Livro - Biologia e Nutricao Aplicadas a Educacao Fisica

Prévia do material em texto

BIOLOGIA E NUTRIÇÃO 
APLICADAS À EDUCA ÇÃO FÍSICA
Dalita G. S. M. Cavalcante
Mara Eli de Matos
E
d
u
ca
çã
o
B
IO
L
O
G
IA
 E
 N
U
T
R
IÇ
Ã
O
 
A
P
L
IC
A
D
A
S
 À
 E
D
U
C
A
 Ç
Ã
O
 F
ÍS
IC
A
D
al
ita
 G
. S
. M
. C
av
al
ca
nt
e
M
ar
a 
E
li 
d
e 
M
at
os
Biologia e 
nutrição aplicadas 
à Educa ção Física
Dalita G. S. M. Cavalcante
Mara Eli de Matos
Ficha Catalográfica elaborada pela Editora Fael.
C376b Cavalcante, Dalita G. S. M.
Biologia e nutrição aplicadas à educação física / Dalita G. S. M. 
Cavalcante, Mara Eli de Matos. – Curitiba: Fael, 2019.
297 p.: il.
ISBN 978-85-5337-076-4
1. Esportes – Aspectos fisiológicos I. Matos, Maria Eli de II. Título
CDD 612.044
Direitos desta edição reservados à Fael.
É proibida a reprodução total ou parcial desta obra sem autorização expressa da Fael.
FAEL
Direção Acadêmica Fabio Heinzen Fonseca
Coordenação Editorial Raquel Andrade Lorenz
Revisão Editora Coletânea
Projeto Gráfico Sandro Niemicz
Imagem da Capa Shutterstock.com/udra11
Arte-Final Evelyn Caroline Betim Araujo
Sumário
Carta ao Aluno | 5
1. Noções básicas de biologia celular | 7
2. Noções básicas de histologia humana | 41
3. Noções básicas de embriologia humana | 83
4. Noções básicas de genética humana | 109
5. Conceitos gerais de nutrição | 145
6. A função dos alimentos: os macronutrientes – 
carboidratos, proteínas, lipídios e água | 169
7. A função dos alimentos: os micronutrientes 
– minerais e vitaminas | 205
8. Os impactos da nutrição na energia e no metabolismo | 231
9. Os suplementos alimentares e os alimentos funcionais | 253
Gabarito | 277
Referências | 291
Prezado(a) aluno(a),
Tanto a Biologia quanto a Nutrição são importantes ciências 
que oferecem diversos conhecimentos que ajudam o ser humano 
a entender a si mesmo e a melhorar a sua qualidade de vida. A 
Biologia, com enfoque no ser humano, fornece informações 
sobre a estrutura e a função do corpo humano. Já a Nutrição for-
nece informações sobre como os nutrientes podem influenciar 
a saúde humana. Sendo assim, os autores dessa obra discorrem 
sobre alguns dos princípios básicos de cada uma dessas ciências, 
sempre com foco no ser humano, buscando assim fornecer a 
você, caro aluno, um conteúdo didático relevante para a com-
preensão do funcionamento adequado de seu próprio corpo e de 
como este pode ser influenciado por fatores como a alimentação 
e o exercício físico. Então vamos lá, boa leitura!
Carta ao Aluno
A biologia celular é o ramo da ciência que estuda as células, 
focando principalmente na sua estrutura e função. Define-se como 
célula a unidade estrutural e funcional de todo organismo vivo. 
Há organismos que são formados por uma única célula, sendo 
assim chamados de unicelulares. As bactérias e as Archaea são 
exemplos de organismos unicelulares. Há também os organismos 
que são formados por mais de uma célula, chamados de multice-
lulares ou pluricelulares. Como exemplo, pode-se citar o próprio 
ser humano. A maioria das células não pode ser observada a olho 
nu, sendo necessário o auxílio de aparelhos, conhecidos como 
microscópios, para visualizá-las (SADAVA et al., 2009).
A primeira célula foi observada por Robert Hooke, em 1665. 
Esse cientista, utilizando um microscópio rudimentar, observou 
diversos pequenos compartimentos vazios em um pedaço de 
cortiça e chamou-os de celas ou células. Em 1838, Schleiden e 
Noções básicas de 
biologia celular
1
Biologia e nutrição aplicadas à Educação Física
– 8 –
Schwann postularam a teoria celular, que afirma que todos os organismos 
são formados por células e que todas as células se originam de outras células 
preexistentes (ALBERTS et al., 2006).
Nesse capítulo, será estudada a estrutura morfológica geral das célu-
las, focando em célula animal, além de estruturas como a membrana plas-
mática, as organelas e o núcleo, sempre relacionando com as suas res-
pectivas funções biológicas, e processos importantes para a manutenção 
celular, como a mitose e a permeabilidade de membrana.
1.1 Noções de microscopia
A maioria das células possui de 1 a 100 µm. O olho humano possui a 
capacidade de enxergar, em média, objetos com tamanho mínimo de 200 µm. 
Desta forma, para a visualização de células, é necessário o auxílio de apare-
lhos conhecidos como microscópios, que conseguem aumentar a resolução, 
permitindo que seja possível visualizar objetos menores que a capacidade do 
olho humano. Define-se como resolução: capacidade de se distinguir dois 
objetos cujas imagens estejam muito próximas. Os microscópios podem ser 
divididos em ópticos e eletrônicos, sendo classificados de acordo com o meca-
nismo que utilizam para formar a imagem aumentada (SADAVA et al., 2009).
O microscópio óptico usa a 
luz visível, que passa por diversas 
lentes de vidro para formar a ima-
gem aumentada (figura 1.1). Pos-
sui resolução mil vezes maior que 
a do olho humano. Essa resolução 
permite a visualização das células, 
assim como de algumas estruturas 
intracelulares, como o núcleo, o 
nucléolo, os cromossomos, entre 
outras. Muitas vezes é necessário 
o auxílio de corantes, para facilitar 
a visualização das estruturas intra-
celulares (figura 1.2) (SADAVA et 
al., 2009).
Figura 1.1 – Microscópio óptico
Fonte: Shutterstock.com/Andrii 
Bezvershenko
– 9 –
Noções básicas de biologia celular
Figura 1.2 – Células visualizadas por microscopia
a) b) 
a) Células de pele humana (núcleo em azul) coradas com corantes fluorescentes, vistas por 
microscopia óptica de fluorescência; b) Células epiteliais humanas coradas com corante 
hematoxilina-eosina, visualizadas em microscopia óptica comum.
Fonte: Shutterstock.com/Vshivkova/Komsan Loonprom
O microscópio ele-
trônico usa feixes de 
elétrons que passam por 
lentes eletromagnéticas 
para formar a imagem 
aumentada. A resolução 
dos microscópios eletrô-
nicos é aproximadamente 
1 milhão de vezes maior 
que a do olho humano. 
Essa resolução permite 
a distinção de detalhes 
de diferentes estruturas 
subcelulares (figura 1.3) 
(SADAVA et al., 2009).
Figura 1.3 – Parte de uma célula (neurônio) 
visualizada a partir de microscópio eletrônico 
de transmissão
É possível ver o núcleo em roxo, mitocôndrias em 
azul, lisossomos em verde, vesículas em rosa, retículo 
endoplasmático em vermelho e complexo de Golgi em 
amarelo. Cores-fantasia.
Fonte: Shutterstock.com/Jose Luis Calvo
Biologia e nutrição aplicadas à Educação Física
– 10 –
1.2 Organização geral das células
De maneira geral, toda célula é dividida em 3 partes:
1. membrana plasmática;
2. citoplasma contendo as organelas;
3. região contendo o material genético.
Entende-se por organela cada estrutura mergulhada no citoplasma, 
as quais realizam funções específicas para a manutenção vital das célu-
las. Pode-se citar como organela celular: mitocôndrias, ribossomos, retí-
culo endoplasmátde nucleotídeos nas moléculas de DNA. Com base na 
condição de a região do material genético ser delimitada ou não por 
um membrana chamada de envoltório nuclear, pode-se dividir as célu-
las em dois grupos: procarióticas e eucarióticas (DE ROBERTS; DE 
ROBERTS, 2001):
 2 as células procarióticas são aquelas com ausência da envol-
tório nuclear, não possuindo então uma região individualizada 
chamada de núcleo celular. Nesse tipo de célula, a região onde 
fica o material genético disperso no citoplasma é chamada de 
nucleoide. O material genético encontrado é o DNA, em forma 
de único cromossomo circular. Essas células possuem como 
organelas apenas os ribossomos. Não possuem compartimen-
tos internos delimitados por membranas. As bactérias e as 
cianobactérias são exemplos de células procarióticas (CHAN-
DAR; VISELLI, 2011).
 2 as células eucarióticas são mais complexas e possuem 
dimensões superiores a 10 vezes o tamanho das células pro-
carióticas. Essas células possuem um envoltório nuclear, que 
delimita o núcleo. Possuem em seu citoplasma diversas orga-
nelas, como mitocôndrias, complexo de Golgi, ribossomos,retículo endoplasmático e peroxissomos. Como exemplo de 
onde encontrar esse tipo de célula, pode-se citar as plantas e 
os animais, incluindo o ser humano (figura 1.4) (ALBERTS 
et al., 2006).
– 11 –
Noções básicas de biologia celular
Figura 1.4 – Esquema comparando a estrutura da célula eucariótica (lado esquerdo 
da figura) com a estrutura da célula procariótica (lado direito da figura)
Fonte: Shutterstock.com/Aldona Griskeviciene
As células eucariontes animal e vegetal possuem diversas organelas 
similares, mas também possuem organelas que são encontradas apenas 
em celulas animais ou vegetais (quadro 1.1). Uma estrutura que está pre-
sente em células vegetais e não em células animais é a parede celular, que 
envolve a membrana celular e fornece à célula suporte estrutural, mantendo 
a forma celular e protegendo a célula contra a entrada de patógenos (figura 
1.5). A parede celular das plantas é formada basicamente por microfibrilas 
de celulose, hemiceluloses e pectinas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2002).
Figura 1.5 – Esquema de uma célula vegetal e de uma célula animal
Observe a presença de parede celular ao redor da membrana plasmática na célula vegetal.
Fonte: Shutterstock.com/Aldona Griskeviciene
Biologia e nutrição aplicadas à Educação Física
– 12 –
Quadro 1.1 – Indicação de presença ou ausência de organelas, tanto na célula 
animal quanto na célula vegetal
Organela Célula animal Célula vegetal
Complexo de Golgi Presente Presente
Ribossomo Presente Presente
Lisossomo Presente Ausente
Cloroplasto Ausente Presente
Mitocôndria Presente Presente
Retículo endo-
plasmático Presente Presente
Núcleo Presente Presente
Vacúolo Ausente Presente
Peroxissomo Presente Presente
Centríolo Presente Ausente
Fonte: Sadava et al. (2009).
1.3 Tipos celulares
O corpo humano é constituído por mais de 10 trilhões de células. 
Como visto anteriormente, a constituição típica da célula animal é eucari-
ótica. As células do corpo humano podem ser divididas em diversos tipos 
celulares, que se distinguem quanto à forma e função no corpo humano. 
Tipos celulares como os neurônios, as células musculares, os hepatócitos, 
os leucócitos, os eritrócitos, o óvulo e o espermatozoide são alguns exem-
plos da diversidade de tipos celulares que existe no corpo humano (figura 
1.6). É importante destacar que o material genético encontrado em todos 
os tipos celulares de um mesmo indivíduo é o mesmo. Porém, a expressão 
desse material genético é diferenciada, originando assim tipos celulares 
diferentes (SADAVA et al., 2009).
– 13 –
Noções básicas de biologia celular
Figura 1.6 – Exemplos de tipos celulares encontrados no corpo humano
a) b) 
c) d) 
Neurônio (a), hepatócito (b), célula muscular (c) e espermatozoide e óvulo (d).
Fonte: Shutterstock.com/Yurchanka Siarhei/Jose Luis Calvo/Kateryna Kon
1.4 Membrana plasmática
A membrana plasmática é a estrutura que delimita todas as células 
vivas, separando o interior da célula, que é o citoplasma, do meio exterior. 
Além dessa função de delimitação, a membrana celular possui a função de 
permeabilidade seletiva, ou seja, ela seleciona o que pode ou não entrar ou 
sair da célula (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2002).
As membranas plasmáticas possuem uma espessura média de 8 nm 
e não são visiveis em microscopia óptica, somente podem ser visuali-
zadas em microscopia eletrônica. Quando são coradas com tetróxido de 
ósmio, nas eletromicrografias são visualizadas como duas linhas escuras 
Biologia e nutrição aplicadas à Educação Física
– 14 –
separadas por uma faixa central clara. Esta estrutura trilaminar é cha-
mada de unidade de membrana (SADAVA et al., 2009).
A membrana plasmática (figura 1.7), assim como todas as membranas 
biológicas, é formadas por lipídios, proteínas e carboidratos. O modelo de 
estrutura de membrana mais aceito é o modelo do mosaico fluido, segundo 
o qual as membranas são formadas por uma bicamada fosfolipídica, na 
qual proteínas se encontram inseridas. Os carboidratos encontram-se liga-
dos a moléculas de lipídios ou proteínas (ALBERTS et al., 2006).
Figura 1.7 – Esquema da estrutura da membrana plasmática, segundo o 
modelo do mosaico fluido
Lado de fora da membrana celular
Fosfolipídio
Cabeça hidrofílica
Cauda hidrofóbica
Polar
Não polar
Glicolipídio
Cadeia de
carboidrato
Proteína
globular Glicoproteína
Bicamada
lipídica
Proteína
integral
Canal de proteína
(proteína transportadora)
Colesterol Proteína
periférica
Proteína alfa-hélice
hidrofóbica
Lado de dentro da membrana celular (citoplasma)
Polar
Fonte: Shutterstock.com/Kallayanee Naloka
1.4.1 Lipídios de membrana
Dois tipos de lipídios são observados nas membranas biológicas:
a) fosfolipídios – os lipídios de membrana são, em sua maioria, 
fosfolipídios anfipáticos. Uma molécula de fosfolipídio anfipá-
tico possui:
 2 uma região hidrofílica, ou seja, que possui grupamentos quími-
cos com afinidade com a água. Nesses grupamentos estão loca-
lizados um grupo fosfato e também um grupo álcool, que pode 
ser serina, colina, entre outros (CHANDAR; VISELLI, 2011).
– 15 –
Noções básicas de biologia celular
 2 uma região hidrofóbica, ou seja, que possui grupamentos quími-
cos sem afinidade com a água. Nesses grupamentos estão locali-
zadas as longas caudas de ácidos graxos (ALBERTS et al., 2006).
Devido às regiões com e sem afinidade com a água, os fosfolipídios se 
rearranjam na forma de bicamada lipídica, onde as regiões hidrofóbicas ficam 
no centro, fugindo da água, e as regiões hidrofílicas ficam voltadas para o meio 
aquoso (figura 1.8). Existem diversos tipos de fosfolipídios que se distribuem 
assimetricamente entre as camadas da bicamada (SADAVA et al., 2009).
Figura 1.8 – Fosfolipídios de membrana organizados em bicamada, devido a sua 
propriedade anfipática
Fosfolipídio
Cabeça hidrofílica
Ácido graxo insaturado
Cauda hidrofóbica
Ácido graxo saturado
Fonte: Shutterstock.com/ellepigrafica
b) colesterol – molécula que não é um fosfolipídio, e sim um este-
rol, e é encontrada somente em células animais. Uma molécula 
de colesterol encontra-se geralmente situada próxima a um ácido 
graxo insaturado (ALBERTS et al., 2006).
É importante ressaltar que a bicamada lipídica não é uma estrutura 
rígida, e sim fluida. Os lipídios que compõem a membrana se movimen-
tam lateralmente, podem sofrer rotação e também flexão, mas dificilmente 
trocam de camada. A fluidez da membrana é afetada por sua composi-
ção lipídica e por sua temperatura. Geralmente, ácidos graxos de cadeias 
menores, ácidos graxos insaturados e pouco colesterol geram membranas 
mais fluidas (SADAVA et al., 2009).
Biologia e nutrição aplicadas à Educação Física
– 16 –
1.4.2 Proteínas de membrana
Diversas proteínas de membrana inserem-se na bicamada fosfoli-
pídica ou a atravessam. Com base nisso, as proteínas de membrana são 
divididas em:
 2 proteínas integrais de membrana – são as proteínas que atra-
vessam a bicamada lipídica. As regiões hidrofóbicas destas pro-
teínas se localizam na porção central da bicamada. Quando a 
estrutura da proteína passa uma vez pela bicamada é chamada 
de proteína integral unipasso. Quando a estrutura da proteína 
passa várias vezes pela bicamada é chamada de proteína integral 
multipasso (figura 1.9).
 2 proteínas periféricas de membrana – são proteínas que não 
se inserem na bicamada. Não possuindo domínios hidrofóbicos, 
estas proteínas ficam ancoradas nas porções mais superficiais da 
bicamada (figura 1.9).
Figura 1.9 – Tipos de proteínas de membrana
Observe que na bicamada lipídica é possível encontrar inseridas tanto proteínas integrais unipasso 
quanto multipasso, além de proteínas periféricas com ou sem a adesão a moléculas de lipídio.
Fonte: Shutterstock.com/Designua
– 17 –
Noções básicas de biologia celular
As proteínas estão assimetricamente distribuídas nas superfícies 
interna e externa de uma membrana e, da mesma forma que os lipídios, 
diversas proteínas de membrana podem movimentar-se de forma relativa-
mente livre na bicamadafosfolipídica.
Em relação à funcionalidade, cada proteína de membrana está rela-
cionada com uma função específica, e os tipos de proteínas encontradas 
variam de acordo com o tipo celular. As proteínas de membrana podem 
realizar funções como:
 2 sinalização celular – as proteínas de membrana podem fun-
cionar como receptores, reconhecendo um sinal normalmente 
químico, como hormônios, neurotransmissores ou íons que 
foram liberados por outras células, auxiliando na comunica-
ção intercelular.
 2 moléculas de adesão celular – as proteínas de membrana 
podem ligar uma célula a outra ou a sua matriz extracelular. 
Por exemplo, as regiões hidrofílicas das proteínas caderinas 
presentes na membrana plasmática de uma célula prendem-
-se às regiões hidrofílicas das proteínas caderinas presentes 
na membrana plasmática de outra célula adjacente, unindo 
uma célula à outra. Canais iônicos: são proteínas integrais de 
membrana que funcionam como poros de passagem contínua 
de íons entre o meio intra e extracelular. Os canais de íons 
podem ser específicos para um ou mais íons. A especificidade 
está relacionada com o diâmetro do íon e também com a carga 
do íon, que precisa ter afinidade com os aminoácidos que com-
põem o canal.
 2 proteínas transportadoras – são proteínas integrais de mem-
brana que formam poros que se abrem ou se fecham, a partir do 
estímulo de sítios de ligação específicos. O transporte de subs-
tâncias por esses poros pode depender ou não de energia.
 2 receptores de sinais externos – as proteínas de membrana 
podem funcionar como receptores de sinais externos que 
geram alterações bioquímicas no interior da célula (SADAVA 
et al., 2009).
Biologia e nutrição aplicadas à Educação Física
– 18 –
1.4.3 Carboidratos de membrana
Os carboidratos localizam-se na superfície externa da membrana e 
servem como locais de reconhecimento para outras células e moléculas. 
Se o carboidrato estiver ligado a um lipídio, esse conjunto é chamado de 
glicolipídio. Se o carboidrato estiver ligado a uma proteína, esse conjunto 
é chamado de glicoproteína (CHANDAR; VISELLI, 2011).
1.4.4 Permeabilidade seletiva da membrana
Uma função bem definida da membrana plasmática é a permeabili-
dade seletiva – a membrana permite a passagem de algumas substâncias, 
mas impede o trânsito de outras. Os processos de passagem de substâncias 
são divididos em dois tipos: a) transporte passivo, em que as substâncias 
passam pela membrana sem a necessidade de usar energia externa; e b) 
transporte ativo, em que as substâncias passam pela membrana com a 
necessidade de usar energia externa, como a hidrólise de ATP (ALBERTS 
et al., 2006).
O transporte passivo pode ser subdividido em três tipos:
 2 difusão simples – as substâncias passam pela bicamada lipídica. 
Nesse tipo, as moléculas em solução migram de uma região 
mais concentrada para outra menos concentrada. Quanto mais 
solúvel em lipídios for, mais rapidamente ela difundirá através 
da bicamada da membrana. Moléculas de água, de oxigênio, de 
gás carbônico e de hormônios esteroides são exemplos de subs-
tâncias que atravessam a bicamada lipídica por esse processo 
(DE ROBERTS; DE ROBERTS, 2001).
 2 difusão facilitada – nesse tipo, as moléculas em solução 
migram de uma região mais concentrada para outra menos con-
centrada. As substâncias passam através de canais de proteínas, 
que podem ser canais iônicos ou proteínas transportadoras. Nos 
canais iônicos, ocorre uma rápida difusão de íons através das 
membranas. Já as proteínas transportadoras conhecidas como 
permeases participam desse processo facilitando o transporte de 
moléculas maiores, como açúcares, aminoácidos e vitaminas. 
– 19 –
Noções básicas de biologia celular
Por exemplo, a glicose é transportada a favor de seu gradiente 
de concentração através de proteínas transportadoras conhecidas 
como GLUTs, que estão presentes nas membranas plasmáticas 
de todas as células. Outro exemplo são as aquaporinas, que são 
proteínas que, por difusão facilitada, transportam água entre o 
meio intra e extracelular (ALBERTS et al., 2006).
Figura 1.10 – Esquema mostrando a difusão facilitada por proteínas 
transportadoras
Espaço extracelular
Proteína transportadora
Receptor
Glicose
Citoplasma
Fonte: Shutterstock.com/Designua
 2 osmose – é um tipo de difusão em que ocorre a passagem da 
água através de uma membrana semipermeável, que é represen-
tada pela membrana plasmática. Nesse processo, a água difunde 
de regiões com maior concentração de água e menor concen-
tração de soluto para outras com menor concentração de água 
e mais concentração de soluto. A maioria das células, como as 
hemácias, se encontra em ambiente isotônico, onde as concen-
trações de solutos são iguais em ambos os lados da membrana 
plasmática. Se uma solução que circunda uma célula é hipo-
tônica (menos soluto) em relação ao interior da célula, a água 
Biologia e nutrição aplicadas à Educação Física
– 20 –
penetrará na célula. Se uma solução que circunda uma célula 
é hipertônica (mais soluto) em relação ao interior da célula, a 
água sairá da célula (figura 1.11). Uma maneira prática de se 
visualizar o processo de osmose no dia a dia é temperando uma 
salada de folhas vegetais. Quando se tempera a salada com sal, 
por exemplo, o meio externo ao redor da célula vegetal fica com 
mais soluto, ou seja, mais hipertônico que o interior da célula. 
Isto provoca a saída de água das células vegetais e o fenômeno 
de osmose é evidenciado através do murchamento das folhas da 
salada (SADAVA et al., 2009).
Figura 1.11 – Esquema mostrando o processo de osmose (à esquerda) e à direita o 
efeito da osmose em célula animal
Membrana semipermeável
Osmose
Moléculas
de açúcar
Movimento
da água
Osmose em célula animal
Isotônico Hipotônico Hipertônico
Fonte: Shutterstock.com/Designua/Achiichii
No transporte ativo, as substâncias passam pela membrana plasmática 
contra o gradiente de concentração, ou seja, de uma região menos concen-
trada para uma região mais concentrada. Dessa forma, é necessário gastar 
– 21 –
Noções básicas de biologia celular
energia para realizar esse transporte. Três tipos de proteínas de membrana 
estão envolvidos no transporte ativo:
 2 uniportes transportam uma única substância, ou soluto, em 
uma direção.
 2 simportes transportam dois solutos na mesma direção (figura 1.12).
 2 antiportes transportam dois solutos em direções opostas, um 
para o interior e outro para o exterior da célula (figura 1.12) 
(SADAVA et al., 2009).
Figura 1.12 – Esquema mostrando as proteínas simportes e antiportes
Aminoácido
Membrana celular
Simporte
Proteína integral
de membrana
Citoplasma
Membrana celular
Antiporte
Proteína integral
de membrana
Citoplasma
Em (a) o sódio e o aminoácido são transportados na mesma direção, caracterizando o simporte. 
Em (b) o sódio e o cálcio são transportados em direções opostas, caracterizando o antiporte.
Fonte: Shutterstock.com/Designua
Existem dois tipos básicos de transporte ativo:
 2 o transporte ativo primário requer a participação direta da molé-
cula de ATP, rica em energia. Nesse processo, as proteínas trans-
portadoras envolvidas são chamadas de ATPases. Essas enzimas 
quebram a molécula de ATP em ADP mais fosfato inorgânico, e 
Biologia e nutrição aplicadas à Educação Física
– 22 –
utilizam a energia liberada dessa quebra para transportar moléculas 
contra o gradiente de concentração. Um exemplo desse processo 
é a bomba de sódio-potássio (Na+-K+). A “bomba” é uma proteína 
integral de membrana que realiza transporte ativo antiporte, movi-
mentando os íons sódio e potássio. Normalmente a concentração 
de Na+ é maior no exterior da célula e a concentração de K+ é maior 
em seu interior. A bomba de sódio-potássio transporta 3 Na+ para 
fora da célula ao mesmo tempo em que movimenta 2 K+ para seu 
interior. Observe que como o transporte é contra o gradiente de 
concentração, a bomba, que é uma ATPase, quebra ATP para usar a 
energia para funcionar. Essa bombaestá presente em todas as célu-
las animais e participa de processos relacionados à transmissão de 
impulsos nervosos, contração muscular e controle do volume das 
células (figura 1.13) (SADAVA et al., 2009).
Figura 1.13 – Exemplo da bomba de sódio-potássio, como transporte ativo primário
Fonte: Shutterstock.com/extender_01
 2 o transporte ativo secundário não usa ATP diretamente; ao invés 
disso, a energia é fornecida por um gradiente de concentração 
iônico estabelecido pelo transporte ativo primário. Por exemplo, 
a energia usada para transportar glicose contra o seu gradiente de 
concentração vem do transporte de sódio a favor do seu gradiente 
– 23 –
Noções básicas de biologia celular
de concentração. A glicose “pega uma carona” com o sódio e 
passa pela membrana (figura 1.14) (SADAVA et al., 2009).
Figura 1.14 – Esquema mostrando transporte ativo secundário da glicose
Alto teor de Na+
Glicose
Baixa glicose
Extracelular
Célula
Alto teor de glicoseBaixo Na+
Alto teor de Na+ Baixa glicose
Glicose
Extracelular
Célula
Baixo Na+ Alto teor de glicose
Glicose
Fonte: Shutterstock.com/ghost design
Biologia e nutrição aplicadas à Educação Física
– 24 –
1.5 Citoplasma
Delimitada pela membrana plasmática, a região intracelular é cha-
mada de citoplasma. O citoplasma não é uma região estática. Nas células 
procariontes, em que não há a presença de núcleo definido, todo o interior 
da célula é formado por citoplasma, onde está imerso o material genético 
e também a organela ribossomo. Já nas células eucariontes, entende-se 
como citoplasma a região entre a membrana plasmática e o núcleo celu-
lar. Nesse citoplasma, ficam dispersas as diversas organelas presentes nas 
células eucariontes (DE ROBERTS; DE ROBERTS, 2001).
O citoplasma pode ser dividido em duas regiões, uma conhecida 
como citosol e a outra conhecida como citoesqueleto. O citosol é uma 
região semifluida, composta principalmente de água e de moléculas orgâ-
nicas e inorgânicas, sendo que é nessa região que acontecem as reações 
metabólicas vitais para a sobrevivência da célula (ALBERTS et al., 2006).
Já o citoesqueleto (figura 1.15) é uma rede proteica que desempenha 
funções como manutenção da forma celular, sustentação das organelas e 
auxílio na movimentação das organelas e da própria célula. Estrutural-
mente, é formado pelo conjunto de três tipos de filamentos proteicos, que 
são (CHANDAR, VISELLI, 2011):
Figura 1.15 – Esquema geral do citoesqueleto, mostrando os três tipos de filamentos 
proteicos rearranjados em conjunto
Citoplasma
Microfilamento
Filamento 
intermediário
Microtúbulo
Organelas 
imobilizadas pela 
malha do citoesqueleto
Fonte: Shutterstock.com/Blamb
– 25 –
Noções básicas de biologia celular
1.5.1 Microfilamentos
Entre os três tipos de filamentos proteicos que constituem o citoes-
queleto, os microfilamentos são os mais finos. São constituídos a partir 
da união de várias proteínas actinas monoméricas (actina-G), que podem 
formar microfilamentos (actina-F). As principais funções nas células são:
 2 em células musculares, os filamentos de actina se unem com 
outra proteína, a miosina, e são responsáveis pela contração 
muscular (figura 1.16);
 2 em células não musculares, alteram o formato das células, como 
no surgimento de pseudópodes e no estrangulamento celular 
durante a divisão celular;
 2 sustentação das microvilosidades do intestino humano (SADAVA 
et al., 2009).
Figura 1.16 – Esquema mostrando os microfilamentos
Músculo
Fáscia Fibras 
musculares
Vasos 
sanguíneos
Sarcômero
Miofibrila Miosinas
Actina
Actina
Actina é uma 
família de 
proteínas globulares 
multifuncionais 
que formam 
microfilamentos Actina-G 
globular
Actina-F 
filamentosa
Despolimerização
Polimerização Final 
pontiagudo
Filamento 
é polar Extremidade farpada
Em (a) é mostrada a estrutura do músculo esquelético, que é formada por diversas células 
musculares, as quais possuem em seu citoesqueleto filamentos de actina. Em (b) é possível 
visualizar a polimerização das actinas-G, formando o filamento de actina-F.
Fonte: Shutterstock.com/Designua
Biologia e nutrição aplicadas à Educação Física
– 26 –
1.5.2 Filamentos intermediários
Entre os três tipos de filamentos proteicos que constituem o citoes-
queleto, os filamentos intermediários, como o próprio nome diz, possuem 
espessura intermediária. São constituídos por proteínas fibrosas da família 
das queratinas. As suas principais funções são:
 2 auxiliar na sustentação e no posicionamento das estruturas 
dentro da célula. Por exemplo, a lâmina nuclear que ajuda na 
sustentação do envoltório nuclear é formada por filamentos 
intermediários. Assim como os microfilamentos, os filamentos 
intermediários também auxiliam no suporte das microvilosida-
des do intestino humano (SADAVA et al., 2009).
 2 auxiliar como resistência a tensão, fazendo parte dos desmossomos, 
que são um tipo de especialização da membrana plasmática, cuja 
função é manter as células adjacentes unidas (SADAVA et al, 2009).
1.5.3 Microtúbulos
Entre os três tipos de filamentos proteicos que constituem o citoes-
queleto, os microtúbulos são os mais grossos, sendo formados a partir de 
uma estrutura conhecida como centro organizador de microtúbulos. São 
cilindros ocos, formados por dímeros da proteína α-tubulina e β-tubulina. 
Treze cadeias de dímeros de tubulina circundam a cavidade central do 
microtúbulo (figura 1.17). Uma das funções dos microtúbulos é servir de 
sustentação celular e, para isso, várias proteínas acessórias estão asso-
ciadas. Algumas dessas proteínas acessórias aumentam a estabilidade 
dos microtúbulos por meio da formação de pontes entre as subunidades 
de tubulina. Já outras proteínas acessórias, como as proteínas motoras, 
podem mover estruturas no interior da célula usando os microtúbulos 
como suporte. Fazendo uma analogia, é como se os microtúbulos fossem a 
estrada e os carros as proteínas motoras. Um exemplo dessa função seria o 
posicionamento dos cromossomos durante a divisão celular por proteínas 
motoras, que se locomovem sobre os microtúbulos.
Outra função dos microtúbulos é fazer parte da constituição do fuso 
mitótico, que é uma estrutura formada para “puxar” os cromossomos 
– 27 –
Noções básicas de biologia celular
durante a divisão celular. Quando se precisa estudar a morfologia dos 
cromossomos, a colchicina é um exemplo de substância que é utilizada, 
pois ela inibe a polimerização dos microtúbulos do fuso mitótico, parando 
assim a divisão celular na metáfase, que é a etapa mais visível dos cro-
mossomos. Os microtúbulos também fazem parte da estrutura dos cílios e 
dos flagelos, que são estruturas móveis com função basicamente locomo-
tora. Os cílios são estruturas mais curtas e mais numerosas, sendo encon-
tradas, por exemplo, na traqueia humana. Já os flagelos são mais longos 
e menos numerosos e são encontrados no espermatozoide humano. Em 
secção transversal, um cílio ou um flagelo eucariótico característico está 
envolvido pela membrana plasmática e contém um arranjo de microtúbu-
los no padrão “9 + 2”, ou seja, nove pares de microtúbulos formam um 
cilindro externo e um par de microtúbulos preenche o centro da estrutura 
(ALBERTS et al., 2006; SADAVA et al., 2009).
Figura 1.17 – Esquema de um microtúbulo, formada por dímeros de tubulina
Heterodímeros de tubulina Protofilamento
Fim (-)
Fim (+)
Microtúbulo
Fim (+)Fim (-)
Fim (-)
Fim (+)
Os microtúbulos são estruturas dinâmicas, em que uma extremidade está sempre sendo desfeita 
(-) enquanto a outra extremidade está sempre sendo construída (+).
Fonte: Shutterstock.com/Alila Medical Media
Biologia e nutrição aplicadas à Educação Física
– 28 –
1.6 Ribossomos
Os ribossomos são organelas não membranosas, que podem ser 
encontradas dispersas no citoplasma tanto em células procariontes quanto 
em células eucariontes. Nas células eucariontes, os ribossomos também 
podem ser encontrados aderidos a membranas de outra organela, chamada 
retículo endoplasmáticorugoso, assim como nas mitocôndrias e nos clo-
roplastos. Não são visíveis em microscopia óptica (DE ROBERTS; DE 
ROBERTS, 2001).
Estruturalmente são formados por duas subunidades, uma maior e 
outra menor, compostas de 60% de RNA ribossômico (rRNA), associado 
a 40% de diversas proteínas. A função dos ribossomos é realizar a síntese 
de proteínas a partir de um RNA mensageiro, em um processo conhecido 
como tradução (figura 1.18) (SADAVA et al., 2009).
Figura 1.18 – Imagens da organela ribossomo
 
Esquema à esquerda mostrando as duas subunidades do ribossomo unidas, participando da 
síntese de uma proteína. À direita, micrografia feita por microscópio de transmissão, mostrando 
diversos ribossomos no citoplasma.
Fonte: Shutterstock.com/Alila Medical Media/Jose Luis Calvo
1.7 Retículo endoplasmático
É uma organela membranosa definida como um conjunto de túbu-
los achatados e interconectados, que está localizada ao redor do núcleo 
de células eucarióticas. O compartimento interno do retículo endoplas-
– 29 –
Noções básicas de biologia celular
mático (RE) é conhecido como lúmen. O retículo endoplasmático pode 
ser dividido em dois tipos, com base na presença de ribossomos aderi-
dos às membranas. O retículo endoplasmático rugoso (RER) é a região 
que contém aderidos ribossomos, enquanto no retículo endoplasmático 
liso (REL) não há a presença de ribossomos (figura 1.19) (ALBERTS 
et al., 2006).
Nos ribossomos do RER ocorre a síntese de proteínas que precisam 
ser exportadas da célula, incorporadas em membranas ou movidas para 
o interior de organelas. Essas proteínas penetram no lúmen do RER con-
forme são sintetizadas. Dentro do lúmen do RER, essas proteínas podem 
ser modificadas, como por exemplo, com a adição de açucares (SADAVA 
et al., 2009).
No interior do lúmen do REL são modificadas algumas proteínas que 
foram sintetizadas no RER. Além disso, o REL desempenha funções como 
detoxificação de compostos tóxicos, quebra de glicogênio e síntese de lipí-
dios e esteroides (SADAVA et al., 2009).
Figura 1.19 – Retículo endoplasmático
Cisterna
Re�culo
Re�culo
endoplasmá�co 
liso
Re�culo
endoplasmá�co rugoso Célula
Núcleo
Envelope
nuclear
Poro 
nuclear
Ribossomos
 
À esquerda, o retículo endoplasmático rugoso e o retículo endoplasmático liso. À direita, 
micrografia feita por microscópio de transmissão, mostrando o retículo endoplasmático rugoso.
Fonte: Shutterstock.com/VectorMine/Jose Luis Calvo
Biologia e nutrição aplicadas à Educação Física
– 30 –
1.8 Complexo de Golgi
O complexo de Golgi consiste em bolsas membranosas e achatadas 
denominadas cisternas, empilhadas entre si, que se intercomunicam. A 
região dentro das bolsas membranosas é chamada de lúmen, que contém 
diversas enzimas. O complexo de Golgi é didaticamente dividido em três 
regiões (SADAVA et al, 2009):
 2 porção cis – é a região de bolsas membranosas mais próximas do 
reticulo endoplasmático e do núcleo.
 2 porção intermediária – é a região de bolsas membranosas locali-
zadas no centro, entre a porção cis e trans.
 2 porção trans – é a região de bolsas membranosas mais próximas 
da membrana plasmática da célula (SADAVA et al, 2009).
Além da localização das bolsas membranosas, outra diferença é 
que cada região possui um conjunto de enzimas específicas para reali-
zar uma função.
Os complexos de Golgi, juntamente com o retículo endoplasmático, 
formam um sistema de membranas internas, que possui continuidade com 
o envoltório nuclear (figura 1.20). O complexo de Golgi e o retículo endo-
plasmático se comunicam por vesículas membranosas, que transportam 
material de uma organela para a outra. Entende-se por vesícula mem-
branosa de transporte uma estrutura esférica formada por uma bicamada 
de lipídios contendo no seu interior o material a ser transportado. Dessa 
forma, o material a ser transportado, como por exemplo uma proteína, é 
envolto por uma bicamada lipídica, que brota em forma de vesículas do 
retículo endoplasmático rugoso, e vai em direção às bolsas membranosas 
da porção cis do complexo de Golgi. Ao encontrar o complexo de Golgi, a 
vesícula se funde a ele e libera o material no interior do lúmen (SADAVA 
et al., 2009).
Uma vez que o complexo de Golgi recebe as moléculas provenientes 
do RE, este pode modificá-las estruturalmente e quimicamente por ação 
das enzimas contidas do lúmen. Além disso, o complexo de Golgi sele-
ciona as proteínas antes de enviá-las para suas destinações celulares ou 
extracelulares específicas (SADAVA et al., 2009).
– 31 –
Noções básicas de biologia celular
Figura 1.20 – Sistema de membranas internas: relação entre retículo 
endoplasmático e complexos de Golgi
Re�culo endoplasmá�co e complexo de Golgi
Síntese e distribuição de proteínas
Núcleo e re�culo 
endoplasmá�co
Envelope nuclear
Nucléolo
Croma�na
Poro nuclear
Vesícula inserida na 
membrana plasmá�ca
Micróbio
Núcleo
Re�culo 
endoplasmá�co rugoso
Sinte�za proteínas e 
executa outras funções
Re�culo 
endoplasmá�co liso
Sinte�za lipídios e 
executa outras funções
Proteínas do re�culo endoplasmá�co 
rugoso migram para o complexo de Golgi
Proteínas são modificadas 
no complexo de Golgi
Proteínas são empacotadas 
em vesículas secretoras 
para exocitose Vesícula se 
torna lisossomo
Descarga de 
materiais residuais
Fagossomo
Corpo 
residual
Fagolisossomo
Complexo de Golgi
Vesícula de transporte
Proteínas secretadas
Núcleo
Fonte: Shutterstock.com/Tefi
1.9 Mitocôndrias
As mitocôndrias (figura 1.21) são organelas citoplasmáticas estrutu-
ralmente formadas por:
 2 membrana externa;
 2 espaço intermembranoso;
 2 membrana interna;
 2 matriz mitocondrial.
Biologia e nutrição aplicadas à Educação Física
– 32 –
A membrana externa é uma membrana lipídica, sem invaginações, que 
possui a função de delimitação da mitocôndria com o meio citoplasmático e 
oferece pouca resistência ao movimento de substâncias entre o exterior e o 
interior da mitocôndria. A membrana interna também é uma membrana lipí-
dica, com invaginações chamadas de cristas mitocondriais. Aderidas a essa 
membrana encontram-se as proteínas que participam na respiração celular, 
como a ATP sintase. Diferentemente da membrana externa, a membrana 
interna possui um controle muito maior do que entra e sai da mitocôndria. O 
espaço formado entre as duas membranas é chamado de espaço intramem-
branoso. O espaço formado circundado pela membrana interna é chamado 
de matriz mitocondrial. Nesse espaço encontram-se DNA mitocondrial, 
ribossomos e enzimas (ALBERTS et al., 2006; SADAVA et al., 2009).
Quanto mais metabolicamente ativa a célula, mais mitocôndrias ela 
terá. Isso acontece porque essas células precisam de muita energia para 
realizar suas atividades. Dessa forma, a função geral das mitocôndrias é 
a de fornecer energia para a célula. Para isso, por meio do processo de 
respiração celular, as mitocôndrias convertem a energia química contida 
nas ligações químicas de moléculas obtidas a partir dos alimentos em uma 
outra forma de molécula rica em energia, conhecida como ATP (adenosina 
trifosfato) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2002).
Figura 1.21 – Esquema mostrando a estrutura da mitocôndria
Mitocôndria
Membrana 
internaPorinas
Matriz
Membrana
externa
1. DNA
2. Grânulos
3. Ribossomos
4. ATP sintase
 
À esquerda, componentes estruturais da mitocôndria. À direita é observada a micrografia feita 
por microscópio de transmissão, mostrando diversas mitocôndrias.
Fonte: Shutterstock.com/ Jose Luis Calvo/ Designua
– 33 –
Noções básicas de biologia celular
1.10 Lisossomos
Os lisossomos são organelas presentes somente em células animais, 
formadas por uma única membrana, originadas a partir do complexo de 
Golgi. O seu interior é levemente ácido, com pH em torno de 5, e con-
tém enzimas digestivas, conhecidas como hidrolases ácidas, que quebram 
polímeros como proteínas e carboidratos em subunidades menores, cha-
madas de monômeros (SADAVA et al., 2009).
A principal função dos lisos-
somos dentro das células está rela-
cionadacom a digestão de materiais 
dentro de vesículas, que penetram 
nas células através de fagocitose. 
Nesse processo, estas vesículas 
se fundem aos lisossomos, colo-
cando em contato o material a ser 
digerido e as enzimas digestivas. 
Essa vesícula se destaca da mem-
brana plasmática para o interior da 
célula, mais precisamente no cito-
plasma, e passa a ser chamada de 
fagossomo. O fagossomo se funde 
a um lisossomo primário, dando 
origem a um lisossomo secundá-
rio. Dentro do lisossomo secundá-
rio, as hidrolases ácidas digerem o 
material (SADAVA et al., 2009).
O material digerido pelos 
lisossomos pode ser um nutriente, 
um micro-organismo ou até mesmo 
um material da própria célula, 
como organelas velhas (figura 
1.22). O processo de autodestrui-
ção de material é conhecido como 
autofagia (SADAVA et al., 2009).
Figura 1.22 – Estrutura e função 
dos lisossomos
Proteínas 
transportadoras de 
membrana glicosiladas
Mistura de 
enzimas 
hidrolíticas
Capada lipídica
Membrana
À esquerda, a estrutura de um lisossomo. 
À direita é mostrada a participação 
do lisossomo no processo de digestão 
intracelular de um patógeno, engolfado por 
uma célula imunológica.
Fonte: Shutterstock.com/Timonina/Alila 
Medical Media
Biologia e nutrição aplicadas à Educação Física
– 34 –
1.11 Peroxissomos
Os peroxissomos são organelas formadas por uma única membrana. 
No interior dos peroxissomos há enzimas como a catalase, a qual converte 
o peróxido de hidrogênio em água e gás oxigênio. Essas organelas possuem 
a função de quebrar substâncias tóxicas, como o peróxido de hidrogênio, 
em subprodutos menos tóxicos para o organismo (SADAVA et al., 2009).
1.12 Núcleo
O núcleo (figura 1.23) é uma organela que só existe nas células eucarió-
ticas. A maioria das células possui um único núcleo, porém no corpo humano 
também são encontradas células com muitos núcleos, como as células mus-
culares, e células sem núcleo, como as hemácias após a sua maturação. Deli-
mitando o núcleo há duas membranas que formam o envoltório nuclear. O 
envoltório nuclear não é uma estrutura fechada e contém diversas aberturas, 
denominadas de poros nucleares. Cada poro possui no seu interior complexos 
proteicos, chamados de complexos de poro, que margeiam as membranas do 
envoltório nuclear e lembram uma “cesta de basquete” (figura 1.24). Molé-
culas pequenas têm trânsito livre pelos poros do envoltório nuclear, porém, 
quando a molécula é maior, como uma proteína, o complexo de poro fica 
responsável por controlar o que 
entra ou sai do núcleo. Somente 
proteínas com sequências de 
aminoácidos específicas, deno-
minadas de sinal de localização 
nuclear, são identificadas pelas 
proteínas importinas, e podem 
ser importadas para dentro 
do núcleo. Já para a saída do 
núcleo, as proteínas precisam 
ter em sua estrutura a sequên-
cia de exportação nuclear, que 
será reconhecida pela proteína 
exportina (ALBERTS et al., 
2006; SADAVA et al., 2009).
Figura 1.23 – Esquema mostrando a estrutura 
geral do núcleo celular
Fonte: Shutterstock.com/ Timonina
– 35 –
Noções básicas de biologia celular
Abaixo do envoltório nuclear, voltada para o interior do núcleo, 
existe uma rede de filamentos de proteínas laminas, que são chamadas 
conjuntamente de lâmina nuclear, que possui como uma das funções a 
sustentação do envoltório nuclear (ALBERTS et al., 2006; SADAVA et 
al., 2009).
Figura 1.24 – Estrutura do complexo de poro em forma de “cesta de basquete”
Membrana 
nuclear interna
Núcleo
Poro nuclear
Proteína
NLS
(Sinal de localização nuclear)
Impor�na
Membrana
nuclear externa Poros nucleares
Observe que somente proteínas com sinal de localização nuclear são levadas para o interior do 
núcleo pela importina, que é formada pelas subunidades α e β.
Fonte: Shutterstock.com/ellepigrafica
O interior do núcleo pode ser dividido em duas regiões: nucle-
oplasma e matriz nuclear. O nucleoplasma é uma região semifluida, 
composta principalmente de água e moléculas orgânicas e inorgâni-
cas. Dentro da matriz nuclear é encontrado o material genético (DNA). 
Cada molécula de DNA se complexa com diversas proteínas, pas-
sando a ser chamada agora de cromatina. Essa constituição estrutural 
é conhecida como núcleo interfásico. Porém, quando as células entram 
no processo de divisão celular, a cromatina se condensa e passa a ser 
chamada de cromossomo.
Dessa forma, cromatina e cromossomo são a mesma estrutura, 
porém morfologicamente diferente, surgindo em etapas diferentes do 
ciclo de vida da célula. Dentro do núcleo, há também uma região deno-
minada de nucléolo, com função de montagem dos ribossomos, a partir 
do RNA, e de proteínas específicas (ALBERTS et al., 2006; SADAVA 
et al., 2009).
Biologia e nutrição aplicadas à Educação Física
– 36 –
1.13 Ciclo celular: mitose
O conjunto de fases da vida que uma célula passa é chamado de ciclo 
celular. Para a maioria dos tipos de células eucarióticas, o ciclo celular 
apresenta duas fases: mitose e a interfase. De uma maneira geral, as célu-
las passam a maior parte do seu tempo em interfase, que é subdivida nas 
etapas G1, S e G2.
 2 Fase G1: nessa etapa, a maior parte das células está no maior perí-
odo de crescimento celular. As células ficam aprisionadas na fase 
G1 até receberem sinais internos ou externos para que entrem em 
divisão celular. A transição de G1 para S depende da ativação de um 
tipo de proteína chamada de quinase dependente de ciclina, ou Cdk.
 2 Fase S: nessa fase ocorre o processo de replicação do DNA; 
onde anteriormente havia um cromossomo, existem agora duas 
cromátides-irmãs ligadas.
 2 Fase G2: nessa fase a célula se prepara para a mitose, sinteti-
zando todos os componentes proteicos que serão usados na fase 
seguinte, como por exemplo os microtúbulos (ALBERTS et al., 
2006; SADAVA et al., 2009).
Figura 1.25 – Fases do ciclo celular
G1
(crescimento)
Interfase
S
(crescimento e replicação 
do DNA) G2
(crescimento e 
preparação final 
para divisão)
Cit
oc
ine
se
Te
lóf
as
e
An
áf
as
e
M
et
áf
as
e
Pr
om
et
áfa
se
Pró
fas
e
Mitose
Fonte: Shutterstock.com/Emre Terim
– 37 –
Noções básicas de biologia celular
Porém, quando novas células precisam ser produzidas, as células 
saem da interfase e entram no período de divisão celular (figura 1.25), 
chamado de mitose. A mitose (figura 1.26) é dividida em quatro fases:
 2 prófase – cromatina se condensa em cromossomo, com duas 
cromátides conectadas por um centrômero. Complexos pro-
teicos chamados conjuntamente de cinetócoros se associam 
ao centrômero, e será através dele que o fuso mitótico mon-
tado a partir de microtúbulos do citoesqueleto se fixará aos 
cromossomos. Ocorre também o desmonte do nucléolo e do 
envoltório nuclear.
 2 metáfase – o fuso mitótico se liga aos cinetócoros e puxa os 
cromossomos para a posição central da célula. As cromátides 
alinhadas formam a placa metafásica.
 2 anáfase – as cromátides-irmãs migram para a região oposta, 
puxadas pelo fuso mitótico (SADAVA et al., 2009).
 2 telófase – nessa fase, os cromossomos se descondensam, voltando 
a ser chamados de cromatina. Ocorre o desmonte do cinetócoro 
e do fuso mitó-
tico. O envoltó-
rio nuclear e o 
núcleo se reor-
ganizam nova-
mente.
Ao fim da mitose, 
ocorre o processo de cito-
cinese, que é a divisão 
citoplasmática através 
do estrangulamento da 
célula por anéis de actina, 
gerando duas células-
-filhas geneticamente 
idênticas à célula-mãe 
(ALBERTS et al., 2006; 
SADAVA et al., 2009).
Figura 1.26 – Fases da mitose
Interfase
inicial
Interfase
tardia
Prófase
Prófase 
tardia
MetáfaseAnáfase
Telófase e 
citocinese
Ponto de 
verificação 
de restrição
Fonte: Shutterstock.com/ Emre Terim
Biologia e nutrição aplicadas à Educação Física
– 38 –
Figura 1.27 – Estrutura da matriz extracelular
Fibronec�na
Integrina
Molécula de
fosfolipídio
Ambiente extracelular
Fibra de 
colágeno
Proteoglicana
Grupo de 
carboidrato
Bicamada
fosfolipídica
Filamentos de 
citoesqueleto
Complexo proteoglicanoCarboidratos
Proteína
Polissacarídeos
Citoplasma
Cabeça
hidro�lica
Cauda
hidrofóbica
Fonte: Shutterstock.com/VectorMine
1.14 Matriz extracelular
Entre as células existe a matriz extracelular (figura 1.27), que pode 
variar em quantidade e composição dependendo do tecido celular ana-
lisado. As próprias células adjacentes produzem a matriz extracelular, 
que possui função de suporte e de regulação tecidual, pois por meio dela 
diversas moléculas e fatores de crescimento podem ser transportados 
entre as células e modular respostas celulares e fisiológicas. Essa matriz 
é constituída por dois componentes (ALBERTS et al., 2006; SADAVA 
et al., 2009):
 2 meio de consistência semelhante a um gel, que é formado por 
água e sais minerais;
 2 macromoléculas – como as proteoglicanas, que são compostas por 
glicosaminoglicanas mais diversas proteínas. As glicosaminogli-
canas são moléculas de carboidratos, como sulfato de condroitina, 
ácido hialurônico, heparina, entre outros, que têm afinidade por 
água. Além dessas, são encontradas na matriz extracelular prote-
ínas fibrosas, como colágeno e elastina. O colágeno é a proteína 
mais abundante em mamíferos, e constitui 25% da proteína total do 
corpo humano. Pro-
teínas de adesão, 
como fibronectina 
e laminina, também 
são encontradas 
(ALBERTS et al., 
2006; SADAVA et 
al., 2009).
A matriz extracelular 
exerce diversas funções, 
como suporte, sinalização 
química entre as células e 
auxílio no crescimento celu-
lar e na cicatrização dos teci-
dos (ALBERTS et al., 2006; 
SADAVA et al., 2009).
– 39 –
Noções básicas de biologia celular
Conclusão
A biologia celular estuda a unidade fundamental de todo ser vivo: 
a célula. Entender sua estrutura, assim como o seu funcionamento, é de 
suma importância para se entender os processos biológicos básicos que 
ocorrem em todos os seres vivos. A compreensão das funções da mem-
brana plasmática, do citoesqueleto, das organelas e do núcleo, assim 
como dos processos que acontecem dentro da célula, é relevante para se 
conhecer o funcionamento do corpo humano. É importante destacar que 
os conhecimentos de biologia celular servem como pré-requisito para se 
entender outras disciplinas da área de ciências biológicas, como histolo-
gia, bioquímica, embriologia, fisiologia, genética, entre outras, pois sem 
o entendimento dessa disciplina básica fica difícil a compreensão de dis-
ciplinas mais complexas na área biológica. Novas descobertas científicas 
no ramo da biologia celular são constantemente feitas, contribuindo para 
novos conhecimentos nessa área.
Atividades
1. O corpo humano é constituído mais de 10 trilhões de células. 
Sabendo disso:
a) Descreva a estrutura básica de uma célula humana.
b) Cite exemplos de tipos celulares humanos e explique.
2. Com base na propriedade de anfipatia dos fosfolipídios, des-
creva como a membrana plasmática é formada.
3. A frase: “Quanto menos metabolicamente ativa a célula, mais 
mitocôndrias ela terá” está correta? Explique.
4. Explique o ciclo celular.
O corpo humano é formado por trilhões de células, que se 
organizam em tecidos. Entende-se por tecido um conjunto cons-
tituído por células semelhantes que atuam para desempenhar uma 
mesma função específica. Os tecidos correspondem ao segundo 
nível de organização biológica, seguidos pelos órgãos, sistemas 
e o organismo como um todo. A histologia é a disciplina básica 
responsável pelo estudo dos tecidos biológicos por meio do 
auxílio de microscópio. São encontrados quatro tipos básicos de 
tecidos celulares compondo o ser humano: epitelial, conjuntivo, 
muscular e nervoso (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Nesse capítulo, serão estudados os quatro tipos básicos de 
tecidos celulares, focando primariamente em suas estruturas típi-
cas e relacionando com as suas funções principais.
Noções básicas de 
histologia humana
2
Biologia e nutrição aplicadas à Educação Física
– 42 –
2.1 Tecido epitelial
O tecido epitelial, também chamado de epitélio, é um dos quatro 
tipos de tecidos básicos do organismo humano. O tecido epitelial possui 
muitas funções importantes para a organização e para o funcionamento do 
corpo humano. Como funções, pode-se destacar:
 2 reveste toda a superfície externa do corpo, formando a pele e 
também as cavidades ocas dos órgãos;
 2 pode ter a função de absorção de moléculas. Um exemplo é o 
epitélio do intestino, que é revestido por células epiteliais, que 
absorvem os nutrientes do processo digestivo;
 2 função de percepção de estímulo, como o neuroepitélio gusta-
tivo da língua;
 2 função de secreção. Um exemplo são as glândulas.
Uma característica muito evidente nesse tipo de tecido é que as 
células são justapostas, ou seja, as células estão fortemente unidas umas 
às outras, e entre elas existe pouca matriz extracelular. Para manter 
as células justapostas, 
entre as células existem 
as junções intercelula-
res. Há diversos tipos de 
junções que podem ter a 
função somente de ade-
são, como as zônulas de 
adesão, os desmossomos 
e os hemidesmossomos; 
a função de impermeabi-
lidade, como as zônulas 
de oclusão; ou a função 
de comunicação, como 
as junções gap (figura 
2.1; tabela 2.1) (JUN-
QUEIRA; CARNEIRO, 
2013).
Figura 2.1 – Células justapostas, unidas pelas 
junções intercelulares
Enterócito
Microvilosidades
(borda em escova)
Junções 
intercelulares
Desmossomo
Lisossomos
Complexo
de Golgi
Retículo
endoplasmático
Mitocôndria
Ribossomos 
não ligados
Microtúbulos
Núcleo
Espaço 
intercelular
Observar a presença de desmossomos e as zônulas de oclusão.
Fonte: Shutterstock.com/Sakurra
– 43 –
Noções básicas de histologia humana
Quadro 2.1 – Tipos de junções intercelulares: constituição e função
Junções 
intercelulares Constituição Função
Zônulas de 
adesão
Proteínas integrais da família das 
caderinas presentes na membrana, 
projetam-se parcialmente para 
o meio extracelular, prendendo-
-se às extremidades das proteínas 
caderinas da membrana plasmá-
tica da célula pareada. Do lado 
citoplasmático de cada célula, 
auxiliando na ancoragem, obser-
vam-se filamentos de actina.
Junção ancoradoura 
que serve para adesão 
célula-célula.
Desmos-
somos
Proteínas integrais da família das 
caderinas, presentes na membrana, 
projetam-se parcialmente para o 
meio extracelular prendendo-se às 
extremidades das proteínas cade-
rinas da membrana plasmática da 
célula pareada. Do lado citoplas-
mático de cada célula, auxiliando 
na ancoragem, observam-se fila-
mentos intermediários.
Junção ancoradoura 
que serve para adesão 
célula-célula
Hemides-
mossomo
Proteínas integrinas, presentes 
na membrana, projetam-se par-
cialmente para o meio extracelu-
lar prendendo-se na lâmina basal 
adjacente.
Junção ancoradoura 
que serve para adesão 
célula-célula.
Zônulas de 
oclusão
Formadas por proteínas integrais 
claudinas e ocludinas, localiza-
das nas membranas plasmáticas 
de cada célula adjacente. Parte 
dessas proteínas é projetada para 
o meio extracelular, ligando uma 
célula à outra.
São as junções mais 
apicais, em que ocorre 
a obstrução do espaço 
extracelular, impe-
dindo o trânsito de 
substâncias por entre 
as células em união.
Biologia e nutrição aplicadas à Educação Física
– 44 –
Junções 
intercelulares Constituição Função
Junções gap Proteínas conexinas ligam as membranas de células vizinhas.
Junção comunicante, 
em que ocorre a sinali-
zação celular por meio 
de íons ou por meio de 
pequenos peptídeos 
sinalizadores que atra-
vessam do citoplasma 
de uma célula dire-
tamente para o cito-
plasma da célula vizi-
nha, sem passar pelo 
meio extracelular.
Fonte: Lothhammer et al. (2009).
Não existem vasos sanguíneos no tecido epitelial, ou seja, ele é avas-
cular. Dessa forma, a nutrição do tecido epitelial é feita por tecidos adja-
centes, no caso, o tecido conjuntivo. O tecido epitelial tem inervações, 
que são terminações nervosas responsáveis pela percepção de estímulos. 
Abaixo do tecido epitelial observa-se a lâmina basal, formada por colá-geno e proteína laminina. Essa estrutura é visível somente em microscopia 
eletrônica e é secretada pelas próprias células do tecido epitelial, funcio-
nando como uma barreira de filtração entre o tecido epitelial e o tecido 
conjuntivo (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
As células do tecido epitelial são poliédricas, variando muito em sua 
forma. Didaticamente, essas células são classificadas quanto a sua forma em:
 2 células cúbicas – são células nas quais a largura e o compri-
mento são similares e o núcleo é esférico (figura 2.2a);
 2 células colunares ou prismáticas – são células alongadas, nas 
quais o comprimento da célula é maior do que a largura. O núcleo 
dessas células normalmente é alongado verticalmente (figura 2.2b);
 2 células pavimentosas – são células achatadas, nas quais a largura 
é maior do que o seu comprimento. Os núcleos são alongados hori-
zontalmente (figura 2.2c) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
– 45 –
Noções básicas de histologia humana
É importante destacar que essa classificação da morfologia celular 
é baseada em cortes histológicos, nunca esquecendo da condição tri-
dimensional das células. Deve-se chamar atenção para o fato de que, 
ao microscópio óptico, não é possível visualizar a membrana plasmá-
tica das células. Sendo assim, para identificar se a célula é pavimen-
tosa, cúbica ou colunar nos cortes histológicos, é necessário observar a 
morfologia do núcleo, uma vez que a forma do núcleo se aproxima da 
forma da célula. A forma dos núcleos também é importante para defi-
nir o número de camadas ou folhetos do tecido epitelial (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2013).
Figura 2.2 – Esquema mostrando a variação na morfologia das células 
no tecido epitelial
Células cúbicas Células colunares Células pavimentosas
Fonte: Shutterstock.com/logika600
Em muitas células epiteliais, a distribuição de organelas na porção 
apoiada na lâmina basal (polo basal da célula) é diferente das organe-
las presentes no citoplasma da porção livre da célula (polo apical); a 
essa diferente distribuição, que é constante nos vários tipos de epité-
lios, dá-se o nome de polaridade das células epiteliais (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2013).
Na porção apical das células epiteliais do intestino é possível encon-
trar especializações de membrana chamadas microvilos, que são projeções 
do citoplasma. Esse tipo de especialização é encontrado principalmente 
em células que exercem intensa atividade de absorção, como as células do 
intestino delgado. As projeções do citoplasma aumentam a área de super-
fície e consequentemente aumentam a absorção de nutrientes (figura 2.3) 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Biologia e nutrição aplicadas à Educação Física
– 46 –
Figura 2.3 – Célula intestinal
Célula epitelial intestinal
Complexo de Golgi
Lisossomo
Vesícula
Retículo
endoplasmático rugoso
Mitocôndria
Microvilosidade
Centríolos
Retículo 
endoplasmático liso
Peroxissomo
Observar na porção apical da célula a presença de microvilos.
Fonte: Shutterstock.com/Tefi
O tecido epitelial pode ser dividido didaticamente em dois tipos: 
tecido epitelial de revestimento e tecido epitelial glandular.
2.1.1 Tecido epitelial de revestimento
Encontrado nas superfícies externas do corpo e dos órgãos e também 
nas cavidades ocas do corpo. Pode ser classificado com base na morfolo-
gia da célula e no número de camadas que formam esse epitélio. Quanto 
à morfologia, as células são divididas, como já explicado anteriormente, 
em: cúbica, pavimentosa ou colunar (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Quanto ao número de camadas (Figura 2.4), a classificação é:
 2 simples – 1 camada de células;
 2 pseudoestratificada – 1 camada de célula, porém essas células pos-
suem morfologias diferentes, dando a impressão de várias camadas;
 2 estratificado – várias camadas de células. Como a morfologia das 
células pode variar entre as camadas, para fim de classificação 
se observa a morfologia das células da camada mais superficial.
– 47 –
Noções básicas de histologia humana
Figura 2.4 – Classificação do tecido epitelial, baseando-se no número de camadas
Epitélio 
colunar simples
Epitélio 
colunar estratificado
Epitélio 
colunar pseudoestratificado
Fonte: Shutterstock.com/CLUSTERX
Ainda dentro do tecido epitelial de revestimento estratificado, é pos-
sível encontrar o tecido estratificado de transição. Neste, o formato das 
células pode variar dependendo do grau de estiramento do órgão. Por 
exemplo, na bexiga urinária, as células tornam-se mais achatadas (pavi-
mentosas) quando esse órgão está cheio. Já quando a bexiga está vazia, as 
células ficam com formato mais alongado (colunar).
2.1.2 Tecido epitelial glandular
A principal função desse tecido é a secreção de substâncias. Exis-
tem células epiteliais glandulares que sintetizam proteínas, como as célu-
las acinosas do pâncreas; outras lipídios, como as glândulas sebáceas; e 
outras carboidratos. As células das glândulas mamárias secretam os três 
tipos de macromoléculas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Biologia e nutrição aplicadas à Educação Física
– 48 –
O tecido epitelial glandular pode ser classificado com base em vários 
critérios:
 2 Número de células
 2 Unicelular: formado por uma única célula. Como exemplo, 
pode-se citar as células caliciformes, que possuem forma de 
cálice e secretam muco, contendo mucinas.
Figura 2.5 – Estrutura da célula caliciforme
Célula caliciforme
Microvilosidade
Vesículas 
secretórias 
com mucina
Retículo 
endoplasmático 
rugoso
Núcleo
Complexo de Golgi
Mitocôndria
Em a) esquema de uma célula caliciforme, mostrando suas organelas. Em b) corte 
histológico, mostrando diversas células caliciformes coradas (seta).
Fonte: adaptada de Shutterstock.com/Designua/Jose Luis Calvo
– 49 –
Noções básicas de histologia humana
 2 Pluricelular: maioria das glândulas, sendo formadas por 
muitas células. Normalmente essas glândulas são envol-
vidas por uma cápsula de tecido conjuntivo que divide a 
glândula em lóbulos.
 2 Local de liberação da secreção
 2 Glândulas exócrinas
As glândulas são chamadas de exócrinas quando a secreção 
é liberada para fora do corpo ou em cavidades ocas. Como 
exemplo, pode-se citar as glândulas sudoríparas e as sebá-
ceas. As glândulas exócrinas são divididas em duas partes: 
uma região chamada de ducto, que é um canal de células 
com abertura para o exterior, para a liberação da secreção, e 
uma região secretora, que contém as células produtoras da 
secreção (Figura 2.6) (ROSS et al., 2012).
Figura 2.6 – Estrutura de uma glândula exócrina
Glândula exócrina
Secreções
químicas
Superfície
da pele
Porção 
secretora
Ducto
Observe que a porção secretora produz a secreção que é liberada 
(seta que aponta para cima) através do ducto.
Fonte: adaptada de Shutterstock.com/Tefi
Biologia e nutrição aplicadas à Educação Física
– 50 –
As glândulas exócrinas podem ser subdivididas com base 
em dois critérios:
a) pela ramificação do ducto
 2 simples – possui um único ducto (Figura 2.7);
 2 composta – possui vários ductos (Figura 2.8).
b) pela forma da porção secretora
 2 tubulosa – a região é similar a um tubo alongado;
 2 acinosa – a região é arredondada e pouco alongada;
 2 túbulo-acinosa – possui regiões similares a um 
tubo alongado.
Figura 2.7 – Esquema mostrando glândulas exócrinas simples, 
tanto tubulares quanto acinosas
Observar que, em todas as glândulas, há apenas a presença de um ducto.
Fonte: Shutterstock.com/Aldona Griskeyiciene
Figura 2.8 – Esquema mostrando glândulas exócrinas compostas, 
tanto tubulares quanto acinosas
Observar que, em todas as glândulas, há a presença de diversos ductos.
Fonte: Shutterstock.com/Aldona Griskeyiciene
– 51 –
Noções básicas de histologia humana
 2 Glândulas endócrinas
As glândulas são chamadas de endócrinas quando a secre-
ção é liberada na corrente sanguínea. Normalmente essas 
secreções são chamadas de hormônios. Diferentemente das 
glândulas exócrinas, esse tipo de glândula não tem ductos 
(Figura 2.9). A hipófise, a tireoide, os ovários e os testículossão alguns exemplos de glândulas endócrinas encontradas 
no corpo humano (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Figura 2.9 – Estrutura de uma glândula endócrina
Sangue nos capilares
Hormônios são 
secretados para 
o sangue
Glândula endócrina
Observar que esse tipo de glândula não tem ductos. Além disso, as células 
dessa glândula produzem a secreção que é lançada na corrente sanguínea.
Fonte: Shutterstock.com/Tefi
As glândulas endócrinas podem ser classificadas com base em sua 
morfologia:
 2 cordonal – glândulas em formato de cordão. Maioria das glându-
las. Como exemplo, pode-se citar a hipófise e a glândula adrenal.
 2 folicular – glândula em forma de folículo, em que as células 
se organizam ao redor de um espaço central, onde é lançada a 
secreção. Como exemplo, pode-se citar a tireoide.
Biologia e nutrição aplicadas à Educação Física
– 52 –
 2 Glândula mista
Além das glândulas exócrinas e endócrinas, existem as glându-
las mistas. Essas são formadas por uma porção endócrina e uma 
porção exócrina. Como exemplo desse tipo de glândula, pode-
-se citar o pâncreas. Este possui uma porção exócrina, contendo 
células acinosas que liberam enzimas digestivas para o duodeno, 
e uma porção endócrina, contendo as Ilhotas de Langerhans, que 
possuem células que liberam insulina ou glucagon para regular a 
quantidade de glicose no sangue (Figura 2.10) (ALBERTS et al., 
2006; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Outro exemplo de glândula mista é o fígado. Esse órgão é a maior 
glândula do corpo e é formado por células chamadas hepatóci-
tos. Os hepatócitos sintetizam a proteína IGF-1, que é liberada 
na corrente sanguínea. Essa proteína tem um papel importante, 
auxiliando no crescimento e no desenvolvimento da muscu-
latura. Já a função exócrina do fígado está relacionada com a 
produção de bile, que é armazenada na vesícula biliar, para pos-
teriormente ser lançada na cavidade do intestino e atuar na emul-
sificação de gorduras (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Figura 2.10 – O pâncreas e as suas porções endócrinas e exócrinas
Fonte: Shutterstock.com/Allia Medical Media
– 53 –
Noções básicas de histologia humana
 2 Liberação da secreção pela célula
As glândulas também podem ser classificadas baseado em como 
a secreção é liberada pela célula (Figura 2.11):
 2 merócrina – secreção é liberada pela célula por exocitose, 
como ocorre no pâncreas;
 2 apócrina – secreção é liberada juntamente com uma parte 
do citoplasma. Isso ocorre nas glândulas mamárias.
 2 holócrina – secreção é liberada juntamente com a célula, 
levando à morte da célula.
Figura 2.11 – Classificação das glândulas, com base no modo de liberação 
da secreção pela célula
Fonte: Wikimedia.
Biologia e nutrição aplicadas à Educação Física
– 54 –
Toda glândula é formada a partir do tecido epitelial de revesti-
mento. Para isso, primeiramente se inicia uma proliferação das 
células do tecido epitelial de revestimento, que é denominado 
brotamento epitelial. Esse brotamento se invagina para dentro 
do tecido conjuntivo, formando uma coluna de células. Se o des-
tino dessas células for uma glândula exócrina, as células mais 
próximas do tecido epitelial de revestimento formarão o ducto 
e o restante das células a porção secretora. Se o destino dessas 
células for uma glândula endócrina, as células mais próximas do 
tecido epitelial de revestimento se degeneram, formando uma 
glândula endócrina (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
 Saiba mais
A pele reveste toda a superfície externa do corpo, sendo considerada 
o maior órgão do corpo humano. A pele é didaticamente dividida em 
duas camadas: a epiderme e a derme. A epiderme é formada por tecido 
epitelial e pode ser subdividida em cinco camadas: 1) estrato córneo, 
que é a camada mais externa, contendo células mortas e queratina em 
abundância; 2) estrato lúcido, que contém células anucleadas, que estão 
em fase de morte celular; 3) estrato granuloso, contendo células vivas 
produtoras de queratina; 4) estrato espinhoso, contendo células polié-
dricas unidas entre si por desmossomos, conferindo à epiderme resis-
tência mecânica; e 5) estrato germinativo, que é a camada mais interna 
da epiderme, e contém células que sofrem mitose, possuindo a função 
de renovação da epiderme (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2002; JUN-
QUEIRA; CARNEIRO, 2013, MONTANARI, 2016). A outra camada da 
pele, chamada de derme, não é formada de tecido epitelial e sim de 
tecido conjuntivo (vide seção 3 desse capítulo).
2.2 Tecido conjuntivo
O tecido conjuntivo é formado por uma grande quantidade de matriz 
extracelular e de células. Ao contrário do tecido epitelial, as células desse 
tecido não estão justapostas e o tecido é vascularizado.
– 55 –
Noções básicas de histologia humana
São encontrados diversos tipos celulares no tecido conjuntivo. Os 
fibroblastos são as células mais comuns do tecido conjuntivo e a sua prin-
cipal função é sintetizar componentes da matriz extracelular, como glico-
proteínas, colágeno, elastina, glicosaminoglicanos e proteoglicanos. Além 
dos fibroblastos, são encontradas células do sistema imunológico, como 
leucócitos, plasmócitos, macrófagos e mastócitos (Figura 2.12) (JUN-
QUEIRA; CARNEIRO, 2013; MONTANARI, 2016).
Figura 2.12 – Tecido conjuntivo e sua estrutura
Fibroblasto
Fibrilas de
colágeno
Elastina
Matriz extracelular
Fator de crescimento
Enzimas
Ácido hialurônico
Tecidos conjuntivos
Adipócito
Linfócito
Macrófago
Capilar
Melanócito
Fibras reticulares
Mastócito
Fibras elásticas
Fibras de colágeno
Em a) esquema de um fibroblasto, relacionando as suas funções. Em b) visão esquemática 
mostrando os componentes da matriz extracelular.
Fonte: Shutterstock.com/Designua
Biologia e nutrição aplicadas à Educação Física
– 56 –
A matriz extracelular do tecido conjuntivo é formada por fibras colá-
genas, fibras elásticas, fibras reticulares e substância fundamental amorfa. 
A substância fundamental amorfa é viscosa, com bastante afinidade com a 
água. É formada por glicosaminoglicanos, proteoglicanos e glicoproteínas.
As fibras colágenas são formadas pela proteína colágena. São sinteti-
zadas principalmente pelos fibroblastos. Essas fibras proporcionam força, 
resistência e elasticidade ao tecido. Três cadeias polipeptídicas, ricas prin-
cipalmente em glicina, prolina e hidroxiprolina, enroladas entre si em 
α-hélice, formam o tropocolágeno. A união de vários tropocolágenos para-
lelos forma uma fibrila de colágeno e a união de várias fibrilas paralelas 
forma uma fibra de colágeno (Figura 2.13). Quando não há formação de 
fibrilas e nem de fibras e o tropocolágeno não está disposto paralelamente, 
diz-se que ele está em forma de rede. Dependendo da composição das 
cadeias polipeptídicas, o colágeno pode ser dividido em diversos tipos. Os 
colágenos tipo I e III formam fibrilas e fibras, o colágeno tipo II somente 
fibrilas e o colágeno tipo IV forma uma rede (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 
2013; MONTANARI, 2016).
Figura 2.13 – Proteína colágeno e sua estrutura
a) 
Colágeno
Tropocolágeno
Cadeias-α
Sequência de
aminoácidos
Glicina
Prolina
Hidroxiprolina
– 57 –
Noções básicas de histologia humana
b) 
AminoácidosEspirais
de
aminoácido
Microfibrila
Subfibrila Fibrila
Peritônio
Bainha
do
tendão
Fibras
de
colágeno
Em a) é possível observar uma cadeia polipeptídica formada pelos aminoácidos glicina, prolina 
e hidroxiprolina. Três cadeias se enovelam para formar o tropocolágeno. Em b) esquema 
mostrando a estrutura do colágeno, até a formação da fibra colágena.
Fonte: Shutterstock.com/Designua/Timonina
As fibras reticulares são formadas pela fibra de colágeno tipo III, que 
não se dispõe paralelamente e sim em forma de rede. Já as fibras elásti-
cas são formadas pela proteína elastina e conferem elasticidade ao tecido 
conjuntivo (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; MONTANARI, 2016). De 
acordo com a composição de células e da matriz extracelular, o tecido 
conjuntivo é classificado em:
Biologia e nutrição aplicadas à Educação Física
– 58 –
2.2.1 Tecido conjuntivo propriamentedito
2.2.1.1 Tecido conjuntivo frouxo
É o tecido de maior distribuição no corpo humano. É encontrada abun-
dância de células e de matriz extracelular. As fibras colágeno, reticular e 
elástica dispõem-se frouxamente, tornando o tecido flexível e pouco resis-
tente a trações (Figura 2.14). No corpo humano, esse tecido é encontrado 
abaixo do tecido epitelial, possuindo a função de nutri-lo. Além disso, outra 
função atribuída a esse tecido é o preenchimento de espaços entre órgãos e 
tecidos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; MONTANARI, 2016).
Figura 2.14 – Imagem do tecido conjuntivo frouxo, mostrando suas fibras
Fonte: Shutterstock.com/Choksawatdikorn
2.2.1.2 Tecido conjuntivo denso
Nesse tecido são encontradas muito mais fibras, principalmente as 
colágenas, e bem menos células, quando comparado com o tecido conjun-
tivo frouxo (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; MONTANARI, 2016). A 
– 59 –
Noções básicas de histologia humana
predominância de fibras colágenas deixa o tecido menos flexível e mais 
resistente. O tecido conjuntivo denso é dividido em: tecido denso mode-
lado e tecido denso não modelado:
 2 tecido denso modelado – fibras colágenas estão paralelas entre 
si e não possui vasos sanguíneos. Exemplo: tendões e ligamentos.
 2 tecido denso não modelado – fibras colágenas dispostas em 
diferentes direções e é vascularizado. Exemplo: derme.
2.2.2 Tecido conjuntivo especial
Nos tipos especiais de tecido conjuntivo, além das células típicas do 
tecido, que são os fibroblastos, os leucócitos, os plasmócitos, os macró-
fagos e os mastócitos, observam-se outros tipos celulares, característicos 
de cada tecido conjuntivo especial. Seguem mais detalhes sobre os teci-
dos adiposo, cartilaginoso e ósseo (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; 
MONTANARI, 2016).
2.2.2.1 Tecido adiposo
Nesse tipo de tecido, há a matriz extracelular e há a predominância de 
células adiposas. Essas células armazenam gordura na forma de triglice-
rídeos, que servem como reserva de energia para o corpo. Suas principais 
funções são proteção contra choque térmico e isolamento térmico.
O tecido adiposo pode ser classificado em tecido adiposo branco e 
tecido adiposo marrom. O tecido adiposo branco (Figura 2.15), também 
conhecido como tecido unilocular, possui células com uma grande gota 
de lipídios no citoplasma, que empurra o núcleo para a periferia. Essa 
grande gota de lipídios no citoplasma de cada célula adiposa é o principal 
reservatório de energia do corpo humano. Além disso, outra função do 
tecido adiposo é funcionar como amortecedor, protegendo contra impac-
tos mecânicos, além de proteger contra choque térmico (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2013; MONTANARI, 2016).
Esse tecido é encontrado espalhado em quase todo o organismo humano. 
Um lugar bem característico de se encontrar esse tecido é embaixo da pele, 
na camada hipoderme, onde ocorre o acúmulo de adipócitos (Figura 2.16).
Biologia e nutrição aplicadas à Educação Física
– 60 –
Figura 2.15 – Tecido adiposo unilocular
Adipócito
Citoplasma
Mitocôndria
Núcleo
Membrana
Complexo de Golgi
Reservatório de gordura
 
Em a) mostra-se a estrutura de um adipócito do tecido adiposo branco. Observar a grande gota 
lipídica, ocupando quase todo o citoplasma da célula. Em b) imagem de um corte histológico 
mostrando os espaços correspondentes ao local da gota lipídica no citoplasma. Não é possível 
visualizar a gota, pois o método de preparo do corte remove as gotas lipídicas.
Fonte: Shutterstock.com/Sakurra/Jose Luis Calvo
– 61 –
Noções básicas de histologia humana
Figura 2.16 – Acúmulo de adipócitos na camada hipoderme, embaixo da pele humana
Camadas de pele humana
Epiderme
Derme
Gordura
Fonte: Shutterstock.com/Designua
Já o tecido adiposo marrom, também conhecido como tecido multilo-
cular, possui células com múltiplas gotículas lipídicas, um núcleo redondo 
e centralizado e muitas mitocôndrias (Figura 2.17). Esse tecido é abun-
dante em recém-nascidos humanos, ajudando na termogênese, ou seja na 
produção de calor. Em adultos, o tecido adiposo marrom é quase inexis-
tente (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; MONTANARI, 2016).
Figura 2.17 – Estrutura de um adipócito do tecido adiposo marrom
Observar as diversas gotas lipídicas distribuídas pelo citoplasma da célula.
Fonte: CC BY 4.0/Wikimedia.
Biologia e nutrição aplicadas à Educação Física
– 62 –
2.2.2.2 Tecido cartilaginoso
Esse tipo de tecido é avascular, sendo nutrido por tecidos adjacen-
tes. Há a matriz extracelular, que aqui é chamada de matriz cartilaginosa 
e há a predominância de células chamadas condroblastos (Figura 2.18). 
Os condroblastos são células jovens e que sintetizam a matriz cartilagi-
nosa, ficando presas na sua própria matriz. Com o passar do tempo, essas 
células diminuem o seu metabolismo e passam a sintetizar matriz car-
tilaginosa, apenas quando necessário, para a manutenção. Nessa etapa, 
os condroblastos passam a ser chamados de condrócitos (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2013; MONTANARI, 2016).
Figura 2.18 – Condrócitos do tecido cartilaginoso
Núcleo
Condrócito
Mitocôndria
Lacuna
Lacuna é um espaço 
pequeno contendo 
um osteócito no 
osso ou condrócito 
na car�lagem
Condrócito 
em lacuna
Em a) Esquema de um condrócito preso na sua lacuna. Em b) Imagem de corte histológico 
mostrando diversos condrócitos.
Fonte: Shutterstock.com/Tinydevil/VectorMine
– 63 –
Noções básicas de histologia humana
Dependendo do tipo de matriz cartilaginosa sintetizada pelos condro-
blastos, o tecido cartilaginoso pode ser dividido em (Figura 2.19):
 2 cartilagem hialina – formada principalmente por fibrilas de 
colágeno II. Os condrócitos são encontrados agrupados, sendo 
chamados de grupos isógenos, porque os condrócitos desse grupo 
surgiram de um mesmo condrócito. É revestida pelo pericôndrio, 
que é um tecido conjuntivo denso bem vascularizado e está pre-
sente, por exemplo, no esqueleto do feto e na traqueia. Também 
é encontrada no disco epifisário, permitindo o crescimento lon-
gitudinal dos ossos e na superfícies articulares dos ossos longos 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; MONTANARI, 2016).
 2 cartilagem elástica – formada por fibrilas de colágeno tipo II 
e fibras elásticas, e é revestida por pericôndrio. As fibras elásti-
cas dão elasticidade a essa cartilagem. Está presente nas orelhas 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; MONTANARI, 2016).
 2 cartilagem fibrosa – formada por fibras de colágeno tipo I. Não 
possui pericôndrio. Está presente entre as vértebras e nos menis-
cos dos joelhos.
Figura 2.19 – Os três tipos de cartilagem existentes
Condrócito 
em lacuna
Fibras elás�ca 
na matriz
Car�lagem elás�ca
Mais flexível
Condrócito 
em lacuna
Matriz
Car�lagem hialina
Segunda mais flexível
Fibras 
de colágeno
na matriz
Condrócito
em lacuna
Car�lagem fibrosa
Menos flexível
Na cartilagem elástica, observe a presença das fibras elásticas, conferindo elasticidade. 
Na cartilagem hialina, os condrócitos estão dispostos em grupos isogénos.
Fonte: Shutterstock.com/VectorMine
2.2.2.3 Tecido ósseo
Esse tipo de tecido é vascularizado. Possui a matriz extracelular, que 
aqui é chamada de matriz óssea, e há a predominância de células chamadas 
Biologia e nutrição aplicadas à Educação Física
– 64 –
osteoblastos. Os osteoblastos são células jovens e que sintetizam compo-
nentes da matriz óssea, como as fibras de colágeno do tipo I. Com o passar 
do tempo, essas células diminuem o seu metabolismo e passam a sintetizar 
matriz óssea, apenas quando necessário, para a manutenção. Nessa etapa, os 
osteoblastos passam a ser chamados de osteócitos. Além dos osteoblastos/
osteócitos, também são encontrados nesse tecido os osteoclastos, que são 
células multinucleadas que têm a função de reabsorção da matriz óssea para 
liberação de cálcio para o sangue ou remodelamento do osso. Um diferen-
cial desse tecido é que na matriz extracelular óssea são encontrados compo-
nentes inorgânicos, como fosfato e cálcio, formando cristais de hidroxiapa-
tita e íons de magnésio, que contribuem para a dureza e para a resistência