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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE UNIDADE ACADÊMICA ESPECIALIZADA EM CIÊNCIAS AGRÁRIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PRODUÇÃO ANIMAL FIBRA: CONCEITOS E EFEITOS NA ALIMENTAÇÃO E DESEMPENHO DE PEQUENOS RUMINANTES Victor Henneg Campelo de Lima Macaíba/RN Dezembro/2017 ii VICTOR HENNEG CAMPELO DE LIMA FIBRA: CONCEITOS E EFEITOS NA ALIMENTAÇÃO E DESEMPENHO DE PEQUENOS RUMINANTES Revisão de literatura apresentada ao PPGPA/UFRN-UFERSA em cumprimento a parte dos requisitos exigidos pela disciplina de Seminários II. Comitê de orientação: Prof.ª Dr.ª Stela Antas Urbano Prof.º Dr. Marcelo de Andrade Ferreira Prof.º Dr. Luciano Patto Novaes Macaíba - RN Dezembro/2017 ______________________________ O artigo que segue foi redigido segundo as normas vigentes para publicação no periódico “Ciência Rural”. Ciente e de acordo com o conteúdo deste manuscrito. ___________________ Stela Antas Urbano (Orientadora) 1 Fibra: conceitos e efeitos na alimentação e desempenho de pequenos ruminantes 1 Victor Henneg Campelo de Lima¹ 2 ¹Mestrando do Programa de Pós-graduação em Produção Animal/ PPGPA-UFRN 3 Resumo: A capacidade de digerir as frações fibrosas dos alimentos constitui a mais 4 importante característica evolutiva dos animais ruminantes. A relação simbiótica 5 estabelecida entre microrganismos e hospedeiro é eficiente em degradar os carboidratos 6 fibrosos da dieta e prover AGV’s e células microbianas ao animal ruminante em 7 quantidades que suprem boa parte de seus requerimentos proteicos e energéticos. Além 8 disso, a manutenção da saúde do rúmen também é mérito do fornecimento dietético de 9 fibra. No contexto da nutrição de ruminantes, a “fibra” pode ser bem conceituada como 10 a fração do alimento que não é bem digerida por enzimas de mamíferos e engloba 11 principalmente, segundo o sistema de detergentes, a celulose, hemicelulose, pectina e 12 lignina. A degradabilidade da fibra, que é significativamente influenciada pelo grau de 13 lignificação, tem influência direta sobre o enchimento do rúmen e, consequentemente, 14 sobre o consumo de matéria seca e desempenho animal. Dessa forma, encontrar a 15 relação volumoso : concentrado ou, mais especificamente, FDN : CNF que maximize a 16 digestibilidade da fibra, e o consumo de matéria seca, são metas constante no estudo da 17 nutrição e produção de ruminantes. Por tanto, o presente trabalho possui o objetivo de 18 revisar os principais conceitos relacionados à fibra e seus efeitos da alimentação dos 19 animais, com ênfase em pequenos ruminantes. 20 Palavras-chave: carboidrato, consumo de FDN, degradabilidade, repleção ruminal. 21 Fiber: concepts and effects on small ruminant feeding and performance 22 Abstract: The ability to digest the fibrous fractions of food is the most important 23 evolutionary feature of ruminant animals. The established symbiotic relationship 24 between microorganisms and host is efficient in degrading the fibrous carbohydrates of 25 2 the diet and providing AGVs and microbial cells to the ruminant animal in quantities 26 that supply a good part of their protein and energy requirements. In addition, 27 maintaining the health of the rumen is also merit of the dietary supply of fiber. In the 28 context of ruminant nutrition, "fiber" can be well-regarded as the fraction of food that is 29 not well digested by mammalian enzymes and mainly comprises, depending on the 30 detergent system, cellulose, hemicellulose, pectin and lignin. The degradability of the 31 fiber, which is significantly influenced by the degree of lignification, has a direct 32 influence on the rumen filler and, consequently, on the dry matter consumption and 33 animal performance. Thus, to find the voluminous: concentrate ratio or, more 34 specifically, NDF: CNF that maximizes fiber digestibility, dry matter intake and, 35 consequently, animal performance is a constant goal in the study of nutrition and 36 ruminant production. Therefore, the present work aims to review the main concepts 37 related to fiber and its effects of animal feeding, with emphasis on small ruminants. 38 Key words: carbohydrate, degradability, NDF consumption, ruminal repletion. 39 INTRODUÇÃO 40 A produção de ruminantes compõe umas das mais importantes atividades 41 agropecuárias difundidas no mundo e, dentre as principais espécies exploradas, se 42 destacam as bovinas, ovinas, bubalinas e caprinas, principalmente na pecuária de corte e 43 de leite desenvolvida no Brasil. 44 Os ruminantes são animais herbívoros que possuem uma particularidade em 45 relação a outros da mesma classe: a capacidade de digerir alimentos fibrosos. O 46 processo de fermentação, que só é possível graças à simbiose estabelecida entre os 47 microrganismos que colonizam o rúmen e o hospedeiro (OLIVEIRA et al., 2013), 48 garantiu o sucesso evolutivo da subordem em questão, que mais tarde se traduziria em 49 eficiência na produção de proteína de origem animal voltada ao consumo humano. 50 3 A natureza nutritiva dos carboidratos depende da quantidade de açucares em sua 51 composição, das suas ligações químicas, além de outros fatores de características físico-52 químicas, podendo ser classificados como carboidratos não fibrosos (CNF) e 53 carboidratos fibrosos (CF). Os CF estão presentes em maior abundância nas plantas 54 forrageiras, sendo a principal componente da dieta dos ruminantes, podendo chegar a 55 70-80% da dieta total desses animais (BERCHIELLI et al., 2001; KOZLOSKI, 2002; 56 HALL, 2014). 57 As fibras são importantes no metabolismo energético dos ruminantes por serem 58 convertidas, via fermentação microbiana, em ácidos graxos voláteis (AGV), 59 principalmente o acético, propiônico e butírico, os quais podem corresponder de 60 a 60 80% das necessidades energéticas dos ruminantes (MERTENS, 1997). A importância 61 de se manter teores mínimos de fibra na dieta dos animais também é essencial para a 62 conservação e saúde do rúmen, proporcionando um maior crescimento e eficiência dos 63 microrganismos e consequentemente um maior aproveitamento dos carboidratos 64 estruturais, que pode ser associado à manutenção do pH e a estimulação dos 65 movimentos peristálticos do aparelho digestório (OLIVEIRA et al., 2016). 66 Devido à importância da fibra na alimentação dos ruminantes, e os fatores que 67 interferem no seu aproveitamento e, consequentemente, na produtividade animal, o 68 presente trabalho tem o objetivo de revisar os principais conceitos relacionados à fibra e 69 seus efeitos da alimentação dos animais, com ênfase em pequenos ruminantes. 70 DESENVOLVIMENTO 71 Conceitos e Determinação da Fibra 72 Fibra, segundo WEISS (1993), pode ser conceituada como sendo o componente 73 estrutural das plantas (parede celular), a fração menos digestível dos alimentos, a fração 74 do alimento que não é digerida por enzimas de mamíferos, ou a fração do alimento que 75 4 promove a ruminação e a saúde do rúmen. Já MERTENS (1997) afirmou que a fibra é 76 um agregado de compostos e não uma unidade química distinta, conceituação que 77 retrata a importância de se aplicar um método analítico eficiente em determinar as 78 características da fibra. 79 Os métodos para determinação da fibra evoluíram desde EINHOF’S (1806) 80 citado por VAN SOEST (1965), passando por MEYER & LOGFGREEN (1959), até 81 chegar ao sistema de detergentes desenvolvido por VAN SOEST (1967) e VAN SOEST 82 & WINE (1967). Neste modelo analítico a fibra é dividida em fração solúvel e 83 insolúvel, onde a fração solúvel é constituída pela porção totalmente ou parcialmente 84 disponível e a fração insolúvel pelas porções de lenta disponibilidade ou até mesmo de 85 disponibilidade incompleta. A fibraem detergente neutro (FDN) acaba isolando a 86 celulose, hemicelulose e a lignina, com alguma contaminação de proteína e cinzas, 87 posteriormente a fibra em detergente ácido (FDA) solubiliza a hemicelulose, isolando a 88 celulose e a lignina. A celulose e a lignina restantes podem ser mensuradas através da 89 oxidação do FDA com permanganato de potássio e queima do resíduo na mufla (VAN 90 SOEST & WINE, 1967). 91 A determinação da fibra por meio dos detergentes foi rapidamente aceita pelos 92 pesquisadores. Porém, foram constatados que para algumas categorias de alimentos, 93 principalmente os ricos em amido, a metodologia de determinação de FDN e FDA 94 apresentava baixa eficácia, o que gerou algumas modificações de acordo com o tipo de 95 alimento avaliado, como por exemplo, o tratamento com alfa amilase para os alimentos 96 ricos em amido (VAN SOEST et al., 1991). 97 Dos métodos analíticos utilizados para quantificar a fibra (FDN, FDA, FB), 98 apenas a FDN mensura os três maiores componentes indigestíveis ou incompletamente 99 digestíveis das plantas: hemicelulose, celulose e lignina (MERTENS, 1997). Por este 100 5 motivo, a FDN vem sendo utilizada para caracterizar os alimentos (VAN SOEST, 1994) 101 e estabelecer limites de inclusão de ingredientes nas dietas de ruminantes (MERTENS, 102 1994). 103 Carboidratos fibrosos 104 De maneira geral, os carboidratos são as biomoléculas mais abundantes na 105 natureza e têm função estrutural ou energética, quimicamente são classificados como 106 poli-hidroxicetonas (cetoses) ou poli-hidroxialdeídos (aldoses). Constituídos por 107 monômeros, os hidratos de carbono, possuem ligações covalentes, denominadas 108 glicosídicas do tipo alfa ou beta, e podem ser classificados em monossacarídeos, 109 dissacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos (NELSON & COX, 2002; HALL, 110 2014; OLIVEIRA et al., 2016). 111 A fibra normalmente constitui a parede celular dos vegetais e os principais 112 polímeros que a compõe são: celulose, hemicelulose, lignina, proteínas, minerais e 113 outros compostos minoritários. Nos animais monogástricos há pouca ou nenhuma 114 digestibilidade de tais componentes, mas os ruminantes, se valendo da relação 115 simbiótica microrganismos-hospedeiro, aproveitam boa parte da celulose e 116 hemicelulose contida nos alimentos (OLIVEIRA et al., 2016). 117 A celulose é um polissacarídeo constituído por unidades de glicose, ligadas entre 118 si por ligações glicosídicas β-1,4, que formam longas cadeias lineares com alto grau de 119 polimerização (8000 a 15000 unidades) e elevado peso molecular. Além disso, os 120 polímeros de celulose estão distribuídos paralelamente entre si, formando camadas de 121 cobertura da célula vegetal. Esta disposição confere maior resistência à célula e dificulta 122 a degradação em nível de rúmen por obstruir o ataque dos microrganismos, fazendo 123 com que a celulose tenha degradação lenta e parcial e ocupe espaço no trato 124 6 gastrointestinal dos animais (GIGER-REVERDIN, 1995; CABRAL et al., 2002; 125 CAMPOS et al., 2002; KOZLOSKI, 2002; CARVALHO & PIRES, 2008). 126 Já as hemiceluloses, que são constituídas por polissacarídeos com grau de 127 polimerização inferior ao da celulose (50 a 250) (VAN SOEST, 1994), podem ser 128 classificadas em xilanas, â-glicanas, xiloglicanas e as mananas, contribuindo com 129 aproximadamente 20-25% dos constituintes da parede celular da planta. As xiloglicanas 130 se ligam à celulose, à pectina e à lignina por meio de pontes de hidrogênio, formando 131 ligações cruzadas que dão estabilidade à parede celular (PAIVA et al., 2009; 132 WAKABAYASHI, 2000). Comparada à celulose, as hemiceluloses possuem menor 133 resistência à degradação ruminal, principalmente devido à disposição cruzada das 134 ligações dos polímeros que formam a celulose (OLIVEIRA et al., 2016). Contudo, é 135 importante destacar que em células maduras, as hemiceluloses encontram-se mais 136 associadas à lignina por ligações covalentes, do que os outros polissacarídeos, tornando-137 se indisponíveis à solubilização (MACEDO JÚNIOR, 2007). 138 Em relação à lignina, um biopolímero incomum devido à sua heterogeneidade 139 química e falta de uma estrutura primária definida, é sabido que além de sustentação do 140 tecido vegetal, é responsável pela condução da água dentro das hastes das plantas 141 (MOREIRA et al., 2013). Segundo OLIVEIRA et al. (2016), a lignina é considerada a 142 parte indigestível da fibra, não sendo considerada um carboidrato, e sim o composto 143 fenólico que complexa principalmente a pectina e a hemicelulose, tornando-as 144 indisponíveis. 145 Para os ruminantes, os carboidratos fermentados por meio da ação dos 146 microrganismos (bactérias, fungos e protozoários) no rúmen, produzem principalmente 147 ácidos graxos voláteis (AGV) que são utilizados como a principal fonte de energia pelo 148 hospedeiro para manutenção e produção animal, como carne e leite (ALVES et al., 149 7 2009). Entretanto, a quantidade de microrganismos presentes no rúmen, sofre influência 150 direta das características do substrato oferecido na dieta animal, justamente devido à 151 especificidade de cada grupo de microrganismos por substratos diferentes 152 (VALADARES FILHO & PINA, 2006). 153 As bactérias são consideradas os microrganismos de maior importância na 154 degradação da fibra, podendo ser classificadas em dois grandes grupos: as celulolíticas e 155 as hemicelulolíticas, onde as principais espécies foram destacadas na Tabela 1. 156 De modo geral, a degradação da fibra através das bactérias acontece por meio da 157 ação de enzimas extracelulares produzidas pelas bactérias que estão aderidas ao 158 substrato, consumindo os componentes da parede celular dos vegetais, e possui como 159 principais produtos desta degradação: o acetato, propionato, butirato o CO2 e H2 160 (DEHORITY, 1986). Porém KOZLOSKI (2002) relata que as bactérias fibrolíticas 161 possuem taxa de crescimento mais lento, quando comparada às bactérias fermentadoras 162 de carboidratos não fibrosos, além disso, são dependentes de uma fonte de amônia e 163 ácidos graxos de cadeia ramificada para síntese de proteína. 164 Tabela 1. Principais espécies bacterianas responsáveis pela degradação da fibra. 165 Celulolíticas Hemicelulolíticas Ruminococcus albus Butyrivibrio fibrisolvens Ruminococcus flavefaciens Prevotella ruminicola Bacterioides succinogenes Bacterioides ruminicola Butyrivibrio fibrisolveins Eubacterium xylanophilum Clostridiun lochheadii E. uniformis Cillobacterium cellulosolvens Clostridun longisporum Fonte: OLIVEIRA et al. (2007). 166 Para os protozoários, são destacados dois grupos ciliados: os entodiniomorfos e 167 os holotrichas, que devido ao seu maior tamanho, quando comparado às bactérias e 168 fungos, podem representar de 40 a 60% da biomassa ruminal (RUIZ, 1992). Destes dois 169 8 grupos, os protozoários podem ser classificados de acordo com a utilização do substrato 170 em: utilizadores de açúcar, os que degradam amido e os que hidrolisam celulose 171 (OGIMOTO & IMAI, 1981). Em relação à degradação da fibra OLIVEIRA et al. (2007) 172 destacam os entodiniomorfos, que, aderido às fibras, possuem atividade celulolítica e 173 hemicelulolítica, produzindo principalmente AGV, CO2 e amônia para o hospedeiro. 174 Os fungos que estão presentes do ambiente ruminal colonizam principalmente 175 regiões lignificadas, sendo destacadas as espécies: Callimastix, Sphaeromonas, 176 Oikomonas, entre outras (KOZLOSKI, 2002; OLIVEIRA et al., 2007). Estes 177 microrganismos possuem a capacidade de romper a barreira lignificada do tecido 178 vegetal através dos zoósporos móveis que se aderem aos fragmentos das forragens 179 quebrando a parede vegetal por meio do desenvolvimento de rizoides, que 180 posteriormenteformam os esporângios, dando continuidade ao ciclo reprodutivo dos 181 fungos e colonização do material vegetal (BAUCHOP, 1989; DEHORITY, 2003). Essa 182 quebra física, através da germinação dos rizoides, também pode facilitar a colonização 183 do material vegetal pelas bactérias fibrolíticas, uma vez que a degradação da fibra é 184 diminuída devido à parede lignificada, prejudicando o acesso ao material intracelular. 185 LEE et al. (2000) encontraram incremento na digestibilidade de diferentes componentes 186 da dieta dos animais, com a adição de células de fungos viáveis, concluindo que a 187 introdução de microrganismos com atividade fibrolítica pode aumentar a 188 disponibilidade de nutrientes disponíveis para os ruminantes. 189 Independente do seu tipo, os carboidratos são digeridos pelo processo de 190 fermentação pelos microrganismos em: hexoses, pentoses e ácidos urônicos, que são a 191 principal fonte de energia (ATP) para manutenção e crescimento destes. Posteriormente 192 as hexoses são convertidas a piruvato, possuindo como via principal a glicolítica, onde 193 são gastos dois moles de ATP e quatro ATP são formados no processo de conversão de 194 9 duas trioses-P em dois piruvatos, com rendimento final de dois ATP e dois 195 dinucleotídeo reduzido (NADH2). Já as pentoses, possuem como rota principal de 196 fermentação a conversão em que três pentoses-P são convertidas em duas hexoses e 197 uma triose-P, resultando na produção líquida de 1,7 ATP. Posteriormente o piruvato 198 produzido é rapidamente convertido em ácidos graxos voláteis (AGV), principalmente o 199 acetado, propionato e butirato, que vão servir como a principal fonte energética para os 200 ruminantes. Este processo também possui como subprodutos o CO2, CH4, calor e 201 células microbianas. Esse sistema, simplificado anteriormente, pode exemplificar o 202 resultado no mutualismo entre os microrganismos e o hospedeiro, em relação à 203 produção de energia (BERGMAN, 1990; VALADARES FILHO et al., 2002; 204 BERCHIELLI et al., 2011). 205 MONTAGNE et al. (2003) ressaltaram a qualidade da fibra alimentar como o 206 componente das dietas que mais influencia a saúde do aparelho gastrointestinal dos 207 animais, podendo ser relacionado à qualidade fibra os efeitos sobre o ambiente ruminal 208 e o desenvolvimento dos microrganismos benéficos e patogênicos. Todavia, no contexto 209 da qualidade da fibra é sempre pertinente considerar a classificação feita por SNIFFEN 210 et al. (1992) de acordo com os níveis de degradação da fibra. Nessa classificação, os 211 carboidratos totais foram divididos nas frações: A, B1, B2 e C, em que “A” corresponde 212 à fração solúvel, constituída de açúcares simples de rápida degradação no rúmen; “B1” é 213 constituída pelo amido e a pectina; “B2” é a fração que possui degradação mais lenta e a 214 parte digestível da parede celular; e “C” corresponde à fração que não é digerida no 215 trato gastrointestinal dos ruminantes. 216 Ainda sobre a degradabilidade, ROCHA et al. (2015) afirmaram que a FDN 217 representa uma fração fibrosa composta fundamentalmente por hemicelulose, celulose, 218 10 lignina, proteína lignificada (proteína insolúvel) e sílica, mas destacaram que o grau de 219 lignificação é o fator que mais irá influenciar na degradabilidade da fibra. 220 Carboidratos não fibrosos 221 Os carboidratos não fibrosos, que também podem ser classificados como 222 polissacarídeos não amiláceos, quando excluído o amido da avaliação, são os 223 componentes da fibra que não participam diretamente das funções estruturais da planta, 224 dentre eles podemos destacar as gomas, mucilagens, açucares solúveis (glicose, frutose, 225 maltose e galactose) e as frutosanas. Entretanto, apesar das pectinas e os β-glucanos 226 estarem presentes na estrutura da parede celular da planta, não são considerados 227 carboidratos fibrosos, por serem solúveis em água e de rápida fermentação no rúmen 228 (BRANDI & FURTADO, 2009; GOULART et al., 2016). 229 Fibra efetiva e Fisicamente efetiva 230 Na literatura são encontrados vários trabalhos que indicam que a qualidade 231 físico-química da fibra é um fator que possui influência direta no consumo de matéria 232 seca, manutenção do ambiente ruminal e na produtividade animal, principalmente para 233 vacas em lactação, com mudanças significativas nas percentagens de gordura. Foi então 234 que CLARK & ARMENTANO (1993), analisando as exigências mínimas de fibra para 235 vacas em lactação e a relação entre o tempo de mastigação e as características de 236 fibrosidade dos alimentos, sugeriram que a partir do tempo de mastigação poderiam ser 237 colhidas informações importantes sobre o possível tempo de retenção do alimento no 238 rúmen e sua capacidade de proporcionar a motilidade ruminal. 239 Devido a essas particularidades, a fibra passou a ser conceitualmente fracionada 240 em: fisicamente efetiva (FDNpe) e efetiva (FDNe), sendo a FDNpe relacionada com as 241 características físicas do alimento, principalmente tamanho de partícula, que 242 influenciam a atividade mastigatória, salivação, motilidade e sedimentação do conteúdo 243 11 ruminal. Já a FDNe foi definida como a capacidade total da FDN de um alimento em 244 substituir a FDN de uma forragem, de maneira que a percentagem de gordura do leite se 245 mantenha inalterada, que está intimamente relacionado com as diferentes proporções de 246 AGV produzidos pelos microrganismos (MERTENS, 1997). 247 Para cabras em lactação também são encontrados efeitos da fibra efetiva, além 248 disso, HAENLEIN (2004) também encontrou efeito no perfil dos ácidos graxos da 249 gordura do leite de cabras. O autor relacionou este efeito a qualidade do volumoso 250 oferecido, a relação volumoso:concentrado e aos diversos regimes de suplementação 251 alimentar para os caprinos. 252 Segundo GONÇALVES (2009) a efetividade da fibra já é um conceito 253 consolidado na nutrição de ruminantes e afirma a necessidade de se desenvolver mais 254 estudos envolvendo aspectos funcionais da fibra e sua relação com a capacidade de 255 estimular o desempenho animal. 256 Fibra x Consumo x Desempenho 257 A ingestão de matéria seca, juntamente com a qualidade do alimento oferecido, é 258 um dos principais indicadores de desempenho, justamente porque estão relacionados 259 com a quantidade de nutrientes totais ingeridos pelo animal. HODGSON (1990) já 260 relatava que os ruminantes possuem a capacidade de se adaptar a diferentes manejos 261 ambientais e alimentares, modificando suas características de ingestão de alimentos que 262 seja suficiente para equilibrar o consumo de matéria seca com as exigências 263 nutricionais. 264 MACEDO JÚNIOR et al. (2007) também relacionaram a composição química, a 265 digestibilidade e a quantidade de nutrientes que o animal ingere como determinantes no 266 desempenho animal. Entretanto, dentre estes fatores o consumo de matéria seca é 267 destacado por NOLLER et al. (1996) como o fator que pode deprimir o desempenho 268 12 animal, pois pode limitar a ingestão de nutrientes totais e prejudicar a performance 269 animal. DETMANN (2010) destacou a lignina como um dos principais componentes da 270 dieta que pode limitar o consumo voluntário, como resultado de sua insolubilidade no 271 rúmen, e em função de sua lenta utilização pelos microrganismos, quando em 272 comparação aos demais componentes da fibra. 273 Em relação ao tempo e a digestibilidade da fibra, muitos pesquisadores 274 relacionam a proporcionalidade da dieta (volumoso: concentrado) com a modificação 275 das características do rúmen e consequentemente nos aspectos que interferem em sua 276 manutenção. Segundo VAN SOEST (1994), quanto maior a participação de alimentos 277 volumosos na dieta dos animais maior será o tempo despendido para a digestibilidade 278desse material e maior o tempo para quebra através da ruminação. 279 SILVA (2012) afirma que animais confinados gastam em torno de uma hora 280 consumindo alimentos ricos em energia, como os concentrados, ou até mais de seis 281 horas para fontes com baixo teor de energia e alto teor de FDN. Da mesma forma, o 282 tempo despendido em ruminação pode ser influenciado pela constituição da dieta e 283 proporcional ao teor de parede celular dos volumosos. O mesmo autor relaciona dietas 284 com elevadas quantidades de FDN, como limitadores da capacidade ingestiva devido à 285 repleção do retículo-rúmen, assim como dietas ricas em carboidratos de rápida 286 degradação podem resultar em distúrbios digestivos e comprometer a saúde e 287 desempenho animal. 288 BEAUCHEMIN & YANG (2005) destacam a estrutura física e o tamanho da 289 partícula, e relatam que estas características possuem influência direta sobre a 290 quantidade e o tempo de mastigação, que podem aumentar linearmente com o aumento 291 da FDNpe na dieta, além disso, os mesmos autores sugerem que vacas podem 292 13 naturalmente selecionar as partículas mais longas dos alimentos, se existir a necessidade 293 da ingestão de FDNpe, especialmente quando o pH do rúmen tiver baixo. 294 Como mencionado anteriormente, se é necessário um teor mínimo de fibra para 295 que não se alterem a homeostase do rúmen e se mantenha a atividade ruminal constante. 296 Porém dietas com altos teores de fibra acabam por diminuir a densidade energética das 297 rações e possivelmente limitar as quantidades de nutrientes totais ingeridos pelos 298 animais. Entretanto, no sistema confinado o consumo mínimo de fibra é priorizado e 299 rações de alto concentrado e valor energético elevado são destinado aos animais, 300 justamente com o objetivo de aumentar a disponibilidade de energia metabolizável 301 líquida para a exigência de produção (TURINO et al., 2007). 302 Segundo VAN SOEST (1994), quando as rações possuem baixos teores 303 energéticos, como em rações com grandes proporções de volumoso, o que limita a 304 ingestão de matéria seca é o FDN total da ração, porém quando as dietas possuem alto 305 valor energético e baixas concentrações de FDN, o limitante do consumo é ajustado 306 pelos aspectos metabólicos e pela demanda de energia consumida (MERTENS, 1997). 307 Estudando teores de fibra em dietas com alto concentrado para cordeiros em 308 terminação e com FDN da forragem advindo da silagem de milho, variando de 15 a 309 25%, BROCHADO (2016) concluiu que os valores de FDN avaliados podem ser uma 310 alternativa para direcionar o manejo nutricional dos cordeiros, evidenciando que os 311 animais que consumiram as dietas com menores valores de FDN tiveram desempenho 312 superior aos animais que consumiram teores maiores, apresentando também melhores 313 características de carcaça. 314 Destacando a importância de se introduzir, nas rações de ruminantes, alimentos 315 alternativos com o intuito de melhorar o desempenho animal e deixar o produto mais 316 competitivo, SIQUEIRA et al. (2016) testaram diferentes níveis de inclusão (2, 4 e 317 14 7%) de copra seca extraída do coco verde, na alimentação cabritos mestiços, com o 318 resíduo seco apresentando: 88% de MS, 17,1% de PB e elevados teores energéticos 319 (67% EE) e entre os tratamentos variação decrescente de FDN de 60 a 48%, conforme 320 foi introduzido o subproduto. Com isso, os autores encontraram efeito quadrático no 321 consumo de matéria seca, e diminuição do tempo diário de ruminação, sendo 322 relacionado a esse comportamento, a diminuição dos teores de FDN e o aumento da 323 demanda energética com a inclusão do subproduto. Neste caso, possivelmente, a 324 diminuição do consumo aconteceu prioritariamente devido aos teores energéticos da 325 ração, antes mesmos dos aspectos relacionados ao enchimento do rúmen. 326 Sabendo da importância da pecuária de pequenos ruminantes e a necessidade de 327 intensificação da produção nas regiões semiáridas, RAMOS et al. (2017), testaram 328 diferentes combinações de plantas adaptadas e que participam da nutrição dos 329 ruminantes (silagem de sorgo+ palma forrageira; feno de capim buffel+ Palma 330 forrageira; Silagem de sorgo e capim buffel). Os autores encontraram diferença no 331 consumo de todos os nutrientes entre os diferentes tratamentos, que possuiu maior 332 consumo de matéria seca (CMS%PV) para os animais que consumiram a combinação 333 feno de tiffton+ palma forrageira, sendo atribuídos esses valores principalmente pela 334 menor quantidade de FDN na dieta. Outra característica apontada pelos autores foi uma 335 menor ingestão de matéria seca para os tratamentos com silagens, que pode ser 336 relacionado à maior capacidade dos caprinos em selecionar os alimentos, o que indica 337 que a qualidade do alimento oferecido para caprinos, também possuiu influência direta 338 na aceitabilidade do alimento e consequentemente no seu consumo (VAN SOEST, 339 1994; OSMARI et al., 2011). 340 COSTA (2013) também testando diferentes dietas para cabras em lactação 341 contendo palma forrageira e utilizando o feno de tiffton como fonte de FDN advindo da 342 15 forragem (10%; 15%; 20%; 25% e 30% de FDNF na MS), constatou que as variáveis de 343 consumo de MS, MO, PB, FDN, EE, CNF e de NDT tiveram efeito linear decrescente 344 quando se aumentava a concentração de FDN na dieta, porém encontrou aumento da 345 digestibilidade das mesmas variáveis conforme se procedeu ao aumento da FDN. 346 Segundo BISPO (2007) este efeito pode ser explicado devido à alteração na taxa de 347 passagem do material pelo rúmen, onde o alimento que possuía maiores quantidades de 348 FDN advindo da forragem, ficou mais tempo retido no compartimento, proporcionando 349 maior tempo para atuação dos microrganismos, ao contrário do que aconteceu com o 350 alimento com alto teor de palma e menores teores de FDN, que possuiu a taxa de 351 passagem mais rápida. Entretanto COSTA (2013) relata que os maiores teores de 352 digestibilidade do alimento com as dietas com maiores tores de FDN podem não ser 353 suficientes para suprir o efeito do menor consumo de matéria seca dos outros 354 tratamentos. Isso reforça a importância de que aconteçam mais estudos referentes à 355 fibra, suas características qualitativas e quantitativas, para que se chegue o mais 356 próximo possível de uma melhor interação entre a fibra o consumo e o desempenho dos 357 animais. 358 CONCLUSÃO 359 A capacidade de digerir alimentos compostos por frações fibrosas e metabolizar 360 os produtos da fermentação constitui, sem dúvidas, a maior vantagem evolutiva dos 361 animais ruminantes. Saber explorar esta adaptação, por sua vez, constitui um dos 362 grandes desafios da nutrição animal, sobretudo em regiões onde os alimentos ricos em 363 fibra participam da composição das dietas em percentuais elevados. 364 Ainda existem inquietações em relação à definição de conceitos e aplicação de 365 metodologias para quantificação/determinação da fração fibrosa dos alimentos, contudo, 366 16 não se negligencia a evolução alcançada através de estudos realizados desde o século 367 XIX, dente os quais se destaca o sistema de detergentes, aplicado atualmente. 368 Sobre o efeito da fibra na alimentação de ruminantes, maximizar o crescimento e 369 a atividade dos microrganismos celulolíticos e, consequentemente, a digestibilidade da 370 fibra e produção de AGV’s através da disponibilização de substrato de melhor qualidade 371 parece ser o caminho para alcançar resultados mais expressivos. Para tanto, a condução 372 de estudos que visam quantificar e avaliar a qualidade e degradabilidade da fibra dos 373 diferentes ingredientes dietéticos é sempre relevante para o aperfeiçoamento das 374 técnicas de manejo nutricional voltadas à produção de ruminantes,as quais visam 375 otimização do desempenho e da viabilidade. 376 REFERÊNCIAS 377 ALVES, T. C. et al. Efeitos de dietas com níveis crescentes de milho no metabolismo 378 ruminal de energia e proteína em bubalinos. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 38, n. 379 10, p. 2001- 2006, 2009. 380 BAUCHOP, T. Colonization of plant fragments by protozoa and fungi. In: NOLAN, 381 JV.; LENG, R. A.; DEMEYER, D.I. (Eds.). The roles of protozoa and fungi in 382 ruminant digestion. Armidale: Penambul Books, 1989. p. 83-96. 383 BEAUCHEMIN, K. A.; YANG, W.Z. 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