apostila de citologia 1

Prévia do material em texto

Disciplinas Digitais
 
Citologia e histologia básica 
Disciplinas Digitais
2
Citologia/ histologia básica 
Professor Daniel Oliveira Freire 
3
Apresentação do docente
O professor formado em Bacharel e Licenciatura em Biologia, 
especialização em microbiologia clínica pela Faculdade de medicina de São José 
do Rio Preto, mestre em Biologia animal, participa de grupos de pesquisa da 
Universidade de Brasília nas áreas de microbiologia e genética. Com 20 anos 
experiencia em Docência nas áreas de citologia, histologia, embriologia, 
bacteriologia, micologia e virologia. Professor na Faculdade LS atuando nos 
cursos de Farmácia, Enfermagem e Biologia. 
4
SUMÁRIO
Conversa inicial ........................…....................................................5
Aula 01
Estudo das células e bioquímica das células……..…....................7
Aula 02
Membrana celular……………………………………………….………28
Aula 03
Citoplasma celular…………….........................................................46.
Aula 04
 Núcleo e Divisão celular…………….………………………………..59
Aula 05
Histologia – tecido epitelial………………..........................…..........77
Aula 06
Histologia – tecido epitelial glandular………......................…........91
Aula 07
Histologia – tecido conjuntivo........…..................................…..….100
.
Aula 08 
Histologia – tecido conjuntivo de suporte…................................110
5
Conversa Inicial
Prezado(a) aluno (a):
Seja bem-vindo à disciplina de citologia. Esta disciplina foi 
organizada para que o aluno possa compreender o funcionamento 
celular, conhecendo as estruturas básicas das células, os 
componentes bioquímicos envolvidos nas estruturas celulares. 
Conhecendo o funcionamento básico das células o aluno será capaz 
de entender como os fármacos ou nutrientes agem das células, como 
atuam junto as estruturas celulares, compreender as alterações que 
levam as possíveis patologias, como ocorrem os metabolismos nas 
células. Estes conhecimentos servirão de base para outros disciplinas 
como: anatomia humana, bioquímica, fisiologia, patologia e 
imunologia; estas disciplinas têm a célula como a estrutura básicas 
onde os processos estudados ocorrerão no interior de uma célula ou 
em conjuntos de células organizados em tecidos. A citologia é a base 
do conhecimento do corpo humano, tudo começa na célula e todos os 
eventos normais ou patológicos envolvem estruturas e funcionamento 
celular. 
Bons estudos!
6
AULA 1
Estudo das células e bioquímica das células
Prezado(a) aluno(a), neste tópico o aluno terá uma noção acerca 
da instrumentalização dos estudos na citologia e histologia com o uso 
da microscopia. Faremos uma abordagem do estudo da composição 
química de uma célula, iremos entender do que é feito as células, as 
moléculas químicas envolvidas na sua composição e na manutenção 
de suas funções. 
Objetivos de aprendizagem
 
Ao término desta aula você será capaz de:
 Conhecer as formas de estudo celular para fins de diagnósticos e 
pesquisa celular;
 Identificar os componentes bioquímicos na composição das células;
 Entender o papel das substâncias orgânicas e inorgânicas no 
funcionamento das células;
 Entender que fármacos e nutrientes podem estar diretamente 
relacionados aos componentes celulares. 
 Seções de Estudo
1. Métodos de estudos das células
2. Bioquímica da célula 
 
7
1. Métodos de estudo da célula
As células são as menores unidades morfofisiológicas de todos os seres 
vivos, em média as células medem entre 10 e 30 micrômetros, podendo ter células 
maiores como o óvulo humana que pode medir mais de 100 micrômetros ou até 
um metro, como algumas células nervosas. Além de pequenas, as células 
humanas também são translúcidas. 
Os tecidos são formados por um conjunto de células semelhantes que 
desempenha as funções do tecido e outras células e estruturas que servem de 
apoio ou complementam as funções (Junqueira e Carneiro, 2018).
 Ao longo dos anos, os estudiosos da citologia e histologia, 
desenvolveram técnicas para facilitar os estudos. Estas técnicas se tornaram 
essenciais para compreender as funções, conhecer as estruturas e características 
de células, dos tecidos e dos órgãos e assim facilitar o diagnóstico de patologias 
ou realizar pesquisas melhorando a vida dos seres humanos. 
 A visualização das células se tornou possível com o uso de técnicas de 
coloração das células associada a microscopia. Mas para isso é necessário 
fazermos um preparo das amostras de células e tecidos. Para forma a imagem no 
microscópio, um feixe de luz precisa atravessar a amostra, mas a maioria das 
amostras de células são translúcidos, a luz passa direto dificultando a 
visualização, e os tecidos são muito espessos, dificultando a passagem do feixe 
de luz (Junqueira e Carneiro, 2018).
As células precisam receber uma cor para que possamos vê-las e os 
tecidos precisam ser cortados em espessuras microscópicas, permitindo a 
passagem da luz; para isso usamos equipamentos e corantes especiais. As 
células e tecido passam por série de processos para que se tenhamos uma maior 
resolução da imagem formada (Ovalle, 2014). 
As células e umidade morfofisiológica dos seres vivos, e realizam 
metabolismo o tempo todo para manter a sua viabilidade, estas células são 
nutridas constantemente. Quando retiramos uma amostra de células ou tecido, 
temos que para as funções metabólicas, pois uma vez retirada do corpo elas não 
receberão mais nutrientes e em pouco tempo serão digeridas por enzimas das 
próprias células – autólise - impossibilitando o estudo. O primeiro processo que 
será realizado é a fixação das células ou tecido, seguido da inclusão para facilitar 
8
o cortem em escalas microscópicas, corte, nos casos de tecidos e coloração 
(Junqueira e Carneiro, 2018).
Vamos entender as técnicas básicas para a microscopia:
A) Fixação: a fixação de uma amostra pode ser realizada por meios 
químicos ou físicos. Pelos meios químicos as amostras são imersas em soluções 
de formaldeído a 4% ou glutaraldeido, por um tempo até que os compostos 
possam se difundirem e cessar as atividades metabólicas e impedir a ação das 
enzimas, assim as células do tecido estarão conservadas, permitindo a análise 
(Junqueira e Carneiro, 2018). 
 
A) Inclusão: Este processo é realizado nas amostras de tecido, não 
sendo necessário quando se trata de células, como em um exame de citológico do 
útero. Para se obter um fragmento de tecido com uma espessura microscópica, 
será necessário colocar a amostra um uma substância que permita a realização 
de cortes muito finos. A parafina e resinas são as substâncias mais utilizadas para 
esse fim. Na inclusão o tecido passa por uma desidratação, retirada da água, 
permitido o produto penetre o tecido, e um clareamento, pois os tecidos têm cor 
pela presença de melanina ou mesmo pelo sangue. Para isso será usado 
soluções de diferentes concentrações de álcool, que irá retirar a águas e 
branquear o tecido. Em seguida o tecido vai para um recipiente com parafina a 
uma temperatura em torno de 60°C, assim o álcool evapora e a parafina preenche 
os espaços deixados. Após resfriar a parafina ficará dura em forma de um bloco 
contendo a amostra. (Junqueira e Carneiro, 2018). 
 
FORMOL 4%
Figura 1: coleta e fixação amostra. 
Figura 2: Inclusão em parafina 
9
B) Corte: O corte, no caso dos tecidos deve ser em torno de 1 a 10 
micrômetros. O bloco de parafina, sólido e colocado no micrótomo, equipamento 
que permite o corte de lâminas muito finas. O corte e realizado e as lâminas com o 
tecido caem em um recipiente com água aquecida. Os fragmentos boiam e são 
retirados na superfície de uma lâmina. (Junqueira e Carneiro, 2018).
C) Coloração: Existe uma variedade de corante para visualização de 
tecidos e estruturas especializadas, os mais comuns são: hematoxilina, um 
corante básico e tem afinidade por estruturas ácidascomo o ácido nucléico, 
corando o núcleo das células. A eosina, ao contrário, é um corante ácido e cora as 
estruturas básicas, como o citoplasma das células e proteínas colágenos nos 
tecidos. O núcleo ou estruturas ácidas irão apresentar uma cor azul e o citoplasma 
ou estruturas básicas uma cor-de-rosa, facilitando a diferenciação dos tecidos e 
estruturas (Junqueira e Carneiro, 2018). 
 
D) Microscopia óptica:
O microscópio óptico foi inventado em 1590, pelos irmãos Hans e Zacharias 
Janssen e se tornou um aliado no estudo das células. O uso desde instrumento 
permite aumentar a imagem pelo uso da luz que é incidida sobre a amostra em 
estudo, passando por um conjunto de lentes, as objetivas e oculares que formam 
e ampliam a imagem, que será projetada na retina do observador. 
O microscópio óptico dispõe de quatro objetivas com aumento de 4,10, 40 e 
100 vezes, esses aumentos somados as oculares que aumentam em 10 vezes o 
Núcleo 
Citoplasma
Figura 3: corte e montagem da lâmina 
Figura 4: coloração com H.E 
10
objeto, proporcionam uma visão de aumento aproximado de 40x, 100x, 400x e 
1000x, respectivamente (Attias, 2010). 
O microscópio de óptico é composto por uma parte mecânica, que serve de 
suporte, uma parte óptica, que amplia o objeto visualizado, e uma fonte de 
iluminação. 
E) Microscopia Eletrônica:
O microscópio eletrônico é um instrumento que utiliza feixes de elétrons 
para produzir uma imagem ampliada do objeto em estudo. Podes ser encontrado 
de dois tipos: os microscópios eletrônicos de transmissão que se baseiam na 
passagem dos elétrons através da amostra e os microscópios eletrônicos de 
Figura 5: Estrutura do Microscópio óptico 
11
varredura em que os elétrons percorrem a superfície da amostra e os sinais são 
traduzidos por um monitor (Ovalle,2014). 
Figura 6: Princípios de funcionamento do microscópio eletrônico de transmissão e do 
microscópio eletrônico de varredura.
Os microscópios eletrônicos foram idealizados a partir dos estudos de um 
físico alemão Ernst Ruska, os estudos baseados na óptica eletrônica levou a 
construção do primeiro microscópio eletrônico. Ruska recebeu o Prêmio Nobel nos 
anos 80, pelo grande avanço que trouxe a ciência, principalmente a citologia, a 
imagem pode ser ampliada em até 300 mil vezes, sendo possível estudar as 
organelas celulares e entender os funcionamentos das células (Atitas, 2010). 
 
 
 microscópio eletrônico de transmissão microscópio eletrônico de varredura
Resumo: 
As células passam a ser reconhecidas como a unidade morfofisiológica de 
todos os seres vivos após a descoberta do microscópio, instrumento que 
possibilitou o estudo e reconhecimento das unidades que formavam os seres vivos. 
A evolução nos estudos das células, a aprimoração dos instrumentos nos
possibilita hoje estudarmos as células, entender o seu funcionamento, 
compreender como os fármacos e nutrientes agem nas células. 
O uso do microscópio se tornou imprescindível para os profissionais da
saúde, seja no diagnóstico, pesquisa ou na formação acadêmica. 
O preparo das amostras é um passo importante para a visualização das 
estruturas celulares. Uso de correntes que possam evidenciar as estruturas facilita
o diagnóstico de possíveis alterações celulares e em tecidos. 
A microscopia óptica é empregada nos diagnósticos citológicos e 
histológicos em laboratórios clínicos, os eletrônicos são usados na pesquisa, 
podemos definir o local de ação de um fármaco ou como um nutriente se comporta 
na célula. 
12
SAIBA MAIS: 
1- Dados biográficos de Leeuwenhoek:
 http://www.ucmp.berkeley.edu/history/leeuwenhoek.html 
2- Dados biográficos de Robert Hooke
http://www.ucmp.berkeley.edu/history/hooke.html 
3- Museu da Microscopia. Tutoriais sobre princípios de óptica. Galeria
de imagens, vídeos on line. 
http://micro.magnet.fsu.edu/primer/museum/index.html 
4- Página da Sociedade Americana de Biologia Celular .
http://www.ascb.org/ 
5- Atlas de imagens de Microscopia (óptica e eletrônica), organizado
pelo departamento de Histologia da UERJ. http://www2.uerj.br/~micron/ 
6- origem das células: https://youtu.be/40iFv2bWDcI
2. Bioquímica da Célula (componentes inorgânicos) 
“Tudo caminha para um mesmo lugar; tudo vem do pó e tudo volta ao pó.” Eclesiastes 3, 20.
Veremos que as células são formadas por uma composição de átomos e 
moléculas organizados para uma determinada função, vamos encontrar essas 
moléculas como substâncias orgânicas e inorgânicas.
 
Figura 7 – Esquema representativos da composição das células.
 
 
 
 
Fonte: montagem do próprio autor. 
Os átomos em busca de estabilidade química, para completar sua camada 
de valência com a quantidade de elétrons necessários, fazer ligações com outros 
elementos químicos e formam moléculas, as moléculas por sua vez retem energia 
e podem desempenhar funções, associando um conjunto de moléculas temos uma 
célula, os tecidos são formados por conjunto de células similares ou 
1.Átomo 2. moléculas 3. Célula 4. Tecido
5. Órgão6. Sistema 7. Organismo
http://www.ucmp.berkeley.edu/history/leeuwenhoek.html
http://www.ucmp.berkeley.edu/history/hooke.html
http://micro.magnet.fsu.edu/primer/museum/index.html
http://www.ascb.org/
http://www2.uerj.br/~micron/
https://youtu.be/40iFv2bWDcI
13
complementares, estes tecidos fazem parte de um órgão, associado a outros 
tecidos, órgãos se associam para formar um sistema, cada órgão desempenha 
uma função para que o sistema funcione de maneira organizada e harmônica, os 
sistemas formam o organismo, que irá realizar as atividades cotidianas, nascer, 
crescer, reproduzir, envelhecer e morre retornando ao pó na forma de átomos e 
moléculas (Lehninger, 2014). 
 
 Compostos orgânicos e inorgânicos presente na composição das células,
 
Se pararmos para pensar, a vida torna-se sustentável pela existência de 
uma complexidade de moléculas, formadas por elementos químicos simples como 
carbono, hidrogênio, oxigênios e nitrogênio. Quando analisamos um carboidrato 
ele é formado por átomos de oxigênio, carbono e hidrogênio organizados de 
formas que pode sofrer reações e liberar energia, da mesma forma os lipídeos são 
compostos desempenham funções específicas na célula como a constituição da 
membrana celular; se associarmos o nitrogênio teremos os aminoácidos, unidades 
que formam as proteínas, fundamental na manutenção celular. A adição de fósforo 
Substâncias
Inorgânicas 
Á
Na+ Cl- I- Ca2+ 
Mg 2+ K+ Cl- Fe2+Sais minerais 
1. Monossacarídeos
2. Dissacarídeos
3. Polissacarídeos
Componentes 
químicos celulares
Substâncias
Orgânicas 
1. Glicerídeos 
2. Cerídeos 
3. Esteróides 
4. Fosfolipídeos 
1. Enzimáticas 2. Contráteis 
3. Transportadoras 4. Protetora
5. Hormonais 6. Estruturais
Carboidratos
Lipídeos 
Água e 
Minerais
Ácidos Nucléicos
O segredo 
da vida!
Proteínas
Lipídios
Carboidratos 
Proteínas
Ácido Nucléico 1.DNA, 2.RNA
14
nos dará as moléculas de DNA, e assim, a possibilidade de perpetuar a vida 
(Ferreira, 2010).
A) Importância da água na manutenção da vida 
Fonte: https://www.researchgate.net/publication/320841241
Os primeiros indícios de vida foram datados há 3,5 bilhões de anos, tudo 
teria acontecido na água, se analisarmos veremos que até hoje a vida começa na 
água; um feto em formação é protegido pelo líquido amniótico, uma bolsa de água 
que permite o desenvolvimento adequado do futuro ser; as plantas produzem as 
moléculas de glicose pelo processo de fotossíntese que depende da água; as 
reações químicas na célula, em sua maioria acontece no citoplasma na presença 
de água. Os seres vivos podem apresentar de 45% a 95% do seu peso em água. 
A água é fundamentala vida, sem ela não seria possível a nossa existência 
(Lehninger, 2014).
4%
%2%
1%
6%
70
%
2%
Fonte: montagem do próprio autor
Quando analisamos uma célula podemos encontrar uma variedade de 
componentes químicos, como relatamos anteriormente, a água uma sustância 
Íons e moléculas 
Fosfolípides 
DNA 
RNA 
Água 
Polissacarídeo
Proteínas 
Figura 8. Composição química média das células
https://www.researchgate.net/publication/320841241
15
inorgânica perfaz cerca de 70% da composição de uma célula, claro que este 
valor não é fixo, pode variar de acordo com a atividade celular, a idade do 
indivíduo. Os neurônios têm mais água que as células ósseas de um dente, por 
apresentar mais atividades, os neurônios necessitam de maior quantidade de 
água; o corpo de um idoso reduz a quantidade de água nos tecidos, podendo 
chegar a 50% da massa corporal, enquanto, em um bebê o volume de água pode 
chegar 85% (Alberts, 2017). 
As moléculas de água são formadas por dois átomos de hidrogênio ligados 
a um átomo de oxigeno, em uma ligação de compartilhamento de elétrons, ligação 
covalente, o oxigênio atrai os elétrons dos hidrogênios por ter uma característica 
mais eletronegativo, por isso os hidrogênios, na composição da molécula de água. 
apresenta cargas positivas, pois seu elétron ficará mais próximo do oxigênio e o 
oxigênio por sua vez, ficará com carga negativa, dando a molécula de água uma 
polaridade. Esta polaridade das moléculas de água permite que os hidrogênios, 
carregados positivamente, realizem ligações com o oxigênio, carregado 
negativamente, de outra molécula de água, a chamada ligação de ponte de 
hidrogênio, essa propriedade permite um alto ponto de ebulição, forma líquida em 
temperatura ambiental e uma tensão superficial a água (Lehninger, 2014). 
Muitas sustâncias são transportadas para interior das células dissolvidas 
em águas. Compostos polares e iônicos quando entram em contato com a água 
sobrem hidrolise, quebra na presença de água. As pontes de hidrogênio são 
ligações fracas que são quebradas quando outras moléculas com cargas positivas 
e negativas entrem em contado com a água, os átomos ou moléculas com cargas 
negativas tendem a se ligar nos oxigênios das moléculas da água e as moléculas 
ou átomos com cargas positiva se ligam aos hidrogênios da água, assim as 
moléculas da água se separam e ficam ligadas nos compostos dissolvidos (Poian, 
2009). 
Na figura podemos observar a dissociação do sal NaCl, na ausência de 
água o sal forma cristais, como podemos ver no sal grosso usado no churrasco, 
Figura 9. Hidrolise do Sal NaCl.
Fonte: Imagem" de OpenStax College, Biology (CC BY 3.0).
16
em contato com a água os átomos se separam formando íons cátions( positivos) e 
ânions (negativos) e são ligados as molécula de água, nos ânions os hidrogênios 
com carga positiva se ligam formando uma camada de solvatação entorno do íon, 
nos cátions o oxigênio com carga negativas se ligam no íon, a camada de 
solvatação formada pela moléculas de água, permitem que os compostos seja 
distribuídos na solução. Substâncias polares como a sacarose, açúcar vegetal, 
também sofrem hidrolise pela interação das moléculas de água, quebrando a 
ligação da glicose com a frutose. Assim a água pode carregar as moléculas para 
o interior ou exterior das células servido como meio de transporte e de solvente 
das moléculas (Ferreira 2010). 
A água controla a temperatura no interior das células, durante os processos 
de metabolismo no interior das células ocorre a liberação de energia na forma de 
calor, esse calor liberado poderia alterar o funcionamento de algumas sustâncias 
nas células, como por exemplo as proteínas que podem sofrer desnaturação em 
altas temperaturas. A água apresenta um alto calor específicos – que significa a 
quantidade de energia necessária para elevar a temperatura em 1ºC de um grama 
de uma sustância – assim a água funciona como um tampão térmico, mantendo a 
temperatura celular constante. Caso a água não fosse capaz de absorver a grande 
quantidade de calor liberada nas reações, as temperaturas dos meios intra e 
extracelular aumentariam, causando danos como perda de atividade de proteínas, 
dentre outros (Lehninger, 2014).
O alto calor específico da água permite que ela atue como tampão térmico. 
Muitos organismos mantêm temperatura praticamente constante, mesmo quando 
a temperatura ambiente diminui ou aumenta, ou quando o calor é gerado pelo 
metabolismo, graças a essa propriedade da água, pois grande quantidade de calor 
é necessária para aumentar a temperatura da água ou de um meio aquoso.
A febre pode ser um problema sério!
Provavelmente, você já teve febre alta (em torno de 40°C) e ouviu as 
pessoas ao redor dizendo que isso era preocupante e que o aumento 
da temperatura corporal devia ser rapidamente controlado e revertido.
Mas você sabe por que a febre é um problema para o nosso corpo? O 
nosso organismo é formado por uma série de moléculas orgânicas, as 
biomoléculas. Dentre as biomoléculas há a classe das proteínas. As
proteínas são moléculas fundamentais no nosso organismo, 
desempenham funções fundamentais. As proteínas, independente
de que função apresentem, têm um arranjo de sua cadeia que é
17
montado de acordo com as interações que seus átomos realizam uns com os outros. Em torno de
37°C, que é a temperatura normal do nosso corpo, as proteínas estruturais estão montadas 
corretamente e as proteínas que atuam como catalisadores estão trabalhando na velocidade máxima. 
Abaixo dessa temperatura, a velocidade das reações é diminuída; acima, estas proteínas começam a 
perder a estrutura que lhes proporciona a atividade catalítica. Assim, quando estamos com febre de 
40°C, diversas proteínas essenciais para o bom funcionamento do nosso organismo começam a sofrer 
graves prejuízos. É por isso que, quando estamos com febre alta, devemos nos preocupar...
A) Sais minerais
Os minerais são biomoléculas inorgânicas essenciais, não são produzidas 
pelas nossas células, são absorvidas da alimentação. Os alimentos são fontes 
importante de minerais e vitaminas. 
A proporção de minerais em uma célula é muito baixa, mas o suficiente 
para desempenhar uma série de funções bioquímicas importantes atuando como 
cofatores de reações enzimáticas, fatores de coagulação, regulação do equilíbrio 
hidro-eletrolítico e ácido básico, elementos estruturais nos ossos e tecidos e como 
transporte e muitas outras funções. Os sais minerais são encontrados nas células 
na forma de íons devido a propriedade da água intracelular de agir como solvente 
universal (Silva 2010). 
A falta dos minerais compromete o metabolismo celular por levar a doenças 
relacionadas com vias metabólicas. Arbitrariamente os minerais são divididos em 
dois grupos: os macrominerais e microminerais, conforme a sua proporção no 
organismo (Voet ,2014). 
Para manter o corpo saudável e em equilíbrio é essencial consumir os 
alimentos de forma regrada - ou seja, sem exagerar em nada (inclusive nas frutas 
e verduras). 
Você sabia que o consumo excessivo de sais minerais pode causar mais 
problemas que benefícios?
Os nutricionistas alertam, consumir suplemento minerais em excesso 
causa danos ao funcionamento adequado dos tecidos e sistemas.
O sódio é um dos principais minerais que precisa ser consumido de 
forma moderada, em excesso causa pressão alta e estimula a perda 
de cálcio dos ossos. 
Excesso de cálcio pode enfraquecer os ossos. Apesar de o mineral 
ser importante para o fortalecimento dos ossos e músculos, ele 
também não pode ser consumido em excesso. A concentração 
elevada de cálcio no sangue, pode ocasionar problemas em todo o 
18
organismo: enfraquecimento dos ossos e músculos, dores, contrações 
musculares e até mesmo náuseas e irritabilidade. O que muita gente não sabe é que, quando 
consumido de forma exagerada, o ferro pode ser intoxicante, causar cansaço, fraqueza, queda 
de cabelo e até mesmo ocasionaralterações no ciclo menstrual. O excesso de ferro ocorre, 
geralmente, quando a pessoa consome suplementos sem o devido acompanhamento médico. 
Excesso de fósforo pode ocasionar problemas no músculo e na circulação sanguínea 
causando enfraquecimento muscular, cansaço, dormência e formigamento nos músculos. Por 
isso, ele também deve ser consumido no dia a dia, mas sempre de forma moderada. 
Manganês em excesso surte efeito tóxico no organismo, o manganês é um dos que mais se 
destacam. Apesar de ele ser importante para o funcionamento do cérebro e do metabolismo, 
ele acaba tornando-se tóxico quando consumido em grandes quantidades. Caso fique em 
excesso no organismo, o mineral acaba intoxicando o fígado e comprometendo o 
funcionamento do sistema nervoso.
 Fonte: https://www.ufrgs.br/lacvet/site/wp-content/uploads/2019/06/miner. 
C) Carboidratos:
 Carboidratos, hidratos de carbono ou simplesmente açucares, estas são as 
biomoléculas mais abundantes na natureza, são produzidas principalmente em 
vegetais pelo processo de fotossíntese e nos animais são sintetizados no fígado, 
células epiteliais do intestino delgado e no córtex renal, a quantidade de 
carboidratos produzidas nos animais é muito pequena sendo necessário a 
ingestão de alimentos ricos em carboidratos, pois desempenham uma ampla 
variedade de funções biológicas, destacando-se principalmente as energéticas e 
estruturais nas células e tecidos (Lehninger, 2014). 
O nome carboidrato provém dos elementos químicos que os compõem, são 
formados por carbonos, hidrogênios e oxigeno. Os monossacarídeos são 
carboidratos simples, são classificados como aldoses ou cetoses, por apresentar 
grupos funcionais de aldeídos ou cetonas e pelo número de carbonos na 
molécula. 
 
Os carboidratos podem ser compostos por apenas uma molécula, duas ou 
mais moléculas associadas, classificados como monossacarídeos, dissacarídeos 
ou polissacarídeos. Nas células os carboidratos são utilizados no metabolismo, 
Grupo aldeído
Aldose - Glicose
Grupo cetona 
Cetose - frutose
Figura 10. Estrutura química de carboidratos.
19
para a síntese de energia, na forma de monossacarídeos e na forma de 
polissacarídeos como reservas ou estruturais (Voet ,2014).
 Os monossacarídeos são chamados de açúcar simples como glicose, 
frutose, galactose e outros, quando metabolizados pelas células tornam possível a 
produção de ATP (adenosina trifosfato), o combustível para o funcionamento das 
células (Cooper, 2007). 
Figura 11 - Os principais monossacarídeos: 
 
Quanto mais atividades metabólicas a célula realiza, mas dependerá da 
glicose, o principal monossacarídeo na síntese de ATP. As moléculas de glicose 
excedentes, quando ingerimos muitos carboidratos, são reservadas no fígado e 
músculo na forma de glicogênio, um polissacarídeo, quando realizamos atividades 
físicas ou estamos de jejum por um longo período, essas reservas são convertidas 
em glicose para a manutenção das funções do corpo (Ferreira, 2010). 
Em situações de esforço físico ou dietas em que a taxa de glicose fica 
muito baixa na corrente sanguínea e não há estoques de glicogênio, o fígado pode 
produzir glicose através do metabolismo de algumas moléculas como 
aminoácidos, lactato, glicerol ou ácido graxo. 
Figura 12 – Produção de glicose no organismo
Fonte: https://edisciplinas.usp.br/pluginfile.php/4134289/mod_resource/content/1
Os carboidratos também são encontrados na membrana celular na forma 
de polissacarídeos ligados aos fosfolipídios – principais lipídeos da membrana – 
Glicose Frutose Galactose 
20
ou a proteínas, formando os glicocálix, estrutura da membrana responsável pelo 
reconhecimento de moléculas e outras células e participa do transporte celular.
 
 Fonte: imagem modificada de Cooper – 2007
Você já parou para refletir sobre a importância dos carboidratos na nossa 
vida?
Na sociedade moderna, com o aumento da obesidade, a principal preocupação é 
com a ingestão de carboidratos, pois eles podem nos conduzir ao aumento de peso 
ou a outras complicações como o “diabetes melitus”. O próprio câncer surge a 
partir da mudança do padrão glicídico das membranas celulares. Apesar desse 
lado sombrio, os carboidratos são a principal fonte de energia dos habitantes de 
países subdesenvolvidos, uma vez que é mais barato comprar um quilo de farinha 
que um quilo de carne, que apresentam praticamente o mesmo rendimento energético. Mais da metade da 
população brasileira sofre com excesso de peso. O estudo Vigilância de Fatores de Risco e Proteção para 
Doenças Crônicas por Inquérito Telefônico (Vigitel), produzido pelo Ministério da Saúde e pela Universidade 
de São Paulo (USP), mostra que 43,3% da população estão com o peso acima dos níveis recomendados 
(sobrepeso) e 13% estão obesos. O aumento da obesidade e do sobrepeso na população brasileira está mais 
relacionado ao consumo excessivo de carboidratos, como arroz, massas e batata, do que à ingestão 
inadequada de gordura. A pirâmide alimentar sugerida pelo Ministério da Saúde brasileiro propõe cerca de 
70% de consumo de carboidratos e apenas 30% de proteínas, que são oferecidas pelas carnes, peixes, 
frango e soja, e de gorduras. “A alimentação do brasileiro é riquíssima em carboidrato, a cesta básica inclui 
uma latinha de atum que não dá nem para o consumo diário de proteína para uma pessoa. E entre 
carboidrato, proteína e gordura, o carboidrato é o que a pessoa menos precisa em termos nutricionais. Não 
em termos energéticos, em termos nutricionais”, Fonte: 
http://memoria.ebc.com.br/agenciabrasil/noticia/2009-04-07/obesidade. 
D) Proteínas: 
As proteínas são as sustâncias orgânicas mais abundantes nas células, 
perfazem 15%, em média, do peso de seco de uma célula. São polímeros 
formados por uma sequência linear de unidades monoméricas simples, chamados 
de aminoácidos. Em todos os seres vivos as proteínas são formadas por um 
conjunto de 20 tipos de aminoácidos. Aminoácidos são compostos que 
apresentam uma extremidade amina e uma carboxílica, ambas ligadas a um 
mesmo carbono, denominado carbono α (alfa), ao qual também se ligam um 
átomo de hidrogênio e um grupo R ou cadeia lateral, a composição química do 
grupo R é que fará a diferença entre os tipos de aminoácidos (Carvalho, 2007). 
Polissacarídeo 
Proteína Fosfolipídio
Figura 13 – esquema da membrana celular 
http://memoria.ebc.com.br/agenciabrasil/noticia/2009-04-07/obesidade
21
Figura 14 - Fórmula básica dos aminoácidos: 
As proteínas são sintetizadas nas células com forme a função e atividade 
celular, essas proteínas sintetizadas podem ser utilizadas nas células que a 
produz ou podem ser exportadas para desempenhar funções nos tecidos. Na 
membrana celular são encontradas como canais de transportes, sinalizadores, 
fazem adesão entra as células dos tecidos e formam o citoesqueleto das células 
(De Robertis, 2017). 
Durante a síntese, as proteínas sofrem mudanças na sua estrutura, 
apresentando quatros níveis de estruturas, primária, secundária, terciaria e 
quaternária. A estrutura da proteína é importante para o seu funcionamento, cada 
proteína tem um formato que segue um padrão genético do indivíduo. 
A estrutura primária define a ordem e a quantidade de aminoácidos na 
composição da proteína, a sequência de aminoácidos na molécula de proteína é 
fundamental para o seu funcionamento, se apenas um aminoácido for retirado ou 
substituído por outro aminoácidos a proteína não será capaz de realizar sua 
função. (Voet ,2014). 
A estrutura secundária ocorre em função da ligação entre átomos dos 
aminoácidos que estão em posição distantes e por pontes de hidrogênios. Assim a 
molécula sofre torção ou dobramentos, formando uma estrutura tridimensional. A 
estrutura secundária pode determinar duas formas mais comuns nas proteínas, as 
formas de alfa-hélice e β-conformação ou folhaβ (Voet ,2014).
Figura 15 - Estrutura primária de uma proteína. 
Fonte: https://pt.khanacademy.org/science/biology/macromolecules/proteins-and-amino-acids/a/orders-of-protein-structure. 
https://pt.khanacademy.org/science/biology/macromolecules/proteins-and-amino-acids/a/orders-of-protein-structure
22
 
Na estrutura terciária corre a interação dos grupos R ou laterais de cada 
aminoácido, sendo essa a última forma de dobramento da molécula de proteína. 
As ligações poder ocorrer por ponte de hidrogênio, interação eletrostática ou 
iônica e interações hidrofóbicas, onde os aminoácidos apolares, que tem aversão 
a água, se ligam para promover estabilidade (Voet ,2014). 
A estrutura quartearia ocorre quando uma proteína se torna funcional após 
a interação de mais de uma cadeia de aminoácidos, após a conformação da 
estrutura terciária algumas proteínas poder fazer interações com até 4 cadeias. 
Cada cadeia recebe o nome de subunidade, essas proteínas só são ativas quando 
realizam as ligações. A hemoglobina é formada por quadro subunidades ou quatro 
cadeias de aminoácidos, duas alfas e duas betas e somente desta forma pode 
realizar suas funções (Voet ,2014).
E) Lipídeos:
Os lipídeos são biomoléculas encontradas nos animais e vegetais, de forma 
geral são chamados de gorduras, mas as gorduras são apenas uma das formas 
que encontramos os lipídeos. Fazem parte de uma classe de biomoléculas 
complexas, são apolares apresentando baixa solubilidade em solventes polares 
Estrutura Alfa-hélice 
Fonte: Voet ,2013
Estrutura β-conformação ou folha β.
Figura 17 - Estrutura terciaria da proteína 
Figura 18- Hemoglobina - Estrutura quaternária 
Figura 16 - Estruturas secundarias de uma proteína. 
23
como a água, parte da estrutura dos lipídeos é hidrofóbica, tem aversão a água, 
diferente das outras moléculas celulares os lipídeos não formam polímeros- cadeia 
de elementos estruturais ((Junqueira e Carneiro, 2012).
A base da estrutura dos lipídeos são os ácidos graxos, um ácido orgânico 
que se associa a outras moléculas de álcool, carboidratos e fosfatos, dando 
origem a tipos variados de lipídeos que desempenham importantes funções 
biológicas (Silva 2010). 
Quanto a estrutura química os lipídeos podem ser classificados em 
triacilgliceróis ou triglicerídeos, como são normalmente chamados, os cerídeos, os 
fosfolipídios e os esteroides. 
Os ácidos graxos podem ser classificados como saturados ou insaturados 
conforme o tipo de ligação entre os carbonos, os saturados apresentam somente 
ligações simples e os insaturados a presentam uma ou mais duplas ligações. 
 
Fonte: figura modificada do Lehninger, 2014
Os triglicerídeos são conhecidos como gorduras animal e como óleos 
vegetais. Na composição encontramos três moléculas de ácidos graxos ligadas de 
forma covalente – compartilhamento de elétrons entre átomos – às hidroxilas (OH) 
do glicerol, um álcool curto com três carbonos (Lehninger, 2014). 
Figura 20- Estrutura química do triglicerídeo:
 
Fonte: figura modificada do Lehninger, 2014
Os triglicerídeos são encontrados nos animais e vegetais como uma 
reserva energética, nos animais são estocados em células de adipócitos formando 
o tecido adiposo logo abaixo da pele, na cavidade abdominal e nas glândulas 
Saturado Insaturado 
Dupla ligação 
Glicerol 
Ácidos graxos
Figura 19 - Estrutura dos ácidos graxos. 
24
mamárias – importante para a viabilidade do aleitamento materno, funcionam com 
isolante térmico mantendo a homeostase, mesmo em temperaturas baixas 
(Lehninger, 2014). 
Na ausência de carboidratos ou na deficiência do metabolismo da glicose, 
como no caso dos diabéticos, os triglicerídeos serão metabolizados nas células do 
fígado e do músculo cardíaco, o glicerol será metabolizado na via glicolítica 
sintetizando ATP e o ácido graxo é convertido em acetil-CoA para formar ATP, 
fornecendo energia para as células do fígado que exportar paras outros tecidos na 
forma de corpo cetônico, quando esses chegam as células dos outro tecidos são 
convertidos novamente em acetil-CoA sendo metabolizados para síntese de ATP. 
Alberts, 2017). 
 Os cerídeos são formados pela associação de ácidos graxos de cadeia 
longa como 14 a 36 átomos de carbonos e álcoois com cadeia de carbono longa. 
São produzidas em vegetais e em animais, com função de proteção contra 
microrganismos e desidratação. Nos animais são produzidas principalmente nas 
glândulas sebáceas (Cooper, 2007). 
Os fosfolipídios são os principais constituintes da membrana celular, 
apresentam uma estrutura formada pela associação de uma molécula glicerol, 
duas unidades de ácidos graxos e um grupo fosfato. Os fosfolipídios apresentam 
uma característica anfipática – uma extremidade hidrofóbica e outra hidrofílica – 
devido a propriedade química dos seus compostos. As caldas formadas pelo ácido 
graxo são apolares ou hidrofóbicas e a cabeça formada pelo glicerol e o fosfato 
são hidrofílicas. Por apresentar esta característica os fosfolipídios se organizam 
para formar a bicamada de lipídeos nas membranas celulares (De Robertis, 2017). 
Figura 21 - Estruturas dos fosfolipídios de membrana 
25
 Fonte: figura modificada do Cooper, 2007. 
Os esteroides são lipídeos que não apresentam ácidos graxos na sua 
composição, são diferentes de todos os outros lipídeos, o principal representante 
celular é o colesterol, esses lipídeos não são energéticos, mas desempenham 
funções fundamentais no metabolismo celular e em funções no organismo na 
forma de sais biliares, hormônios sexuais, pró-vitamina D, corticóides e na 
formação da membrana celular. 
O colesterol é produzido no fígado e outra parte vem da dieta, pele ingestão 
de carnes gordas, ovos, leite e seus derivados. 
F) Ácidos Nucleicos 
Os ácidos nucléicos são polímeros formados por nucleotídeos, cada 
nucleotídeo apresenta uma molécula de açúcar do tipo pentose, uma base 
nitrogenada e um grupamento fosfato (Alberts, 2017).
 
Nos seres vivos podemos encontrar dois tipos principais de ácidos 
nucléicos, o DNA (ácido desoxirribonucleico) que apresenta uma pentose do tipo 
desoxirribose e o RNA (ácido ribonucleico) com uma pentose do tipo ribose, o tipo 
de açúcar na composição do nucleotídeo determina o tipo de ácido nucléico. As 
bases nitrogenadas encontradas no DNA são duas pirimidinas: citosina e timina; e 
duas purinas: adenina e guanina. Nos RNAs as bases purinas são iguais a do 
DNA, mas as bases pirimidinas sofrem uma troca de timina por uracila. Quanto as 
cadeias de nucleotídeos, o DNA apresenta fita dupla, sempre ocorre pelo 
pareamento de uma base timina com uma adenina e uma citosina com uma 
guanina de cada fita; nos RNA as fitas são simples (Cooper, 2007). 
Figura 23 - Estrutura dos ácidos nucleicos: 
 
Figura 22 - Estruturas dos nucleotídeos. 
26
Nas células a molécula de DNA está guardado no interior no núcleo da 
célula e nas mitocôndrias – DNA extra cromossômicos – o DNA é uma molécula 
estável e nele estar guardado todas as informações hereditárias que são 
passadas de uma célula a outra na divisão celular e nos gametas no processo de 
fecundação (Alberts, 2017).
Os RNAs são encontrados no núcleo e no citoplasma celular, são 
moléculas que carregam informação do DNA, são cópias de sequências do DNA 
que contém uma instrução para determinada função, os genes (Poian, 2009). 
Os RNAs mais comuns são o mensageiro, que carrega a informação para a 
síntese de proteínas, são sintetizados por um processo chamado de transcrição 
que ocorre no núcleo da célula, as informações contidas no gene são copiadas no 
forma de RNA, os RNA ribossômicos associados a proteínas, formam organelas, 
os ribossomos, que participam da síntese de proteína, realizamo processo de 
tradução no citoplasma da célula, eles traduzem a informação contida no RNA 
mensageiro e os RNA transportadores são os responsáveis por levar os 
aminoácidos para os ribossomos na síntese das proteínas (Lehninger, 2014). 
Figura 24 – representação da transcrição e tradução 
 
Fonte: Cooper, 2007
Transcrição Tradução 
Fonte: Alberts, 2017
27
Saiba mais: 
1. Água como solvente: https://pt.khanacademy.org/science/4-ano/materia-e-energia-4-ano/a-gua-
como-solvente-universal/v/a-agua-como-solvente-universal. 
2. Água como solvente: https://pt.khanacademy.org/science/4-ano/materia-e-energia-4-ano/a-gua-
como-solvente-universal/v/substancias-insoluveis-em-agua. 
3. Molécula de água: https://pt.khanacademy.org/science/biology/water-acids-and-bases/cohesion-
and-adhesion/v/surface-tension
4. Importância da águas e sais minerais: http://www.mpf.mp.br/atuacao-tematica/ccr4/dados-da-
atuacao/projetos/qualidade-da-agua/boletim-das-aguas/artigos-cientificos/importancia-da-agua-e-
suas-propriedades-para-a-vida-1 
5. Carboidratos e diabetes 1: https://youtu.be/fazeCkUgkwQ
6. Proteínas: https://youtu.be/wvTv8TqWC48 
7. Transcrição e tradução: https://www.youtube.com/watch?v=uHv1KG_heJU. 
8.Proteínas moveis: https://youtu.be/9RUHJhskW00
9.Animação sobre replicação de DNA: https://youtu.be/TNKWgcFPHqw. 
REFERÊNCIAS CONSULTADAS:
ALBERTS, Bruce; et al. Biologia molecular da célula. revisão técnica: Ardala Elisa 
Breda Andrade, Cristiano Valim Bizarro, Gaby Renard. 6. ed. – Porto Alegre: 
Artmed, 2017.
ATTIAS, Márcia. Biologia Celular I. v.1. 4.ed. Rio de Janeiro: Fundação CECIERJ, 
2010.
CARVALHO, Hernandes F., Pimentel, Shirlei Maria Recco-. A célula. 2. ed. 
Barueri, SP : Manole, 2007. 
COOPER, Geoffrey M., ROBERT E. Hausman. A célula: uma abordagem 
molecular. 3. ed. Porto Alegre, RS : Artmed, 2007.
DAVID D. Sabatini; PHILIP Siekevitz: Bridging bioquímica e biologia celular. J Cell 
Biol 5 de abril de 2010; 189 (1): 3–5. doi: https://doi.org/10.1083/jcb.201002147
DE ROBERTIS, E. M.F.; HIB, J, Ponzio, R. Biologia Celular e Molecular. 16ª ed. 
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017AULA 3
FERREIRA, Carlos Parada; JARROUGE, Márcio Georges; MARTIN, Núncio 
Francisco. Bioquímica Básica. 9.Ed. São Paulo: Editora MNP, 2010. 356 p.
Resumo: 
 As células são formadas moléculas químicas inorgânicas e orgânicas. As 
inorgânicas são a águas e sais minerais. A molécula de águas apresenta uma 
organização que permite que ela possa desempenhar papeis importantes na célula, 
tais como: Solvente universal, controle de temperatura, transporte, participa das 
reações de hidrolises e condensação. Quanto mais atividade a célula realizar mais 
água ela apresenta. 
Os sais minerais são encontrados na célula na forma de íons dissolvidos na água
https://pt.khanacademy.org/science/4-ano/materia-e-energia-4-ano/a-gua-como-solvente-universal/v/a-agua-como-solvente-universal
https://pt.khanacademy.org/science/4-ano/materia-e-energia-4-ano/a-gua-como-solvente-universal/v/a-agua-como-solvente-universal
https://pt.khanacademy.org/science/4-ano/materia-e-energia-4-ano/a-gua-como-solvente-universal/v/substancias-insoluveis-em-agua
https://pt.khanacademy.org/science/4-ano/materia-e-energia-4-ano/a-gua-como-solvente-universal/v/substancias-insoluveis-em-agua
https://pt.khanacademy.org/science/biology/water-acids-and-bases/cohesion-and-adhesion/v/surface-tension
https://pt.khanacademy.org/science/biology/water-acids-and-bases/cohesion-and-adhesion/v/surface-tension
http://www.mpf.mp.br/atuacao-tematica/ccr4/dados-da-atuacao/projetos/qualidade-da-agua/boletim-das-aguas/artigos-cientificos/importancia-da-agua-e-suas-propriedades-para-a-vida-1
http://www.mpf.mp.br/atuacao-tematica/ccr4/dados-da-atuacao/projetos/qualidade-da-agua/boletim-das-aguas/artigos-cientificos/importancia-da-agua-e-suas-propriedades-para-a-vida-1
http://www.mpf.mp.br/atuacao-tematica/ccr4/dados-da-atuacao/projetos/qualidade-da-agua/boletim-das-aguas/artigos-cientificos/importancia-da-agua-e-suas-propriedades-para-a-vida-1
https://youtu.be/fazeCkUgkwQ
https://youtu.be/wvTv8TqWC48
https://www.youtube.com/watch?v=uHv1KG_heJU
https://youtu.be/9RUHJhskW00
https://youtu.be/TNKWgcFPHqw
28
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa, Biologia celular e molecular. 9. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, José. Histologia básica: texto e 
atlas. – 13. ed. - Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018
LEHNINGER, T. M., NELSON, D. L. & COX, M. M. Princípios de Bioquímica. 6ª 
Edição, 2014. Ed.
OVALLE, William K. Ovalle, William K. - Netter: histologia; tradução Marcelo 
Narciso. - 2. ed. - Rio de Janeiro: Elsevier, 2014: 
POIAN, Andrea Da. Bioquímica I v. 1 / Andrea Da Poian; Debora Foguel. 5.ed. – 
Rio de Janeiro: Fundação CECIERJ, 2009.
SILVA, Sandro do Nascimento, ROSA, Carlos Roberto. Bioquímica – Recife: 
EDUFRPE, 2010. 
VOET, D.; VOET, J. G.; PRATT, C. W. Fundamentos de Bioquímica – A vida em 
nível molecular. Artmed Editora Ltda., 4º ed., Porto Alegre, 2014.
AULA 2
Membrana celular
Prezado(a) aluno(a), entendemos até aqui, que as células são as unidades 
morfológicas e fisiológicas dos seres vivos, vimos que as células são formadas de 
substâncias orgânicas e inorgânicas e como essas substâncias são importantes 
no funcionamento das células e do corpo. Agora precisam conhecendo como as 
células são estruturadas, qual o papel de cada estrutura para que a célula 
funcione de forma adequada. Estudaremos a composição e as funções de cada 
estrutura das células, começando pela membrana celular, estrutura presente em 
todas as células dos seres vivos. Vamos estudar os mecanismos de transportes 
através da membrana.
Objetivos de aprendizagem
 
29
Ao término desta aula você será capaz de:
● Conhecer a composição da membrana celular; 
● Entender as funções desempenhadas pela membrana celular 
● Conhecer os mecanismos de transporte através da membrana, 
entendendo como um nutriente ou um fármaco pode entrar nas células. 
Seções de Estudo
1. Estrutura da membrana celular 
2. Tipos de lipídeos da membrana 
3. Fluidez da membrana. 
4. Proteínas da membrana 
5. Mecanismos de transportes através da membrana
1. Estrutura da membrana celular: 
A membrana celular ou membrana biológica é uma estrutura dinâmica 
composta por uma bicamada de fosfolipídios, proteínas, colesterol e carboidratos. 
Muitas funções celulares dependem da membrana celular, ela não estar apenas 
delimitando a célula, separando o meio intracelular e extracelular, ela também 
define compartimentos internos das células como o núcleo, que é formado por 
duas camadas de membrana biológica, as organelas membranosas que realizam 
atividades específicas nas células, apresentam membranas internas e externas 
(Cooper, 2007). 
As membranas exercem uma função de permeabilidade seletiva, 
selecionam as substâncias que entram e saem das células e controla a 
quantidade de substâncias transportadas, as proteínas da membrana tem um 
papel importante nesse processo de seletividade. 
30
Para entendermos como funciona a membrana celular vamos conhecer os 
componentes e como trabalhas nas membranas. 
Em 1972 Singer e Nicolson, propuseram o modelo de membrana baseado 
no mosaico fluido, as proteínas formam um mosaico em uma camada fluida de 
lipídeos, isso foi possível pelo uso da microscopia eletrônica que possibilitou a 
visualização da estrutura da membrana (Cooper, 2007). 
Este modelo descreve que os lipídeos da membrana estão organizados em 
uma bicamada com as cabeças hidrofílicas voltadas o meio extracelular e para o 
citoplasma, em contato com a águas e as extremidades apolares, hidrofóbicas, 
voltadas para o interior na membrana (Carvalho, 2007). Foram identificadas 
proteínas que atravessam a bicamada de fosfolipídios, chamadas de integrais e as 
proteínas que extrínsecas que ficavam posicionada em um dos lados da 
membrana. Além das proteínas e lipídeos foram observados a presença decarboidratos na parte externa da membrana, formando as estruturas de 
glicoproteínas e glicolipídios. Este é o modelo aceito atualmente, embora exista 
estudos que ainda estão elucidando novas organizações em algumas membranas 
como os chamados “Lipid-Raft” ou plataforma de lipídeos, proposto por Simons e 
Ikonen, 1997, como sendo uma região da membrana plasmática enriquecida de 
colesterol, glicoproteínas, glicolipídios, proteínas transmembranares e proteínas 
ancoradas por glicosilfosfatidilinositol (Cooper, 2007). 
 
O componente básico do todas a membranas celulares são os lipídeos, são 
encontrados na formação da bicamada de fosfolipídios, na forma de colesterol e 
Fonte: http://medufpr2010-1.blogspot.com/2010/03/biologia-celular-aula-04-mb.html. 
Representação do “lipid Raft” ou domínio basal-
Simons e Ikonen
Fonte: Alberts, 2017
Figura 25 – Modelo mosaico fluido - Singer e Nicolson
http://medufpr2010-1.blogspot.com/2010/03/biologia-celular-aula-04-mb.html
31
como glicolipídios, as moléculas lipídicas perfaz 50% do peso da massa de uma 
membrana de célula animal (Lehninger, 2014). A bicamada de fosfolipídio poder 
ser observada por microscopia eletrônica, visa como uma estrutura trilaminar, pois 
as cabeças dos fosfolipídios formam uma lâmina mais densa e fica mais escura na 
imagem, na parte interna e externa da célula e a parte central da lâmina, formada 
pelas caldas de ácido graxos, fica mais clara, dando a impressão deque a 
membrana é formada por três camadas (Carvalho, 2007). 
 
2. Tipos de Lipídeos da membrana: 
Nas membranas celulares são encontrados os lipídios: Fosfoglicerídeos, 
esfingolipídeos – tipos de fosfolipídios- e os esteroides, todos com característica 
anfipática, possuem uma extremidade hidrofílica (“que ama água”) ou polar, e uma 
extremidade hidrofóbica (“que teme a água”) ou apolar (Cooper, 2007). 
Os fosfoglicerídeos são fosfolipídios formados por uma cadeia principal de 
glicerol de três carbonos e duas cadeias de ácidos graxos ligados aos carbonos 
adjacentes do glicerol e um grupamento fosfato ligado ao terceiro carbono do 
glicerol, o grupamento fosfato por sua vez, pode estar ligado a um grupamento de 
cabeça, formando fosfolipídios diferentes como as fosfatidilcolina, 
fosfatidiletanolamina e fosfatidilserina (Alberts, 2017; De Robertis, 2017). 
O esfingolipídio apresenta no lugar da molécula de glicerol uma molécula 
de esfingosina, formada por uma cadeia longa acil com um grupamento amino 
(NH2) e dois grupos hidroxila (OH) em uma extremidade. No esfingolipídio, um 
ácido graxo está ligado ao grupo amino e um grupo fosfocolina está ligado a 
hidroxila terminal (Lehninger, 2014). 
Fonte: Imagem modificada http://www.microscopia.ufmg.br/images. 
Cabeça de fosfato
Ácido graxo 
Representação de uma 
molécula de fosfolipídio. O
esquema apresenta uma 
Figura 26 – Microscopia eletrônica de uma membrana
Figura 27 – Fosfolipídios 
http://www.microscopia.ufmg.br/images
32
 
Uma outra classe de lipídeos encontrados na membrana são os glicolipídios 
e o colesterol. Os glicolipídios apresentam semelhante à dos esfingolipídios, 
apresentado no parágrafo anterior, com uma mudança, no lugar do grupo fosfato 
está ligado um açúcar (Alberts, 2017). Estas moléculas são encontradas na face 
externa da membrana celular e nas organelas são encontradas na camada de 
lipídeos mais distante do citosol – líquido intracelular- as moléculas de glicolipídios 
pode variar em quantidade conforme o tipo de células (Cooper, 2007). 
Os de açúcar da molécula ficam expostos na superfície celular, e 
desempenham papel importante na interação com as células vizinhas, nos tecidos, 
realizam reconhecimento de moléculas e células próprias do organismo, uma ação 
imunológica e participa do transporte de substâncias por pinocitose – absorção de 
líquido pelas células- no epitélio do intestino delgado (Carvalho, 2007). 
Para entender melhor o papel dos glicolipídios podemos citar a questão da 
tipagem sanguínea, o chamado sistema ABO, eles funcionam como um tipo de 
glicocálix. Os eritrócitos – hemácias- apresentam determinados tipos de 
glicolipideos na membrana, eles são classificados pelo tipo de resíduo de 
oligossacarídeo ligado a molécula do glicolipideos, esses resíduos são usados 
como marcadores – antígenos- quando ser realiza uma tipagem sanguínea. Nos 
indivíduos com sang
ue tipo “A” são encontrados, nos glicolipídeos os um oligossacarídeo do tipo 
N-acetilgalactosamina, nos com o tipo “B” o açúcar e o uma galactose e nos 
indivíduos com tipo “AB” são encontrados os dois tipos de açúcares na formação 
dos glicolipideos. Uma pessoa com o tipo “O” ou zero, não apresentam resíduo de 
oligossacarídeo ligado ao glicolipideos, o que torna o Sangue “O” um doador 
universal (Lehninger, 2014). 
Fonte: Alberts, 2017
33
Dentre os glicolipídios que ocorrem na membrana temos os gangliosideos – 
são glicolipídeos como um oligossacarídeo com uma ou mais molécula de ácido 
siálico - estas moléculas podem alterar a carga elétrica através da membrana e a 
concentração de íons na superfície da membrana, são muito comuns nas 
membranas de neurônios. Essas moléculas são importantes portas de entrada de 
toxinas de bactérias, vírus e fármacos de ação intracelular (Alberts, 2017). 
O colesterol é um lipídeo da classe dos esteroides, não apresentando ácido 
graxo na sua composição, é formado por uma estrutura química em anel como um 
único grupo hidroxila polar (hidrofílica) e uma cadeia de hidrocarboneto apolar 
(hidrofóbica) (Lehninger, 2014). Na membrana dos eucariotos o colesterol estar 
inserido na bicamada, com a seu grupamento hidroxila posicionado próximo a 
cabeça dos fosfolipídios da membrana, o anel esteroide interage com o 
seguimento da ácido graxo próximo a cabeça dos fosfolipídios, desta forma 
imobiliza os grupos de carbonos e hidrogênios, mantendo a ligação estável, não 
ocorrendo a separação dos fosfolipídios nestas regiões e reduz a entrada de 
pequenas moléculas solúveis em águas através da membrana e impede que as 
cadeias dos ácidos graxos se agrupem e cristalizem (De Robertis, 2017). O 
colesterol mante a estabilidade da membrana mesmo apresentando fluidez 
(Cooper, 2007). 
 
3. Fluidez da membrana celular: 
Quando falamos em mosaico fluido analisamos a possibilidade de 
movimentação das moléculas de lipídeos e proteína no plano da membrana 
celular. A membrana não é uma estrutura celular estática, onde as moléculas 
Posição do colesterol na membrana 
colesterol 
Fonte: "Cholesterol," by BorisTM (domínio público)
Figura 28 – Estrutura química do colesterol
34
ficam sempre na mesma posição, apesar da estabilidade da membrana promovida 
pela presença do colesterol, como vimos anteriormente, as moléculas de 
fosfolipídios se difundem, podendo mudar de posição e até mesmo de uma 
canada para outra, embora isso seja mais raro, isso depende da concentração de 
cadeias insaturadas nas moléculas de fosfolipídios, quando mais cadeias 
insaturadas presente mais fluidez a membrana terá (De Robertis, 2017). Este 
movimento dos lipídeos na membrana pode estar relacionado com o bom 
funcionamento das proteínas da membrana. 
O movimento e a orientação dos lipídeos e denominado flip-flop (retornar), 
as moléculas de lipídeos podem trocar de lugar rapidamente como uma molécula 
vizinha, ou fazer uma rotação, girando no próprio eixo e raramente mudar de 
camada. 
 
 
 
Fonte: imagem modificada - http://www.gradadm.ifsc.usp.br/dados/20152/FFI0710-1/aula%202%20Biomembranas.pdf. 
4. Proteínas da membrana
Como já vimos os lipídeos formam a estrutura básica da membrana, mas as 
proteínas são responsáveis pela maioria das funções da membrana, a 
característica funcional de uma membrana celular depende do tipo e quantidade 
de proteínasna estrutura. As proteínas das membranas apresentam estrutura 
variada e formas de associação diferentes com os fosfolipídios (Alberts, 2017; 
Voet, 2014).
As proteínas das membranas serão classificadas de acordo com a sua 
associação com a membrana, assim como os fosfolipídios e o colesterol, as 
Difusão lateral
Figura 29 – Fluidez da membrana
http://www.gradadm.ifsc.usp.br/dados/20152/FFI0710-1/aula%202%20Biomembranas.pdf
35
proteínas apresentam uma região hidrofóbica e outra hidrofílica (Lehninger, 2014; 
Silva, 2010). Quando a proteína atravessa a bicamada de lipídeos, mantendo 
contato com o meio intra e extracelular, são classificadas como proteínas integrais 
ou intrínseca, a região hidrofóbica (apolar) da proteína fica localizada no centro da 
bicamada, em contato com as caudas de ácido graxos, ficando fora do contato 
com a água, as regiões hidrofílicas (polares) ficam expostas a água presente no 
citoplasma e no meio extracelular (Cooper, 2007; Voet, 2014). 
Outras proteínas ficam anexadas em uma das camadas da membrana 
celular, exposta ao citosol ou na face externa da membrana, podem estar ligadas 
a lipídeos ou a outras proteínas e são classificadas com periféricas ou extrínsecas, 
pois não atravessam a bicamada lipídica. 
A função da proteína depende do modo como está associada a bicamada 
de fosfolipídios. As proteínas integrais atuam como canais de transportes de 
moléculas ou como receptores de membrana podendo gerar sinais do espaço 
extracelular para o interior da célula (Lehninger, 2014). As proteínas periféricas 
auxiliam na transmissão de sinais através de lipídeos ou proteínas integrais. 
Algumas proteínas fazem ligação temporária a membrana aumentando a 
capacidade de funções da membrana (Silva, 2010). 
 
As proteínas atravessam a bicamada na forma de alfa hélice única (1), ou podem formas múltiplas alfa hélices (2) 
e ainda na forma de barril, fornada por estrutura folha beta. As proteínas periféricas podem estar ligadas à camada 
citosólica – camada voltada para o citoplasma- a estrutura hidrofóbica ligada aos lipídeos e as extremidades hidrofilias em 
contado com o citosol (4) ou com toda a estrutura em contado com citosol (5), algumas proteínas periféricas estão ligadas a 
proteínas integrais, na face interna e externa da membrana (7 e 8) e alguma se ancoram na face externa da membrana 
ligadas aos fosfolipídios (6) (Lehninger, 2014). 
As proteínas podem se ligar a oligossacarídeos, na porção externa da 
membrana, formando os glicocálix do tipo proteoglicanos que poder realizar 
funções como proteger a célula contra danos químicos ou mecânicos, manter o 
distanciamento entre as células, prevenindo interações danosas, participam do 
reconhecimento de moléculas e outras células com função imunológica (Silva, 
2010). 
Figura 30 – Interações das proteínas na membrana celular:
Fonte: Alberts, 2017
36
2. Mecanismo de transporte através da membrana. 
Como vimos, a bicamada lipídica das membranas, apresenta de seu interior 
as moléculas hidrofóbicas – que tem aversão a água - desta forma, serve como 
uma barreira seletiva para a grande maioria das moléculas com característica 
hidrofílicas ou que se dissolvem em água, assim a membrana mantém as 
concentrações de solutos no líquido citoplasmático, citosol, diferente das 
concentrações no meio extracelular, dos líquidos que banham as células. Mas, 
como estudamos na aula de composição química das células, vimos que as 
moléculas hidrossolúveis como os sais minerais e a própria água são de extrema 
importância para o funcionamento adequado das células. Se a bicamada lipídica 
forma uma parreira seletiva, impedido as passem livre água. Como os sais 
minerais dissolvidos na água poderão entrar nas células? Para solucionar esta 
questão, entra em ação as proteínas da membrana, em que algumas serão 
especializadas no transporte de substâncias hidrofílicas – polares- através da 
camada interna da membrada que é hidrofóbica – apolar. 
 As proteínas responsáveis pelo transporte através da membrana, são 
definidas pelos genes ativos na célula, assim cada célula terá um grupo de 
proteínas na sua membrana responsável por transportar tipos específicos de 
substâncias (Alberts, 2017). A célula pode transportar pequenas moléculas, 
macromoléculas e até um conjunto de substâncias, para cada tipo de moléculas 
teremos um mecanismo específico como o transporte passivo, o transporte ativo e 
o transporte em massa. 
Além dos mecanismos de transportes, a membrana tem a capacidade de 
perceber estímulos físicos ou químicos, desencadeado uma resposta fisiológica 
pela célula e manter uma comunicação complexa entre as células de um mesmo 
tecido ou tecidos adjacentes e realizar uma variedade de atividades funcionais da 
célula através das proteínas na sua composição (Carvalho, 2007). 
Fonte: Alberts, 2017
Figura 31 –Tipos de Glicocálix:
37
Ilustração das diversas funções desempenhadas pela membrana plasmática, tais como 
transporte seletivo (1, 2), recepção de sinais (3), ancoramento de proteínas (4). Fonte: BECKER, W.M. The 
world of the cell by. Benjamin/Cummings, Menlo Park, California. 1986.
Tipos de transportes através na membrana: 
Manter a permeabilidade seletiva é muito importante 
para a manutenção da homeostase celular- equilíbrio do 
organismo entre funções e composição química das células - 
assim, a membrana exerce um papel fundamental selecionando o que pode entrar 
ou sair da célula e quanto pode entrar ou sair da célula (Cooper, 2007). 
Transporte através
da membrana
Transporte 
Passivo 
Transporte 
ativo
Transporte 
em massa
- Difusão simples 
- Difusão facilitada
- Osmose 
- Bombas de íons ou ATPase
- Transporte acoplado
- Endocitose
- Exocitose 
- Fagocitose 
- Pinocitose
O transporte passivo é o mais simples
desses mecanismos, ele não requer gasto de
energia celular – Adenosina Trifosfato- para que as 
substâncias possam ser transportadas, ele ocorre 
por difusão, as substâncias tendem a migrar de um 
meio onde estão mais concentradas para um meio 
onde estão menos concentradas, isso ocorre a
favor do gradiente de concentração, assim a célula
Figura 32 –Fluxo de molécula através da membrana:
38
Difusão simples: 
É um transporte de substâncias diretamente através da bicamada de 
lipídios como moléculas pequenas, apolares ou polares sem carga – íons – como 
a água ou ureia. As moléculas apolares como o oxigênio e dióxido de carbônico se 
difundem facilmente através da membrana mantendo uma troca constante de 
oxigênio presente fluxo extra celular com o gás carbônicos presente no citoplasma 
da célula (De Robertis, 2017). O dióxido de carbônico produzido pelo metabolismo 
celular, que se acumula no citoplasma passa para o meio externo onde a sua 
concentração é menor e o oxigênio proveniente do sangue arterial, passa para o 
interior da célula onde sua concentração estar menor (Alberts, 2017). Assim, a 
células mantém a quantidade dessas substâncias em equilíbrio, conforme a 
necessidade e a atividade celular. Moléculas de Nitrogênio, hormônios e 
esteroides também são transportados por difusão simples, conforme o gradiente 
de concentração no meio intra e extracelular (Moreira, 2014). 
 
 
Crédito da imagem: OpenStax Biology, Imagem modificada do original Fonte: 
https://rce.casadasciencias.org/rceapp/art/2014/144/
Difusão facilitada: 
Algumas moléculas, devido suas características físico-químicas como 
moléculas polares, íons, aminoácidos, açúcares, nucleotídeos, água e muitos 
metabolitos, não conseguiram atravessar diretamente a bicamada de fosfolipídios, 
assim contam com o auxílio de uma proteína da membrana, que facilitará a 
passagem para o meio externo ou interno da célula (Carvalho, 2007). 
Bicamada de lipídios 
Maior concentração 
Fluxo 
Tempo 
Fonte: Alberts, 2017
Figura 33 –Difusão simples:39
As proteínas de transporte são especializadas na transferência de 
substâncias específicas, selecionando o tipo de substâncias e a quantidade a ser 
transportada. Mutações nessas proteínas pode causar doenças genéticas em 
seres humanos como diabetes, cistinúria – as proteínas não transportam o 
aminoácido cistina, da urina ou do intestino para o sangue – levando a formação 
de cálculos renais – e outras patologias (De Robertis, 2017). 
A difusão facilitada pode ocorrer por duas classes de proteínas da 
membrana, os canais e as proteínas carreadoras. 
As proteínas de canais são intrínsecas, atravessam a bicamada de lipídios, 
são muito seletivas permitido a passagem de um tipo de substância como 
sustâncias polares e com carga elétrica, assim evitando o contato com a porção 
hidrofóbica da bicamada, a água pode atravessar a bicamada de lipídios de forma 
mais lenta ou por pressão osmótica, mas as membranas apresentam canais 
específicos para o transporte mais eficiente da água, chamados de canais de água 
ou aquaporinas (Cooper, 2007). 
 Imagem modificada de "Scheme facilitated diffusion in cell membrane”. 
Os canais de transporte podem permanecer abetos permitindo a troca 
constate de substâncias na célula ou apresentar mecanismos de fechamento e 
aberturas mediados por respostas a sinais específicos como sinais elétricos, 
mudanças de concentração de íons ou a ligação de uma molécula específica 
(Poian,2009). 
As proteínas carreadoras, também chamadas de permeases, são seletivas 
da mesmo forma que os canais, podendo transportar determinados tipos de 
substâncias. As moléculas alvo se ligam a proteína permease, esta, sofre uma 
alteração na sua forma, movendo a molécula para o lado oposto, intra ou 
extracelular (De Robertis, 2017). Assim, moléculas hidrofílicas maiores como 
glicose - nas células do fígado - ou aminoácidos são transportados para o interior 
das células (Cooper, 2007). 
Meio extracelular 
Meio intracelular 
Moléculas de água 
Aquaporina
Figura 34 –Difusão Facilitada por canais:
40
 
Osmose – Difusão especial
Osmose é um tipo de difusão especial onde a água – solvente – se 
movimenta do meio menos concentrado, como menor quantidade de solutos 
dissolvidos na água, para o meio mais concentrado, onde tem mais soluto 
dissolvido (Carvalho, 2007). 
O meio extra e intracelular apresentam variações de osmolaridade 
conforme as atividades exercidas pelas células, assim a osmose tende a manter o 
equilíbrio das concentrações, as moléculas de água são mais permeáveis 
podendo sair ou entrar nas células em função das concentrações (Alberts, 2017). 
Em algumas situações fisiológicas ou patológicas as células de 
determinados tecidos podem ser expostas a diferentes concentrações das 
soluções, quando uma solução apresenta a mesma osmolaridade que uma célula 
é dita isotônicas, quando a osmolaridade é maior que a da célula falamos que a 
solução é hipertônica em relação a célula e quanto a osmolaridade é menor 
chamamos de hipotônica. O movimento da água através da membrana dependerá 
desta osmolaridade (De Robertis, 2017). 
Se uma célula é exposta ao meio hipertônico ela irá perder água para o 
meio, diminuindo a atividade celular. Uma pessoa que ingeriu uma alta 
concentração de sal ou de doce irá alterar a osmolaridade do sangue, as células 
irão perder água para diminuir a concentração de sais ou glicose no sangue, para 
equilibrar as perdas, o corpo responde com a sensação de sede, fazendo o 
indivíduo beber mais água e voltar os equilíbrios das concentrações celulares 
(Poian,2009).
Meio extracelular 
Meio intracelular 
Permease 
Fonte: https://www.todamateria.com.br/osmose/
Imagem modificada de "Scheme facilitated diffusion in cell membrane
Figura 35 –Difusão Facilitada por permeases:
Figura 36 – Representação de tonicidade celular:
41
Transporte Ativo: 
Ao contrário do transporte passivo, no transporte ativo a célula terá gasto 
de energia, pois a moléculas serão transportadas contra o gradiente de 
concentração e eletrostático, chamado transporte “morro acima” (De Robertis, 
2017). 
A membrana celular, na maioria das células apresentam cargas elétricas 
negativas na face interna da célula e carga elétrica positiva na face externa, como 
isso os íons com carga positiva entram na célula com mais facilidade que os íons 
carregados negativamente, na saída os íons positivos têm mais dificuldades que 
os íons negativos. As diferenças de carga elétrica e concentrações combinados 
geram o gradiente eletroquímico ((Junqueira e Carneiro, 2012). 
Para vencer o gradiente eletroquímico e movimentar as moléculas que são 
necessárias na célula, será gasto energia na forma de ATP – Adenosina Trifosfato 
- ou por concentração iônica (Poian,2009).
O transporte ativo pode acontecer de duas formas, ativo primário usando a 
quebra de ATP ou ativo secundário que usa o gradiente de íons (Carvalho, 2007). 
O transporte primário acontece através de ATPases ou bombas, são 
proteínas que realizam o transporte de determinadas substâncias sendo ativadas 
pelo metabolismo da molécula de ATP. Um exemplo importante desse tipo de 
transporte é a bomba de sódio-potássio, que transporta sódio para fora da célula e 
potássio para dentro. A cada ciclo do transporte três moléculas de sódio saem da 
célula e duas de potássio entram, assim o interior da célula se mantém mais 
negativo e o meio externo mais positivo, formando o potencial de membra, 
importante no transporte de outras substâncias e na condução neural (Alberts, 
2017; Junqueira e Carneiro, 2012). 
A bomba de cálcio Ca2+ ou Ca2+ATPase, também é um exemplo 
importante de transportes ativos primários nas células, na membrana do retículo 
Fonte: Alberts, 2017
Figura 37 – Polaridade da membrana 
42
sarcoplasmático das células musculares esqueléticas estas bombas liberam o 
cálcio no citoplasma das fibras musculares estimulando a contração muscular (De 
Robertis, 2017). 
Crédito da Imagem: OpenStax Biology. Imagem modificada do original por
O transporte ativo secundário ocorre pela associação de duas moléculas 
que serão transportadas acopladas. A energia usada para o transporte vem do 
gradiente eletroquímico de um íon, geralmente o sódio (Na+) será o co-
transportador. Pelo trabalho da bomba de sódio-potássio, o Na+ estará mais 
concentrado na parte externa da célula, neste caso os íons sódio tendem a entrar 
na célula a favor do gradiente, da maior concentração para a menor, assim poderá 
mover outra molécula associada (Poian,2009). 
No epitélio das células intestinais as moléculas de glicose passam para o 
interior das células contra o gradiente de concentração, pois as células intestinais 
já têm a concentração ideal de glicose, mas para que seja absorvido e levado para 
a corrente sanguínea a glicose terá que entras nas células. As proteínas da 
membrana usam a energia do gradiente de concentração de sódio para direcionar 
as moléculas de glicose (Alberts, 2017). 
As proteínas de transportes podem atuarem transportando as duas 
moléculas acopladas no memo sentido - simporte, para dentro da célula ou para 
fora, mas podem transportar em sentidos inversos, uma molécula entra enquanto 
a outra sai – antiporte ((Junqueira e Carneiro, 2012).). 
Meio extracelular 
Meio intracelular 
Sódio Potássio 
Figura 38 – Transporte ativo 
Figura 39 – transporte acoplado de glicose através de uma célula epitelial intestinal
43
https://www.wiley.com/legacy/college/boyer/0470003790/animations/membrane_transport/membrane_transport.swf. 
Transporte em massa
Até aqui, estudamos como moléculas pequenas e isoladas podem ser 
transportadas através da membrana por proteínas de transporte, mas as células 
transportam moléculas maiores ou um conjunto de moléculas, como acontece nas 
células do epitélio intestinal na absorção dos nutrientes ou como as células de 
defesa, os glóbulos brancos, podem englobar um patógeno (Alberts,2017). 
Nestes casos as células realizam o transporte em massa, assim como o transporte 
ativo, envolve gasto de energia, pode ser chamado de endocitose ou exocitose, 
dependendo da direção do fluxo das moléculas transportadas (Junqueira e 
Carneiro, 2012). 
Na endocitose as partículas são transportadas do meio externo para dentro 
da célula, existem formas variadas de endocitose, mas podem ser representadas 
pelo mesmo processo. As membranas são estimuladas por determinadas 
moléculas a sofrerem uma invaginação – dobramento para dentro – formando um 
saco em torno da partícula a ser englobada, o saco se fecha com o auxílio de 
proteínas especializadas, deixando as partículas no interior de uma vesícula ou 
um vacúolo. Este processo pode ocorrer com partículas sólidas na fagocitose ou 
líquidas no caso da pinocitose (Alberts, 2017).
https://www.wiley.com/legacy/college/boyer/0470003790/animations/membrane_transport/membrane_transport.swf
44
A fagocitose é um tipo de endocitose em que as células englobam 
partículas sólidas como patógenos, células envelhecidas ou resto celular. Os 
macrófagos são células de defesa especializados em fagocitar patógenos – 
microrganismos invasores - os anticorpos são os gatilhos para estimular a 
fagocitose, quando o nosso corpo e invadido por bactérias, vírus ou outros 
patógenos, os anticorpos se ligam na superfície dos patógenos iniciando o 
processo de fagocitose por células especializadas. Após a formação do vacúolo 
os lisossomos, responsáveis pela digestão intracelular, se fundem ao vacúolo 
liberando as enzimas digestivas e destruindo o patógeno ou digerindo as células 
mortas. 
Na pinocitose ocorre a endocitose de fluidos extracelular, nas células 
epiteliais do intestino os nutrientes podem ser absorvidos por pinocitose. No 
processo de digestão os alimentos são reduzidos a nutrientes no quilo, líquido 
resultante da digestão, o quilo passa do lume do intestino para o citoplasma das 
células intestinais e são transferidos para o sague (Junqueira e Carneiro, 2012). 
Tipos de endocitose: 
Algumas partículas podem ser transportadas por endocitose mediada, que 
ocorre quanto moléculas alvo se ligam a receptores celulares específicos na 
superfície da membrana e ativa as proteínas de revestimento como a clatrina, 
formando uma vesícula contento as moléculas englobadas. Este processo é 
importante para a absorção de moléculas em pequenas concentrações no fluido 
extracelular. Partículas de vírus, algumas bactérias intracelulares e toxinas podem 
penetrar a célula usando a endocitose mediada (Cooper, 2007). 
Uma alteração nos receptores para esse transporte pode causar problemas 
a saúde humana, em pessoas com hipercolesteroleminas, acúmulo de colesterol 
LDL no sangue, acontece porque as células não conseguem remover essas 
partículas da corrente sanguínea, por apresentarem alterações nos receptores 
específicos para colesterol LDL (De Robertis, 2017). 
Figura 40 – Transporte em massa - endocitoses
45
A exocitose é o processo de transporte em massa de dentro da célula para 
o meio externo. Algumas células produzem sustâncias que serão utilizadas fora 
das células como os hormônios, anticorpos, proteínas estruturais e outras (Alberts, 
2017). 
No complexo de Golgi, as proteínas produzidas pelas células são 
empacotadas em vesículas que são destinadas para a membrana celular, em 
contato com a membras as vesículas se fundem a membrana liberando seus 
conteúdos no meio externo (Junqueira, 2005). 
Você sabia que um erro no transporte é a causa da fibrose cística?
 A fibrose cística (FC) é a doença genética autossômica recessiva mais 
frequente em populações eurodescendentes, causada por variações na 
sequência do gene que codifica a proteína cystic fibrosis transmembrane 
conductance regulator (CFTR). A característica marcante da fibrose cística 
é um defeito no transporte de Cloro nos epitélios afetados, incluindo os 
ductos de glândulas sudoríparas e as células envolvendo o trato 
respiratório. Em 1984, foi demonstrado que os canais de Cl- não funcionam adequadamente 
nas células epiteliais dos pacientes com fibrose cística. A base molecular da doença foi 
elucidada em 1989, com o isolamento do gene da fibrose cística através de clonagem 
molecular. Uma variedade de estudos subsequentes demonstrou que a CFTR funciona como 
um canal de Cl- e que as mutações responsáveis pelo estabelecimento da fibrose cística 
resultam diretamente no transporte deficitário de Cl-. Nas glândulas exócrinas pulmonares, o 
interior dos canais fica desidratados, como consequência da alteração do fluxo de cloro e de 
água, assim, as secreções possuem aspecto viscoso. Fonte: https://uab.ufsc.br/biologia/files/2020/08/Biologia-
Celular.pdf. 
Fonte: https://www.preparaenem.com/biologia/exocitose.htm. 
Figura 41 – Exocitose 
https://uab.ufsc.br/biologia/files/2020/08/Biologia-Celular.pdf
https://uab.ufsc.br/biologia/files/2020/08/Biologia-Celular.pdf
https://www.preparaenem.com/biologia/exocitose.htm
46
Saiba mais!
Saiba mais: você pode ver algumas animações sobre a membrana celular: 
1. Modelo de mosaico fluido https://pt.khanacademy.org/science/biology/membranes-and-
transport/the-plasma-membrane/v/fluid-mosaic-model-of-cell-membranes. 
2. Formação da membrana: https://www.youtube.com/watch?v=lm-dAvbl330. 
3. Estrutura da membrana: https://www.youtube.com/watch?v=41qxFxyexO4&t=18s
4. Transportes: https://youtu.be/-CaPKp-B8jQ. 
5. Transporte ativo Bomba de Na+ e K+: https://youtu.be/8hZGeVrjRyg. 
6. Difusão Facilitada: https://youtu.be/Ophs2U3lums. 
7.Transportes: https://youtu.be/4IF8XhkiYPc 
Resumo: 
A membrana celular é a estruturas que delimita a célula, mantém as diferenças
intra e extracelular. Estar presente em torno da célula, mas também formando
organelas, formando o envoltório nuclear e vesículas celulares. Na sua maioria as 
membranas são formadas de fosfolipídios, proteínas, carboidratos e colesterol. 
A membrana é uma estrutura dinâmica, suas moléculas podem se movimentar ao 
plano da estrutura, por isso é chamada de mosaico fluido. Os fosfolipídios se organizam 
em bicamada, com extremidades hidrofílicas e o centro hidrofóbico. Esta forma e
membrana se torna seletiva. 
As proteínas da podem formar canais de comunicação entre as células, realizam 
adesão, associados aos carboidratos realizam identificação de moléculas, patógenos ou 
outras células do corpo, muito presentes nos transportes através da membrana. 
Os carboidratos na membrana aparecem na face externa, na forma de glicocálix,
associados a fosfolipídios e proteínas. 
O colesterol é uma molécula de lipídeo que estabiliza a membrana permitindo a
sua fluidez. 
O transporte através da membrana é um dos mecanismos mais importantes da 
célula é pelo mecanismo de transporte que as células recebem e eliminam moléculas. O 
transporte através da membrada pode ocorrer de formas diferentes dependendo da 
característica físico-química de cada molécula a ser transportada. 
Os transportes podem ser com gastos de energia, onde a célula para transportar
uma molécula de dentro para fora ou ao contrário, precisa de ATP, a energia celular. 
Outros transportes são feitos sem gasto de energia, são os transportes passivos. 
Os transportes passivos são as difusões de moléculas, o movimento sempre se
onde tem muito para onde tem pouco. A difusão pode ocorrer de forma direta pela 
membrana, chamada de difusão simples ou usar proteínas para realizar o transporte, as
chamadas permeases, nos transportes por difusão facilitada. Uma difusão especial é a 
osmose, neste caso água se movimenta de um lado para outro conforme a
concentração no líquido extracelular. Nesta casa as moléculas de água livre, no meio
menos concentrado sempre migra para o meio mais concentrado. 
O transporte ativo acontece contra o gradiente de concentração ou eletrostáticos,
chamado morro acima, reque gasto de energia na forma de ATP, esse transporte ocorre
por bombas ou ATPses, são proteínas da