois monossacarídeos se unem através do processo de condensação, onde sai o grupo H+ de um e OH- do outro, formando água; dissacarídeos e polissacarídeos são formados a partir da união de monossacarídeos • Quando os carboidratos são digeridos ocorre o inverso; H+ e OH- são reintroduzidos por enzimas, do suco digestivo do trato gastrointestinal, nos polissacarídeos, separando os monossacarídeos = hidrólise Hidrólise de gorduras: • Triglicerídeos (gorduras neutras), formados por 3 moléculas de ácido graxo condensadas com 1 de glicerol esterificado; perdem 3 moléculas de água na condensação • Na hidrólise, 3 moléculas de água são reinseridas, por enzimas digestivas, no trilicerídeo, separando-o em ácidos graxos e glicerol Hidrólise de proteínas: • As proteínas são formadas por AAS, que se ligam por ligações peptídicas, através do processo de condensação • Na hidrólise, H+ e OH- são reinseridos na proteína por enzimas proteolíticas digestivas, clivando-a Digestão de carboidratos: • 3 fontes principais de carboidratos na dieta humana normal: sacarose (dissacarídeo); lactose (dissacarídeo); amido (polissacarídeos) • Quando o alimento é mastigado, ele se mistura com a saliva, que contém ptialina (alfa-amilase) (enzima digestiva secretada pelas glândulas parótidas), que hidrolisa o amido ao dissacarídeo maltose • A digestão do amido continua no corpo e fundo do estomago, até que se junte as secreções gástricas, pois a ptialina se torna inativa em meio com pH menor que 4 • A secreção pancreática contém amilase, que termina a digestão dos carboidratos ao se misturar com o quimo no duodeno • Os carboidratos são convertidos em maltose antes de passar além do duodeno/ jejuno superior • Os enterócitos que revestem as vilosidades do intestino delgado contém: sacarase, lactase, maltase e alfa-dextrinase, que clivam os dissacarídeos sacarose, lactose e maltose • Lactose = galactose + glicose; sacarose = frutose + glicose; maltose = glicose + glicose; os produtos finais são monossacarídeos hidrossolúveis absorvidos imediatamente para o sangue porta Digestão de proteínas: • As características de cada proteína são determinadas pelos tipos de AAS que a compõe, e a sequência de AAS • Pepsina: enzima péptica do estomago; mais ativa em pH de 2 – 3, inativa em pH acima de 5; capaz de digerir colágeno, constituinte significativo do t.c. celular das carnes; logo, é preciso que as fibras de colágeno sejam digeridas primeiro para que outras enzimas possam atuar na digestão de outras proteínas da carne; promove 10 – 20% da digestão total das proteínas • Grande parte da digestão de proteínas ocorre no duodeno e jejuno, sob ação de enzimas proteolíticas da secreção pancreática • Enzimas proteolíticas pancreáticas: tripsina, quimiotripsina (clivam moléculas de proteína em pequenos polipeptídeos); carboxipolipeptidase – libera AAS dos terminais carboxila dos polipeptídeos; elastase – digere fibras de elastina, abundantes em carnes • Pequena quantidade de ptns são digeridas até seus AAS, pelo suco pancreático; a maioria é digerida até dipeptídeos/ tripeptídeos • Nos microvilos dos enterócitos das vilosidades do intestino delgado, há peptidases que se projetam da membrana para o exterior, fazendo contato com os líquidos intestinais; • Peptidases – aminopolipeptidases e dipeptidases – continuam hidrolise de polipeptídeos remanescentes em tripeptídeos e dipeptídeos e de uns AAS • AAS, dipeptídeos e tripeptídeos são facilmente transportados da membrana microvilar para o interior do enterócito • No citosol do enterócito, há peptidases específicas que digerem os últimos tripeptídeos e dipeptídeos em AAS • 99% dos produtos finais da digestão das ptns absorvidas são AAS Digestão de gorduras: • As gorduras mais abundantes na dieta são os triglicerídeos • Fosfolipídios e ésteres de colesterol possuem ácidos graxos, logo, são considerados gordura; colesterol não possui ácido graxo, é um esterol, que é derivado e metabolizado pelas/ como as gorduras, por isso também é considerado como gordura • Pequena quantidade de triglicerídeos é digerida no estomago, pela lipase lingual, secretada pelas glândulas linguais da boca, deglutidas com a saliva; digestão menor que 10%; a digestão ocorre essencialmente no intestino delgado • Emulsificação: quebra de partículas maiores de gordura em partículas menores, de modo que enzimas hidrossolúveis digestivas possam agir em suas superfícies • A emulsificação da gordura tem inicio com a movimentação do estomago, que a mistura com secreções gástricas • A maior parte da emulsificação ocorre no duodeno, sob a influencia da bile, que não possui enzimas digestivas, mas possui sais biliares (assim como o fosfolipídio lecitina) • As porções polares dos sais biliares e lecitinas são solúveis nos líquidos aquosos circundantes, diminuindo a tensão interfacial da gordura, tornando-a solúvel • As porções remanescentes são solúveis em gordura, que se dissolvem na camada superficial dos glóbulos gordurosos • Logo, a principal função dos sais biliares e lecitina é tornar os glóbulos gordurosos fragmentáveis, sob agitação com H2O no intestino delgado; assim, a área superficial total do glóbulo aumenta muito • A enzima mais importante para a digestão dos lipídios é a lipase pancreática; • Os sais biliares em concentração elevada formam as micelas; cada sal biliar possui um esterol (lipossolúvel) e grupo polar (hidrossolúvel); núcleo esterol – envolve produtos da digestão das gorduras, com glóbulos de gordura no meio da micela, e grupos polares dos sais se projetando para fora, cobrindo a superfície da micela • Esses grupos polares tem carga negativa, logo, permitem que a micela se dissolva nos líquidos digestivos e permaneça em solução estável até que a digestão das gorduras ocorra • Grande parte do colesterol na dieta está sob a forma de ésteres de colesterol (colesterol livre + ácido graxo); os fosfolipídios também contém ácidos graxos na sua composição; e quando são digerido pelas lipases, as micelas carreiam seus monoglicerídeos e ácidos graxos livres Princípios básicos da absorção gastrointestinal • A mucosa do intestino delgado possui pregas denominadas válvulas coniventes (pregas de Kerckring), bem desenvolvidas no duodeno e jejuno, que aumentam a área da superfície absortiva; tal área também é aumentada com a presença de vilosidades, presentes em toda extensão do intestino delgado, até a válvula ileocecal • Cada célula epitelial intestinal nas vilosidades possui microvilosidades (borda em escova) • Esses componentes aumentam a área absortiva da mucosa em até 1000 vezes = área total de 250 metros quadrados = quadra de tênis • As vilosidades absorvem o líquido e o material dissolvido para o sangue porta, e há a absorção de linfa através dos quilíferos Absorção no intestino delgado: • Quando o quimo está suficientemente diluído, a água é absorvida através da mucosa intestinal pelo sangue das vilosidades, por osmose • A água também é transportada do plasma para o quimo, quando soluções hiperosmóticas são jogadas do estomago para o duodeno • A osmose da água torna o quimo isosmótico ao plasma • Quando quantidades significativas de secreções intestinais forem perdidas para o meio exterior, como no caso de diarreia intensa, os níveis de sódio podem diminuir a níveis letais • O sódio é absorvido rapidamente através da mucosa intestinal • A absorção de sódio é estimulada por transporte ativo; o potencial gerado estimula o transporte em conjunto dos íons Cl- • O transporte ativo de sódio através da membrana basolateral reduz sua concentraçãodentro da célula; tal concentração é mais alta no quimo, logo, o sódio é transportado para o citoplasma da célula epitelial através da borda em escova • O sódio também é cotransportado, através da borda em escova, por proteínas transportadoras: cotransportador de sódio- glicose, cotransportadores de sódio- aminoácidos, trocador de sódio-hidrogênio • Esses transportadores fornecem mais sódio para o líquido intersticial, e possibilitam a absorção secundária de glicose e AAS, energizada pela bomba de Na+ K+ ATPase na membrana basolateral • O próximo passo é o a osmose de água pelas vias transcelular (através da própria célula) e paracelular (entre bordos apicais das células epiteliais), por conta do gradiente osmótico criado; por fim, a água vai para o sangue circulante na vilosidade • A aldosterona intensifica muito a aborção de sódio: Quando a pessoa desidrata, grandes quantidades de aldosterona são liberadas pelos córtices das glândulas adrenais; ela ativa os mecanismos de transporte e enzimas associadas a absorção do sódio pelo epitélio intestinal • Consequentemente, ocorre a absorção de Cl-, água, e outras substancias; ou seja, ela conserva cloreto de sódio e água no corpo • Absorção de íons cloreto no intestino delgado: na parte superior do I.D., a absorção de cloreto é por difusão (absorção do sódio gera eletronegatividade do quimo e eletropositividade nos espaços paracelulares); também é absorvido pela borda em escova em partes do íeo e intestino grosso, por trocador de cloreto- bicarbonato; o cloreto sai da célula pela membrana basolateral (canais de cloreto) • Absorção de íons bicarbonato no duodeno e jejuno: grande quantidade de HCO3- precisa ser reabsorvida, já que grande quantidade foi secretada no intestino (secreção pancreática/ biliar); • O sódio é absorvido, e em troca H+ é jogado no lúmen intestinal; os íons H+ se associam com HCO3-, formando ácido carbônico, que se dissocia em água (que vai se juntar ao quimo), e CO2 (que é absorvido para o sangue, e é expirado pelos pulmões) • Células epiteliais nas vilosidades do íleo, e no intestino grosso secretam HCO3- em troca de cloreto, que é reabsorvido: neutraliza produtos ácidos formados pelas bactérias do intestino grosso • Toxinas da cólera e outras bactérias causadoras da diarreia podem estimular secreções nas dobras epiteliais do intestino grosso, de modo que ela possa exceder a capacidade absortiva, causando perda significativa de água e cloreto de sódio; o excesso de liquido elimina grande parte das bactérias nas fezes, porém, pela desidratação que causa pode ser fatal • Absorção ativa de cálcio, potássio, ferro, magnésio e fosfato: íons Ca++ são absorvidos ativamente para o sangue em grande parte no duodeno; o hormônio paratireóideo, secretado pelas glândulas paratireoides, ativa a vitamina D, intensificando a absorção de cálcio • Íons monovalentes são absorvidos com facilidade e em grande quantidade, e os bivalentes em pequena quantidade Absorção de nutrientes: • Praticamente todos os carboidratos são absorvidos na forma de monossacarídeos (maioria glicose), por transporte ativo secundário • A absorção da glicose ocorre por cotransporte com o sódio; uma vez na célula, proteínas transportadoras facilitam a difusão da glicose pela membrana basolateral para o espaço extracelular, e daí para o sangue • A galactose é transportada pelo mesmo mecanismo da glicose; a frutose é transportada por difusão facilitada, não acoplada ao sódio • Maioria dos peptídeos/ AAS se ligam a membrana das microvilosidades da célula com proteína transportadora específica, que requer ligação com o sódio para que o cotransporte ocorra Absorção de gorduras: • Monoglicerídeos e ácidos graxos se difundem das micelas para as membranas das células epitelias • Depois de entrarem na célula epitelial, o REL forma novos triglicerídeos, que serão transferidos sob a forma de quilomícrons para os lactíferos das vilosidades; pelo ducto linfático torácico são transferidos para o sangue • Ácidos graxos de cadeia curta são mais hidrossolúveis, e são absorvidos diretamente pelo sangue porta, sem serem convertidos em triglicerídeos e transferidos para a linfa • As micelas dos sais biliares continuam no quimo, sendo reutilizadas para a incorporação dos produtos da digestão de gorduras Absorção no intestino grosso: formação de fezes: • Grande parte da água e eletrólitos do quimo são absorvidos no cólon • Grande parte da absorção ocorre no cólon proximal (cólon absortivo); cólon distal armazena fezes até o momento da excreção (cólon de armazenamento) • Os complexos juncionais entre as células epiteliais são menos permeáveis que do intestino delgado; isso evita a retrodifusão de íons, permitindo que a mucosa absorva Na+ de forma ativa, contra grande gradiente de concentração (o que também promove a absorção do cloreto); isso é intensificado pela aldosterona • Sua mucosa secreta HCO3- enquanto absorve cloreto • A absorção de Na+ e Cl- induz a absorção de água por osmose • O intestino grosso consegue absorver o máximo de 5 a 8 litros de liquido e eletrólitos por dia; o excesso aparece nas fezes sob a forma de diarreia • Bacilos colônicos costumam estar no cólon absortivo, digerindo pequenas quantidades de celulose • Outras substancias formadas a partir da atividade bacteriana: vitamina K (importante pois a quantidade ingerida através dos alimentos é insuficiente para manter a coagulação adequada), vitamina B12, riboflavina, tiamina, gases que contribuem para a flatulência (CO2, gás hidrogênio e metano) • Composição das fezes: ¾ de água, e ¼ de matéria sólida, onde: 30% são bactérias mortas, 10 a 20% gordura, 10 a 20% matéria inorgânica, 2 a 3% proteínas e 30% restos indigeridos dos alimentos e constituintes secos dos sucos digestivos, como pigmentos da bile e células epiteliais degradadas • Cor marrom das fezes – causada pela estercobilina e urobilina (derivadas da bilirrubina); odor é causado pelos produtos da ação bacteriana (esses produtos variam entre as pessoas, ele depende da flora bacteriana colônica de cada um e do tipo de alimento ingerido
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