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UNIVERSIDADE DE RIO VERDE - CAMPUS APARECIDA FACULDADE DE MEDICINA - FAMED MORFOFUNCIONAL - HISTOLOGIA II PROFª DRª IANE DE OLIVEIRA PIRES PORTO TECIDO MUSCULAR INFORMAÇÕES GERAIS • O tecido muscular é constituído por células alongadas - conhecidas como fibras musculares - cujo citoplasma apresenta um arranjo característico do citoesqueleto, rico em proteínas contráteis geradoras de força. • De acordo com as características morfológicas e funcionais das células constituintes, pode- se distinguir três tipos de tecido muscular: o estriado esquelético, o estriado cardíaco e o liso. • O tecido muscular se desenvolve a partir de células mesodérmicas especializadas, os mioblastos. As fibras musculares esqueléticas se formam pela fusão de vários mioblastos, já os mioblastos do músculo liso e cardíaco não se fundem, mas formam junções de comunicação. UNIVERSIDADE DE RIO VERDE - CAMPUS APARECIDA FACULDADE DE MEDICINA - FAMED MORFOFUNCIONAL - HISTOLOGIA II PROFª DRª IANE DE OLIVEIRA PIRES PORTO LEGENDA Nesta lâmina estão agrupados os 3 tipos de tecidos musculares. Observando de cima para baixo, temos, respectivamente: tecido muscular liso, tecido muscular estriado esquelético e tecido muscular cardíaco. CARACTERÍSTICAS A células musculares lisas se confundem com as cardíacas. Ambas são bastantes acidófilas (se coram de vermelho), mas as cardíacas possuem estrias e discos intercalares, que as lisas não têm. Ambas possuem os núcleos localizados no centro da célula, ao contrário da célula muscular estriada esquelética, onde o núcleo se localiza sempre na periferia. As células musculares lisas formam peixes bem definidos; já os feixes formados pelas células estriadas não são tão nítidos. No músculo cardíaco devem-se notar as fibras de Purkinje, responsáveis pelo controle do ritmo cardíaco e os discos intercalares, formados por segmentos que se unem como degraus de uma escada. CURIOSIDADE: Para a melhor visualização das estrias e dos discos intercalares recomenda-se diminuir a intensidade da iluminação do microscópio. TECIDO MUSCULAR LISO CARACTERÍSTICAS O músculo liso é composto por fibras fusiformes, com núcleo central e único e sem estriações no citoplasma. As características dessa categoria muscular diferem em cada órgão do corpo nas suas dimensões, na resposta a estímulos, nas características da inervação e na função. Apesar da variedade, o músculo liso pode ser dividido em: músculo liso multiunitário e unitário. Os miócitos integrantes do tecido muscular liso apresentam pouco retículo endoplasmático liso - que não está envolvido no armazenamento de cálcio – e não apresentam túbulos T. No entanto, possuem alguns componentes especiais, como os corpos densos e as cavéolas. Os corpos densos apoiam os microfilamentos contráteis (de actina e miosina) em rede no citoplasma e na membrana plasmática. É importante ressaltar que esses miócitos não expressam a troponina, ou seja, o cálcio se liga à calmodulina. Já as cavéolas são depressões no sarcolema, responsáveis pelo transporte (por pinocitose) de líquidos e eletrólitos (íons Ca++) necessários à contração. Na análise histológica, ainda, é possível observar um tecido conjuntivo frouxo envolve as fibras (chamado de endomísio) e lâmina basal. O músculo liso pode ser encontrado formando as camadas ou feixes nas paredes do tubo intestinal, no ducto biliar, nos ureteres, na bexiga, na via respiratória, no útero, nos vasos sanguíneos, presente no músculo eretor do pelo (folículo piloso), na íris e corpo ciliar (olho). O controle nervoso dessas fibras é feito pelo sistema nervoso autônomo e é involuntário, sincronizado e lento. Entretanto, na íris e globo ocular a contração é rápida e precisa, permitindo adaptação rápida às variações da intensidade de luz. A sincronia se deve às junções comunicantes – que permitem a transmissão do impulso nervoso de uma células muscular lisa para a outra. Ainda, durante a contração, observa-se alteração do formato do núcleo. No organismo, a contração promove, por exemplo, a peristalse do trato digestório, o esvaziamento da bexiga urinária, a constrição da pupila, o parto (pela contração do útero). Por fim, evidencia-se que, se lesionadas, as fibras musculares lisas apresentam capacidade divisão mitótica, ou seja, são células que têm capacidade de regeneração. UNIVERSIDADE DE RIO VERDE - CAMPUS APARECIDA FACULDADE DE MEDICINA - FAMED MORFOFUNCIONAL - HISTOLOGIA II PROFª DRª IANE DE OLIVEIRA PIRES PORTO TECIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO CARACTERÍSTICAS As células que compõe o tecido muscular esquelético são cilíndricas, muito alongadas (diâmetro de 10 a 100 µm, comprimento 3 a 12 cm) e multinucleadas – com núcleos alongados e periféricos. No citoplasma, o citoesqueleto forma estriações transversais. Os componentes da fibra muscular esquelética apresentam nomenclatura peculiar. A membrana plasmática também pode ser denominada sarcolema, o citoplasma pode ser identificado como sarcoplasma e, também, o retículo endoplasmático liso é conhecido como retículo sarcoplasmático. O sarcoplasma possui um citoesqueleto desenvolvido, constituído sobretudo por elementos contráteis - as miofibrilas (1 a 3 µm de diâmetro) - que se estendem por todo o comprimento da fibra, ficando alinhadas às miofibrilas adjacentes. Essas miofibrilas são constituídas por filamentos finos e espessos, organizados em unidades que se repetem ao longo da miofibrila, denominadas de sarcômero. A organização garante um padrão de estriações transversais, com faixas escuras (bandas A, onde filamentos espessos e finos se sobrepõem) e claras (bandas I, ao longo da linha Z, onde apenas os filamentos finos estão presentes), observadas na microscopia de luz. Além disso, apresentam túbulos T, que são invaginações na membrana plasmática que penetram no interior da fibra muscular, entre as bandas I e A, sobrepondo-as. Esse constituinte atua na condução rápida do impulso elétrico, da superfície para o interior célula, permitindo a propagação do potencial de ação. Já o retículo sarcoplasmático é responsável pelo armazenamento de íons cálcio, e encontra- se circundando as miofibrilas. UNIVERSIDADE DE RIO VERDE - CAMPUS APARECIDA FACULDADE DE MEDICINA - FAMED MORFOFUNCIONAL - HISTOLOGIA II PROFª DRª IANE DE OLIVEIRA PIRES PORTO Ainda, existem, no citoesqueleto, outras proteínas (distrofina, desmina, cristalina, pectina etc.) que unem as miofibrilas entre si e na membrana plasmática, criando uma rede protetora contra estresse mecânico. Na análise histológica, nota-se também a presença de tecido conjuntivo – que se apresenta organizado em três bainhas: epimísio, que circunda todo o músculo; perimísio, que divide o músculo em fascículos; e endomísio, que circunda individualmente cada célula ou fibra muscular. Além de todos esses envoltórios, a fibra é envolta pela lâmina basal. A presença desses tecidos tem como função manter as fibras musculares unidas, permitindo que a força de contração gerada em cada fibra atue sobre o músculo inteiro. Este papel do tecido conjuntivo tem grande importância porque, na maioria das vezes, as fibras não se estendem de uma extremidade do músculo até a outra. É, também, por intermédio do conjuntivo, que a força de contração do músculo se transmite a outras estruturas, como tendões e ossos. Os tendões musculares são continuações do tecido conjuntivo da fibra muscular, na qual o conjuntivo se apresenta denso e modelado. Além disso, os vasos sanguíneos penetram no músculo através de septos do tecido conjuntivo. A junção miotendinosa marca o final da fibra muscular. Portanto, é um local de interface de 2 tecidos (fibra muscular e tendão), altamente interdigitada, cujos espaços são preenchidos por colágeno (objetiva aumentar superfície de contato e, com isso, aumenta estabilidade mecânica no local de transmissão de forças). Entretanto, é um ponto de estresse,havendo com frequência lesões musculares por esforço. O controle nervoso é desempenhado pelo sistema nervoso autônomo simpático e é caracteristicamente voluntário, com contração rápida e vigorosa. É importante evidenciar a existência da unidade motora, que é formada por 1 neurônio motor e todas as fibras musculares por ele inervadas. Essa regulação simpática é responsável pela movimentação corporal – movimentos voluntários, locomoção, manipulação do meio, expressão facial, entre outros. Por fim, as fibras musculares esqueléticas não se dividem. Entretanto, ocorre, no músculo (entre a membrana plasmática da fibra muscular e a lâmina basal), uma população de células tronco, as células satélites ou miosatélite, com capacidade de mitose e, com isso, atuam na regeneração do músculo. UNIVERSIDADE DE RIO VERDE - CAMPUS APARECIDA FACULDADE DE MEDICINA - FAMED MORFOFUNCIONAL - HISTOLOGIA II PROFª DRª IANE DE OLIVEIRA PIRES PORTO TECIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDIÁCO CARACTERÍSTICAS As células que integram o tecido muscular cardíaco têm aspecto cilíndrico, são ramificadas e apresentam extremidades irregulares. Essas células são conhecidas como fibras musculares cardíacas, células do miocárdio, miócitos, cardiócitos ou cardiomiócitos. No organismo, o tecido muscular cardíaco é encontrado no músculo do coração (miocárdio). Normalmente, apresentam um núcleo central e o citoesqueleto forma estriações transversais no citoplasma – como observado, também, no estriado esquelético. Em corte transversal, as células se apresentam justapostas, com contornos irregulares e perfis em vários tamanhos. Nas extremidades dos cardiócitos, observam-se discos intercalares – que são junções intercelulares complexas, que atuam tanto na adesão, como na comunicação, possibilitando o funcionamento coordenado do tecido (contração em sincronia). Os discos intercalares aparecem como linhas retas ou exibem um aspecto em escada (escalariforme). No citoplasma, o reticulo sarcoplasmático mostra-se menos desenvolvido que na musculatura estriada esquelética e a demanda de cálcio – essencial para a contração – é suprida, principalmente, pelo íon oriundo do meio extracelular. Diferentemente do músculo liso, apresentam túbulos T. Na análise histológica, nota-se, ainda, uma delicada bainha de tecido conjuntivo, equivalente ao endomísio do músculo esquelético, que circunda as células cardíacas. A lâmina basal também está presente. O controle nervoso é involuntário, com contração rítmica e espontânea. Essas características são essenciais na fisiologia cardíaca, visto que é o que possibilita os batimentos do coração, o que impulsiona o sangue na circulação. Finalmente, é importante ressaltar que as células musculares cardíacas têm vida longa e não se dividem. Ou seja, o tecido não apresenta capacidade de regeneração. FIM UNIVERSIDADE DE RIO VERDE - CAMPUS APARECIDA FACULDADE DE MEDICINA - FAMED MORFOFUNCIONAL - HISTOLOGIA II PROFª DRª IANE DE OLIVEIRA PIRES PORTO APARELHO REPRODUTOR FEMININO INFORMAÇÕES GERAIS • O aparelho reprodutor feminino consiste em ovários, tubas uterinas, útero, vagina e genitália externa. A genitália externa é constituída por grandes lábios, pequenos lábios, clitóris e vestíbulo da vagina. • Glândulas mamárias e Placenta não são órgãos genitais e, por isso, não serão abordadas neste capítulo. • Alguns desses órgãos reprodutores sofrem alterações cíclicas regulares desde a puberdade até a menopausa. Dessa forma, essas modificações serão apresentadas neste capítulo. Abrahamsohn, P. Histologia. Grupo GEN, 2016. OVÁRIO CARACTERÍSTICAS O ovário apresenta uma região medular, com função de sustentação, composta de tecido conjuntivo e na qual se localizam os principais vasos sanguíneos. A região cortical é a porção funcional do órgão em que estão os folículos ovarianos em diversos estágios de desenvolvimento, pois seu crescimento e sua maturação constituem um processo assíncrono. O folículo ovariano é uma estrutura composta por um ovócito, circundado por células. A superfície do ovário é revestida pelo epitélio germinativo que está apoiado sobre a túnica albugínea. UNIVERSIDADE DE RIO VERDE - CAMPUS APARECIDA FACULDADE DE MEDICINA - FAMED MORFOFUNCIONAL - HISTOLOGIA II PROFª DRª IANE DE OLIVEIRA PIRES PORTO Abrahamsohn, P. Histologia. Grupo GEN, 2016. LEGENDA ● Setas - células foliculares (achatadas) do folículo primordial. ● Pontas da seta - nucléolos (proeminentes) do núcleo do ovócito. ESTROMA CARACTERÍSTICAS O estroma ovariano é o tecido que envolve os folículos. É composto de células do tecido conjuntivo, principalmente fibroblastos, e fibras colágenas. A disposição do estroma no ovário é bastante característica, pois seus componentes se arranjam em pequenas espirais ou redemoinhos. Os fibroblastos do estroma da camada cortical (assim como fibroblastos da tuba uterina e do útero) têm propriedades diferentes daquelas dos fibroblastos de outras regiões do corpo, pois eles apresentam receptores para hormônios ovarianos e podem sofrer grandes transformações durante o ciclo menstrual e, principalmente, durante a gestação. No ovário, estas células modificadas produzem hormônios. UNIVERSIDADE DE RIO VERDE - CAMPUS APARECIDA FACULDADE DE MEDICINA - FAMED MORFOFUNCIONAL - HISTOLOGIA II PROFª DRª IANE DE OLIVEIRA PIRES PORTO EPITÉLIO GERMINATIVO CARACTERÍSTICAS O epitélio germinativo é um epitélio simples cúbico ou simples pavimentoso. Esse epitélio está apoiado sobre a albugínea. ALBUGÍNEA CARACTERÍSTICAS A túnica albugínea é uma faixa de tecido conjuntivo denso, formado, principalmente, por fibroblastos, e é rico em fibras colágenas, o que resulta no aspecto esbranquiçado do órgão. FOLÍCULOS PRIMORDIAIS CARACTERÍSTICAS Os folículos primordiais são constituídos por um ovócito revestido por células foliculares e se concentram na porção mais periférica da região cortical do ovário, logo abaixo da túnica albugínea. Os núcleos dos ovócitos possuem cromatina dispersa e, em vários deles, é observável o nucléolo. CURIOSIDADE: em consequência da atresia folicular, dos vários milhões de ovogônias que se formaram, restam, por ocasião do nascimento, 1 a 2 milhões de folículos primordiais contendo ovócitos primários estacionados em prófase I da meiose. Portanto, até a instalação da puberdade, o ovário só contém folículos primordiais. CÉLULAS FOLICULARES CARACTERÍSTICAS São células pavimentosas, alongadas, com núcleo achatado de cromatina densa e com citoplasma bastante delgado. Após a puberdade, podem se organizar em várias camadas de células cúbicas. FOLÍCULO PRIMÁRIO CARACTERÍSTICAS Também chamado de unilaminar, o folículo primário é formado quando ocorre a transformação da camada de células foliculares achatadas (do folículo primordial) em uma camada de células cúbicas. Nesse estágio, a camada de células foliculares é também chamada camada granulosa, e suas células são chamadas células granulosas ou células da granulosa. Entre a camada granulosa e o ovócito, começa-se a depositar uma película de macromoléculas denominada zona pelúcida. Abrahamsohn, P. Histologia. Grupo GEN, 2016. LEGENDA • Folículo primário UNIVERSIDADE DE RIO VERDE - CAMPUS APARECIDA FACULDADE DE MEDICINA - FAMED MORFOFUNCIONAL - HISTOLOGIA II PROFª DRª IANE DE OLIVEIRA PIRES PORTO FOLÍCULO SECUNDÁRIO CARACTERÍSTICAS Também chamado de pré-antral, ou ainda, multilaminar, em razão das várias camadas de células granulosas. É formado quando ocorre o espessamento da camada granulosa. Observa-se também o crescimento do ovócito, que alcança seu maior diâmetro. Durante seu crescimento, os folículos gradativamente se interiorizam para regiões mais profundas da camada cortical. Abrahamsohn, P. Histologia. Grupo GEN, 2016. LEGENDA • Folículo secundário. Abrahamsohn,P. Histologia. Grupo GEN, 2016. LEGENDA • Folículos ovarianos terciários ou antrais. A. Folículo de pequenas dimensões cujo antro ainda está formado por três espaços (*) que deverão se fundir em um único. B. Folículo bastante desenvolvido com um grande antro. UNIVERSIDADE DE RIO VERDE - CAMPUS APARECIDA FACULDADE DE MEDICINA - FAMED MORFOFUNCIONAL - HISTOLOGIA II PROFª DRª IANE DE OLIVEIRA PIRES PORTO Abrahamsohn, P. Histologia. Grupo GEN, 2016. LEGENDA • A direita, detalhe de um folículo terciário ou antral. Observe a disposição das células granulosas da corona radiata em torno do ovócito e do cumulus oophorus apoiando o ovócito. A teca folicular está se organizando na superfície externa do folículo. • A esquerda, teca de um folículo terciário. Em torno do folículo há uma camada de células poliédricas com núcleos esféricos (setas) que constituem a teca interna. Externamente a ela há uma camada de fibroblastos, organizados em torno do folículo, que constitui a teca externa. FOLÍCULO TERCIÁRIO CARACTERÍSTICAS Também chamado de folículo antral, os folículos terciários constituem uma população heterogênea. Uma das características principais do folículo terciário é a presença de uma cavidade em seu interior, denominada antro folicular, onde se acumula o líquido folicular secretado pelas células da granulosa. Parte dessas células reveste o antro folicular; a outra parte reveste o ovócito, formando a corona radiata e o cumulus oophorus. Seu tamanho deve-se principalmente ao volumoso antro, pois o ovócito não acompanha o crescimento. Além disso, as células do estroma ovariano adjacente aos folículos, inicialmente desorganizadas, pouco a pouco se organizam em torno dos folículos, formando a teca. As células mais internas da teca, que têm características de fibroblastos, tornam-se epitelioides e formam pequenos conjuntos semelhantes a glândulas endócrinas – seu volume aumenta, organizam-se em pequenos cordões, tornam-se poliédricas e seus núcleos passam de alongados a esféricos. Capilares sanguíneos do estroma crescem e circundam os cordões celulares, como ocorre nas glândulas endócrinas cordonais. Essas células modificadas, chamadas teca-intersticiais, constituem a camada interna da teca adjacente ao folículo, denominada teca interna; elas produzem hormônios esteroides androgênicos – androstenediona e testosterona. As células do estroma que envolvem a teca interna mantêm sua característica de fibroblastos, mas arranjam-se de maneira concêntrica em torno da teca interna, formando uma camada denominada teca externa, adjacente ao restante do estroma ovariano. CURIOSIDADES: as células da granulosa e da teca interna exibem em seu citoplasma organelas características de células secretoras de esteroides: grande quantidade de gotículas lipídicas, cisternas de retículo endoplasmático agranular e mitocôndrias com cristas tubulares. FOLÍCULO PRÉ-OVULATÓRIO CARACTERÍSTICAS Também chamado folículo de Graaf, é o “folículo terciário mais desenvolvido”. Trata-se daquele que está “pronto para ovular”. CURIOSIDADES: a ovulação é um processo que ocorre em folículos pré-ovulatórios e que consiste na liberação do ovócito envolto pela zona pelúcida e acompanhado pelas células granulosas que compõem a corona radiata. Em ecografia, o folículo dominante pode ser identificado por volta do 8º dia do ciclo menstrual com um diâmetro próximo de 10 mm que atingirá 20-24 mm na fase pré-ovulatória. A presença do folículo dominante leva à atrésia dos folículos não seleccionados em ambos os ovários. UNIVERSIDADE DE RIO VERDE - CAMPUS APARECIDA FACULDADE DE MEDICINA - FAMED MORFOFUNCIONAL - HISTOLOGIA II PROFª DRª IANE DE OLIVEIRA PIRES PORTO Abrahamsohn, P. Histologia. Grupo GEN, 2016. LEGENDA • Atresia folicular. A. Folículo com camada granulosa desorganizada e células soltas no interior do folículo (setas). B. Estágio mais avançado de atresia em folículo com ovócito em involução e camada granulosa substituída, em parte, por deposição de colágeno. FOLÍCULO EM ATRESIA CARACTERÍSTICAS A maioria dos folículos ovarianos sofre um processo de involução denominado atresia, por meio do qual as células foliculares e ovócitos morrem e são eliminados por células fagocíticas. Folículos em qualquer fase de desenvolvimento (primordial, primário, pré-antral e antral) podem sofrer atresia. Este processo é reconhecido por algumas ou todas seguintes características, dependendo do estágio de atresia: • sinais de morte celular de células da granulosa (principalmente aparecimento de núcleos picnóticos, hipercorados e sem visualização de seus detalhes); • separação de células da camada granulosa de modo que elas ficam soltas no líquido folicular; • morte do ovócito vista pela alteração do núcleo e do citoplasma; • pregueamento da zona pelúcida. Após a morte das células, macrófagos invadem o folículo e fagocitam os seus restos. Em um estágio posterior, fibroblastos ocupam a área do folículo e produzem uma cicatriz de colágeno que pode persistir por muito tempo. UNIVERSIDADE DE RIO VERDE - CAMPUS APARECIDA FACULDADE DE MEDICINA - FAMED MORFOFUNCIONAL - HISTOLOGIA II PROFª DRª IANE DE OLIVEIRA PIRES PORTO Abrahamsohn, P. Histologia. Grupo GEN, 2016. LEGENDA • Corpo lúteo. UNIVERSIDADE DE RIO VERDE - CAMPUS APARECIDA FACULDADE DE MEDICINA - FAMED MORFOFUNCIONAL - HISTOLOGIA II PROFª DRª IANE DE OLIVEIRA PIRES PORTO CORPO LÚTEO CARACTERÍSTICAS É uma glândula endócrina temporária, que secreta principalmente progesterona, formada dos “restos celulares do folículo” após a ovulação. Após a ovulação, o folículo se retrai e suas paredes formam pregas A parede do folículo torna-se pregueada e a cavidade vazia do antigo antro gradualmente se fecha. Durante o fechamento do antigo antro as células da granulosa e da teca interna se organizam em cordões entre os quais crescem capilares provenientes de vasos do estroma ovariano adjacente, constituindo o corpo lúteo. Observam-se duas populações de células no corpo lúteo. A população predominante é formada pelas células granuloso-luteínicas, derivadas das células da granulosa. A segunda população, composta de células teca-luteínicas, origina-se das células da teca interna. As células granuloso-luteínicas são grandes e poligonais, têm núcleo esférico e citoplasma pouco corado. As células teca-luteínicas, menores e de coloração mais intensa, seus núcleos têm cromatina densa, formam pequenos aglomerados na periferia do corpo lúteo e ao longo das suas pregas Se não houver gestação, o corpo lúteo involui. Durante a involução do corpo lúteo, processo chamado luteólise, suas células morrem e a glândula passa por um processo de cicatrização, originando o corpo albicans menstrual. Se houver gestação, o corpo lúteo cresce, transformando-se em um corpo lúteo gravídico, maior e mais ativo que o corpo lúteo de um ciclo menstrual. Por volta da metade da gestação, o corpo lúteo gravídico cessa sua atividade, involuindo por apoptose de suas células, dando origem a uma cicatriz no ovário, um corpo albicans gravídico. Abrahamsohn, P. Histologia. Grupo GEN, 2016. LEGENDA • Corpo albicans é constituído principalmente de colágeno e esparsos grupos de fibroblastos e capilares sanguíneos. CORPO ALBICANS MENSTRUAL CARACTERÍSTICAS É uma estrutura formada por fibroblastos e por depósito de colágeno alojada no estroma ovariano. UNIVERSIDADE DE RIO VERDE - CAMPUS APARECIDA FACULDADE DE MEDICINA - FAMED MORFOFUNCIONAL - HISTOLOGIA II PROFª DRª IANE DE OLIVEIRA PIRES PORTO Abrahamsohn, P. Histologia. Grupo GEN, 2016. LEGENDA • A direita, região do infundíbulo da tuba uterina. O lúmen está indicado por asteriscos. O epitélio de revestimento da mucosa é simples colunar com células ciliadas (setas) e células não ciliadas. A mucosa é muito pregueada.O eixo das pregas da mucosa é formado pela lâmina própria. • A esquerda, A. Na altura do infundíbulo da tuba, o lúmen (*) é amplo e subdividido por inúmeras pregas da mucosa (setas). B. Na altura do istmo, o diâmetro da tuba é pequeno, o lúmen (*) é estreito e a mucosa tem poucas pregas. TUBA UTERINA CARACTERÍSTICAS As tubas são envolvidas por peritônio (mesossalpinge), que contém os vasos da circulação sanguínea e linfática e os nervos. A tuba é dividida em quatro porções: infundíbulo, ampola, istmo e porção intramural. O infundíbulo é a extremidade intra-abdominal em forma de funil, é aberta e comunica o lúmen da tuba com a cavidade peritoneal, além de emitir pequenos prolongamentos em forma de dedos, denominados fímbrias. É dotado de certa mobilidade e sua mucosa é intensamente pregueada. A ampola é uma porção alargada, que é o local mais comum de fertilização. O istmo é uma porção mais retilínea, estreita e com poucas pregas da mucosa. A porção intramural comunica o lúmen uterino com o interior da tuba. São importantes para o desempenho das seguintes funções: UNIVERSIDADE DE RIO VERDE - CAMPUS APARECIDA FACULDADE DE MEDICINA - FAMED MORFOFUNCIONAL - HISTOLOGIA II PROFª DRª IANE DE OLIVEIRA PIRES PORTO • Recepção do ovócito após sua ovulação; • Recepção e transporte de espermatozoides a partir da cavidade uterina; • Promoção de um ambiente adequado para a fertilização; • Transporte do zigoto para a cavidade uterina. A tuba é revestida internamente por uma mucosa cujo epitélio é do tipo simples colunar com células secretoras e células ciliadas. A mucosa é relativamente lisa na porção intramural e no istmo e torna-se cada vez mais pregueada ao se aproximar da extremidade ovariana da tuba. As pregas apresentam um eixo de lâmina própria formado por tecido conjuntivo. Abaixo da mucosa, a parede apresenta duas camadas de músculo liso, uma camada interna helicoidal e uma camada externa longitudinal. O transporte do zigoto no interior da tuba depende principalmente de movimentos da musculatura lisa da tuba. Abrahamsohn, P. Histologia. Grupo GEN, 2016. LEGENDA • Secção de útero apresentando o endométrio e seus principais componentes e uma pequena faixa de miométrio. UNIVERSIDADE DE RIO VERDE - CAMPUS APARECIDA FACULDADE DE MEDICINA - FAMED MORFOFUNCIONAL - HISTOLOGIA II PROFª DRª IANE DE OLIVEIRA PIRES PORTO ÚTERO CARACTERÍSTICAS É constituído por três camadas: camada mucosa ou endométrio, camada muscular ou miométrio e camada serosa ou perimétrio. • Camada mucosa ou Endométrio: formada por epitélio simples colunar, composto por células secretoras e por células ciliadas. Do epitélio superficial partem glândulas tubulosas que se estendem por toda a espessura da lâmina própria. A lâmina própria é constituída por tecido conjuntivo frouxo muito celularizado por fibroblastos e células transitórias, especialmente linfócitos. Apresenta fibras colágenas delgadas, compostas principalmente de colágeno tipo III. O endométrio é composto de duas camadas que se comportam diferentemente durante o ciclo menstrual. o A camada mais profunda do endométrio é a camada basal. É adjacente ao miométrio e contém os segmentos mais internos das glândulas uterinas envoltos por lâmina própria. A camada basal é irrigada por capilares originários de ramos das artérias radiais separadamente das arteríolas espirais; por essa razão, mantém-se íntegra durante a menstruação. Além disso, essa camada tem a capacidade de restaurar o restante da mucosa após a menstruação. o A camada funcional é a camada mais superficial da mucosa, que se continua com a camada basal. É revestida pelo epitélio superficial, no qual se abrem as glândulas uterinas. A camada funcional é irrigada por ramos das arteríolas espiraladas. A camada funcional sofre grandes modificações durante o ciclo menstrual e, conforme a fase do ciclo, pode ser várias vezes mais espessa que a camada basal. A camada funcional se desprende da mucosa durante a menstruação. • Camada muscular ou Miométrio: formada por músculo liso distribuído em três camadas, que em muitos locais se confundem. É a camada mais espessa da parede uterina. • Camada serosa ou Perimétrio: não reveste totalmente a superfície externa do útero, pois se reflete formando dobras e sacos na cavidade abdominal. O perimétrio, onde estiver presente, é formado por um folheto de peritônio e por tecido conjuntivo subjacente ao mesotélio. Onde não há perimétrio a superfície externa do útero é revestida por uma adventícia de tecido conjuntivo. Em vários locais em torno do útero, há duplos folhetos de peritônio, que têm em seu interior espessos feixes de colágeno que formam ligamentos que prendem e suspendem o órgão na cavidade pélvica. A função do útero é acomodar e nutrir um embrião desde a etapa de mórula/blastocisto até seu desenvolvimento final e propiciar os mecanismos de expulsão do feto durante o parto. UNIVERSIDADE DE RIO VERDE - CAMPUS APARECIDA FACULDADE DE MEDICINA - FAMED MORFOFUNCIONAL - HISTOLOGIA II PROFª DRª IANE DE OLIVEIRA PIRES PORTO Abrahamsohn, P. Histologia. Grupo GEN, 2016. LEGENDA • A. Na fase proliferativa, as glândulas endometriais (*) são estreitas. B. Na fase secretora, as glândulas têm lúmen dilatado (*) e são tortuosas. ENDOMÉTRIO DURANTE O CICLO MENSTRUAL CARACTERÍSTICAS A mucosa uterina passa por três fases durante o ciclo menstrual, denominadas proliferativa, secretora e menstrual – caso não ocorra a fertilização. • Fase proliferativa ou Fase de crescimento ou Fase estrogênica: segue-se à menstruação. O endométrio é muito delgado, pois é constituído só pela camada basal. O epitélio superficial está ausente, assim como a maior parte da extensão das glândulas uterinas. Estas estão representadas apenas por suas extremidades mais profundas, inseridas na lâmina própria da camada basal do endométrio. As células do tecido conjuntivo da lâmina própria e as células epiteliais da camada basal do endométrio têm grande capacidade proliferativa e são estimuladas pelo estrógeno e, com isso, o endométrio é gradativamente recomposto com lâmina própria, vasos sanguíneos, glândulas e epitélio de revestimento superficial. Durante essa fase, as glândulas uterinas são caracteristicamente retilíneas e seu lúmen é relativamente delgado e desprovido de secreção. • Fase secretora ou Fase luteal ou Fase progestacional: a proliferação celular diminui consideravelmente e iniciam-se alterações nas glândulas e no estroma endometrial. A maior modificação se observa nas glândulas uterinas, que até o início desta fase UNIVERSIDADE DE RIO VERDE - CAMPUS APARECIDA FACULDADE DE MEDICINA - FAMED MORFOFUNCIONAL - HISTOLOGIA II PROFª DRª IANE DE OLIVEIRA PIRES PORTO eram retilíneas e relativamente delgadas. Sob ação de progesterona, as glândulas se tornam espiraladas, aumentam de calibre, o lúmen torna-se mais dilatado e suas células secretam produtos no seu lúmen. Ao fim dessa fase, o endométrio aumenta sua espessura, devido, em parte, ao crescimento e, em parte, ao edema no estroma endometrial. É nesse estágio que ocorre a implantação embrionária, de tipo intersticial. • Fase menstrual: Caso não se instale uma gestação, o endométrio entrará na fase menstrual do ciclo e, assim, ocorrerá a descamação do tecido que constitui a camada funcional, ou seja, a maior parte da extensão das glândulas uterinas, da lâmina própria e do epitélio superficial; além de uma pequena hemorragia. CURIOSIDADES: Caso tenha ocorrido fertilização, o endométrio passa a ser um endométrio gravídico, mais espesso e com glândulas com maior atividade secretora e lúmen ainda mais dilatado. Os fibroblastos da lâmina própria aumentam de volume, transformam-se em células poliédricas e são chamados de células deciduais. Durante a gestação, as células muscularesaumentam de tamanho (hipertrofia) e em número (hiperplasia). Estas células secretam colágeno de modo a reforçar a parede uterina para a gestação e o parto. Após o parto, há regressão de parte do colágeno, que é reabsorvido, e das células musculares, que involuem, e o útero gradativamente diminui de tamanho. Abrahamsohn, P. Histologia. Grupo GEN, 2016. LEGENDA • A esquerda, secção longitudinal da porção do colo uterino em sua abertura na vagina. Observe o canal cervical no centro do colo uterino. Seu epitélio simples colunar prolonga-se para o interior da vagina até a transição com o epitélio estratificado pavimentoso da vagina, muito mais espesso que o anterior (setas). • A direita, o asterisco indica o lúmen do fórnix vaginal. UNIVERSIDADE DE RIO VERDE - CAMPUS APARECIDA FACULDADE DE MEDICINA - FAMED MORFOFUNCIONAL - HISTOLOGIA II PROFª DRª IANE DE OLIVEIRA PIRES PORTO COLO DO ÚTERO CARACTERÍSTICAS Também chamado de cérvice, é a porção inferior estreitada do útero, com parede de tecido conjuntivo e muscular revestido internamente por mucosa e, externamente, por uma adventícia de tecido conjuntivo. A parede do colo é composta predominantemente por tecido conjuntivo e menor proporção (15%) de músculo liso, disposto circularmente. Apesar de se continuar com o endométrio, a mucosa que reveste o interior do canal cervical (também denominado endocérvice) não tem a mesma constituição. É revestida por um epitélio simples colunar, secretor de mucina. Esta mucosa apresenta criptas profundas e ramificadas revestidas pelo mesmo epitélio, que vários autores classificam como glândulas ramificadas. A mucosa do canal cervical não passa por modificações estruturais durante o ciclo menstrual nem descama durante a menstruação. No entanto, sua secreção mucosa sofre modificações na sua quantidade e consistência durante o ciclo menstrual. A secreção é mais fluida na época da ovulação, facilitando a passagem de espermatozoides, e mais consistente antes e depois desse período. Na porção inferior do canal cervical há uma transição abrupta (chamada junção escamocolunar) entre o epitélio simples colunar e o epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado que reveste a porção da cérvice voltada para a vagina, epitélio que se continua para revestir o restante da superfície vaginal. Antes da puberdade, essa transição situa-se no interior do canal e depois se desloca gradativamente em direção à vagina. Em consequência desse deslocamento, a região da cérvice que faz saliência na vagina passa a ser revestida por epitélio simples colunar. Este fica sujeito a mais agressões e pode sofrer metaplasia (transformação reversível de um tipo de tecido em outro), transformando-se em um epitélio pavimentoso. Após a menopausa, essa transição costuma retroceder para sua posição no interior do canal cervical. Devido à sua instabilidade, essa região de transição epitelial é mais sujeita a neoplasias. CURIOSIDADES: O canal cervical deve sofrer dilatação antes do parto, e atribui-se um papel a colagenases e metaloproteinases de matriz na digestão de fibras colágenas da parede cervical para facilitar a dilatação do canal. VAGINA CARACTERÍSTICAS Sua função é receber o pênis para depósito do sêmen. A mucosa vaginal é revestida por epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado sustentado por tecido conjuntivo. As células epiteliais acumulam glicogênio, e em cortes histológicos parecem estar vazias devido à extração deste composto durante a preparação do espécime. A superfície vaginal se mantém úmida graças, principalmente, à secreção mucosa proveniente sobretudo do colo uterino e de glândulas anexas (de Bartholin) situadas em sua parede. Bactérias Lactobacillus acidophilus são habitantes regulares da mucosa vaginal e digerem glicogênio desprendido por células epiteliais mortas, liberando ácido láctico – processo útil, pois este acidifica levemente o muco vaginal, dificultando a proliferação de outras bactérias. A parede da vagina é composta de tecido conjuntivo contendo muitas fibras elásticas e feixes de músculo liso. Em torno da vagina há músculo esquelético da pélvis. UNIVERSIDADE DE RIO VERDE - CAMPUS APARECIDA FACULDADE DE MEDICINA - FAMED MORFOFUNCIONAL - HISTOLOGIA II PROFª DRª IANE DE OLIVEIRA PIRES PORTO O epitélio vaginal passa por modificações durante o ciclo menstrual, reduzindo ou aumentando o número de suas camadas. Unglaub, Silverthorn, D. Fisiologia Humana. Grupo A. GENITÁLIA EXTERNA CARACTERÍSTICAS A genitália externa é constituída por grandes lábios, pequenos lábios, clitóris e vestíbulo da vagina. Os grandes lábios são pregas de pele com glândulas sebáceas, sudoríparas e pelos e um depósito de tecido adiposo no subcutâneo. Contêm fibras musculares lisas e são embriologicamente homólogos à pele do escroto. Os pequenos lábios são também pregas de pele, sem pelos e com muitos vasos sanguíneos na derme. O clitóris é homólogo ao pênis e, tal como este, apresenta tecido erétil recoberto por pele semelhante à dos pequenos lábios O vestíbulo situa-se entre os pequenos lábios, é revestido por epitélio estratificado pavimentoso e contém em sua profundidade várias glândulas: vestibulares maiores (ou glândulas de Bartholin) e vestibulares menores, todas secretoras de muco, além de terminações nervosas sensitivas. Na superfície do vestíbulo abre-se a uretra. FIM UNIVERSIDADE DE RIO VERDE - CAMPUS APARECIDA FACULDADE DE MEDICINA - FAMED MORFOFUNCIONAL - HISTOLOGIA II PROFª DRª IANE DE OLIVEIRA PIRES PORTO APARELHO REPRODUTOR MASCULINO INFORMAÇÕES GERAIS • Consiste nos testículos, nos ductos excretores genitais, nas glândulas sexuais acessórias e na genitália externa, constituída pelo pênis e pelo escroto. https://mol.icb.usp.br/ Vários Túbulos Seminíferos (formam o Testículo) LEGENDA • Azul: Albugínea • Verde: Espaços Intertubulares ou Tecido Intersticial • Rosa: Lúmen do Túbulo Seminífero https://mol.icb.usp.br/ LEGENDA • Verde: Células de Leydig. • TS: Parede do Túbulo Seminífero • A: Arterióla Epitélio Seminífero https://mol.icb.usp.br/ https://mol.icb.usp.br/ UNIVERSIDADE DE RIO VERDE - CAMPUS APARECIDA FACULDADE DE MEDICINA - FAMED MORFOFUNCIONAL - HISTOLOGIA II PROFª DRª IANE DE OLIVEIRA PIRES PORTO https://mol.icb.usp.br/ LEGENDA • Setas: Células Mióides TESTÍCULO CARACTERÍSTICAS Os testículos são revestidos por uma espessa cápsula de tecido conjuntivo denso modelado, denominada túnica albugínea, que projetam septos dividindo-o em lóbulos. Os lóbulos são formados por vários túbulos seminíferos, onde são produzidos os espermatozoides, e pelo espaço intertubular, que contém tecido conjuntivo frouxo e células intersticiais, antigamente denominadas células de Leydig. Cada túbulo seminífero está envolto por um tecido conjuntivo, a túnica própria (lâmina própria), formada por uma matriz fibrilar e por células mióides. As células mioides são células contráteis peritubulares, pavimentosas e rosadas. CÉLULA DE LEYDIG CARACTERÍSTICAS As células de Leydig situam-se nos espaços intertubulares, são células poligonais secretoras de esteroides com citoplasma eosinófilo dispostas em pequenos grupos triangulares. EPITÉLIO SEMINÍFERO CARACTERÍSTICAS O epitélio seminífero é um epitélio estratificado especializado constituído por duas populações de células: • Células de Sertoli • Células Espermatogênicas https://mol.icb.usp.br/ UNIVERSIDADE DE RIO VERDE - CAMPUS APARECIDA FACULDADE DE MEDICINA - FAMED MORFOFUNCIONAL - HISTOLOGIA II PROFª DRª IANE DE OLIVEIRA PIRES PORTO https://mol.icb.usp.br/ LEGENDA • Célula de Sertoli. Observe que seus citoplasmas se estendem até o lúmen do túbulo – destacado em azul escuro. Observe que seus núcleos (ressaltados em azul claro) são claros, de formatos variados,desde esférico até triangular ou “amassado”, e frequentemente possuem nucléolo volumoso. CÉLULA DE SERTOLI CARACTERÍSTICAS As células de Sertoli são células colunares altas com núcleo basal, claro e nucléolo evidente; são células grandes que atuam na sustentação e emitem extensos prolongamentos tornando seus limites laterais indistinguíveis na microscopia óptica. CÉLULAS ESPERMATOGÊNICAS CARACTERÍSTICAS As células espermatogênicas estão em maior número no epitélio germinativo, encontradas em diversos estágios de maturação, como: • Espermatogônias: são as mais imaturas. Encontram-se próximas a lâmina basal, seu núcleo é esférico, pequeno e, geralmente, fortemente corado (existem também as do tipo pálidas); • Espermatócitos Primários: células grandes encontradas na parte média do epitélio; possui núcleo arredondado, volumoso e vesiculoso. Podem ser reconhecidos pelo fato de estarem em uma das etapas de meiose I, que é bastante prolongada. Seus núcleos contêm pequenas barras que são segmentos de cromossomos; • Espermatócitos Secundários: se transformam rapidamente, portanto são de difícil visualização; • Espermátides: são as mais superficiais do epitélio seminífero. São numerosas e pequenas, podendo ser encontrada em sua forma primária (arredondada com núcleo pequeno e condensado) ou em sua forma tardia (afilada com núcleo filamentoso, semelhante à aparência do espermatozoide); • Espermatozóides: encontrados no lúmen, em completa maturação. https://mol.icb.usp.br/ UNIVERSIDADE DE RIO VERDE - CAMPUS APARECIDA FACULDADE DE MEDICINA - FAMED MORFOFUNCIONAL - HISTOLOGIA II PROFª DRª IANE DE OLIVEIRA PIRES PORTO DUCTOS TESTICULARES CARACTERÍSTICAS São canais de transporte para os produtos da espermatogênese. Dividem-se em ductos intratesticulares e em ductos extratesticulares (ductos excretores). Cauda do SPTZ Cauda do SPTZ UNIVERSIDADE DE RIO VERDE - CAMPUS APARECIDA FACULDADE DE MEDICINA - FAMED MORFOFUNCIONAL - HISTOLOGIA II PROFª DRª IANE DE OLIVEIRA PIRES PORTO • Ductos intratesticulares: são compostos pelos túbulos retos. Eles são a porção final dos túbulos seminíferos e desembocam na rede testicular. Essa porção terminal do túbulo seminífero é revestida apenas por células de Sertoli, depois seu revestimento modifica-se para epitélio simples cuboide; transporta SPTZ dos túbulos seminíferos para os ductos eferentes. Rede testicular é uma série complexa de canais interconectados presentes no tecido conjuntivo do mediastino do testículo; são revestidos por epitélio simples cuboide ou colunar baixo; se conecta aos ductos eferentes. • Ductos excretores: sua composição é mais complexa em relação aos intratesticulares, sendo formados respectivamente por: Dúctulos Eferentes, que conectam a rede testicular ao epidídimo. É revestido por epitélio pseudoestratificado colunar com uma camada de músculo liso em sua porção inicial. Ducto do Epidídimo, que é um tubo único altamente espiralado, revestido por epitélio pseudoestratificado colunar, cujas células apresentam estereocílios, com uma camada de músculo liso que aumenta de espessura gradualmente. Ducto Deferente, que é a continuação direta da cauda do epidídimo, revestido por epitélio pseudoestratificado colunar mais uma espessa camada muscular lisa; transporta SPTZ da cauda do epidídimo para a uretra Próximo á próstata, na sua porção terminal, o ducto deferente apresenta uma dilatação que recebe o nome de ampola do ducto deferente. Essa região pode apresentar inúmeras projeções longitudinais da mucosa, o que promove a divisão incompleta do lúmen. CURIOSIDADES: para diferenciar os cortes histológicos de testículo em relação ao ducto do epidídimo, é importante observar que a parede do ducto do epidídimo é mais delgada e há mais tecido conjuntivo no espaço extracelular. https://mol.icb.usp.br/ LEGENDA • Rede Testicular no Mediastino. Os espaços dos túneis estão destacados em azul claro. https://mol.icb.usp.br/ UNIVERSIDADE DE RIO VERDE - CAMPUS APARECIDA FACULDADE DE MEDICINA - FAMED MORFOFUNCIONAL - HISTOLOGIA II PROFª DRª IANE DE OLIVEIRA PIRES PORTO https://mol.icb.usp.br/ LEGENDA • Ducto do Epidídimo. As setas apontam os estereocílios. https://mol.icb.usp.br/ LEGENDA • Ducto Deferente, Em vermelho, epitélio pseudoestratificado colunar. Em torno do epitélio há uma delgada camada de lâmina própria, que neste corte histológico não foi possível ver. A lâmina própria é envolvida por uma camada de tecido muscular liso destacado em verde claro. Em torno do músculo se situa a camada subserosa – destacada em verde escuro. PRÓSTATA CARACTERÍSTICAS É a maior glândula sexual acessória. Sua função é secretar um composto alcalino que contribui para a formação do líquido seminal. Composta por 30 a 50 glândulas tubuloalveolares formadas por um epitélio cúbico alto ou pseudoestratificado colunar. Envolta externamente por uma cápsula fibroelástica rica em tecido muscular liso. https://mol.icb.usp.br/ https://mol.icb.usp.br/ UNIVERSIDADE DE RIO VERDE - CAMPUS APARECIDA FACULDADE DE MEDICINA - FAMED MORFOFUNCIONAL - HISTOLOGIA II PROFª DRª IANE DE OLIVEIRA PIRES PORTO Pode apresentar concreções prostáticas (corpos amiláceos), que são corpos lamelados concêntricos formados pela precipitação de secreção ao redor de fragmentos celulares; eles podem se tornar parcialmente calcificadas. O parênquima prostático pode ser dividido em zonas, como: • Camada mucosa: é a mais próxima da uretra e apresenta as glândulas mais curtas da próstata (glândulas mucosas). • Camada submucosa intermediária: apresenta glândulas um pouco mais alongadas (glândulas submucosas). • Camada periférica: apresenta as maiores e mais numerosas glândulas da próstata (glândulas principais). http://cabmn.blogspot.com/2011/11/histologia-da-prostata.html?m=1 https://mol.icb.usp.br/ LEGENDA • Glândulas tuboalvelares da Próstata http://cabmn.blogspot.com/2011/11/histologia-da-prostata.html?m=1 https://mol.icb.usp.br/ UNIVERSIDADE DE RIO VERDE - CAMPUS APARECIDA FACULDADE DE MEDICINA - FAMED MORFOFUNCIONAL - HISTOLOGIA II PROFª DRª IANE DE OLIVEIRA PIRES PORTO VESÍCULA SEMINAL CARACTERÍSTICAS Estruturas tubulosas, altamente contorcidas que apresentam mucosa pregueada, e forrada com epitélio cúbico ou cilíndrico pseudo-estratificado, tem uma lâmina própria rica com fibras elásticas e camada de músculo liso. São glândulas que secretam substâncias importantes para os espermatozóides como frutose, citrato, prostaglandinas. Essa glândula produz um fluido seminal rico em frutose que constitui 70% do sêmen. https://mol.icb.usp.br/ LEGENDA • Vesícula Seminal. A mucosa tem muitas projeções tornando o lúmen bastante irregular. Células musculares lisas -ressaltadas em azul claro – formam camadas em torno da mucosa. GLANDULA BULBOURETRAL CARACTERÍSTICAS As ilustrações de BACHA JR & BACHA (2003), HIB (2003) e JUNQUEIRA & CARNEIRO (2008) mencionam que histologicamente as glândulas bulbouretrais, no homem, são formações pares tubuloalveolares com células do tipo mucoso e apresentam músculo estriado esquelético nos septos que separam os seus lóbulos, bem como na cápsula. Além disso, HIB (2003) encontrou nas porções secretoras da bulbouretral do homem o epitélio simples cúbico; secreta muco lubrificante. PÊNIS CARACTERÍSTICAS É o órgão comum ao sistema reprodutor e urinário. É formado por três corpos cilíndricos de tecido erétil (dois corpos cavernosos e um corpo esponjoso); Cada corpo é envolto por uma camada resistente de tecido conjuntivo denso, a túnica albugínea; Os corpos eréteis são formados por inúmeras cavidades intercomunicantes, revestidas por endotélio e denominadas seios ou lacunas sanguíneas; são facilmente visualizadas na lâmina. https://mol.icb.usp.br/ UNIVERSIDADE DE RIOVERDE - CAMPUS APARECIDA FACULDADE DE MEDICINA - FAMED MORFOFUNCIONAL - HISTOLOGIA II PROFª DRª IANE DE OLIVEIRA PIRES PORTO O corpo esponjoso abriga a uretra peniana. É possível identificar muitos vasos e tecido conjuntivo circunjacente. https://mol.icb.usp.br/ LEGENDA • Corte transversal do pênis evidenciando a uretra e os tecidos eréteis. Azul escuro – Uretra Peniana; vermelho – Túnica Albugínea; preto – espaços vasculares. Corpo Esponjoso Uretra Peniana FIM https://mol.icb.usp.br/
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