DESCRITORES DE RIQUEZA E DIVERSIDADE EM ESPECIES EM ESTUDOS AMBIENTAIS

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CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO 
“LATO SENSU” (ESPECIALIZAÇÃO) 
A DISTÂNCIA 
AVALIAÇÃO DA FLORA E FAUNA EM 
ESTUDOS AMBIENTAIS 
 
 
 
DESCRITORES DE RIQUEZA E DIVERSIDADE EM 
ESPÉCIES EM ESTUDOS AMBIENTAIS 
 
 
 
 
 
 
Prof. Antônio Carlos da Silva Zanzini (D.Sc) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Universidade Federal de Lavras - UFLA 
 Fundação de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extensão - FAEPE 
Lavras – MG 
2007
Parceria 
 Universidade Federal de Lavras - UFLA 
 Fundação de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extensão - FAEPE 
Reitor 
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 Antonio Carlos da Silva Zanzini 
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Editoração 
 Centro de Editoração/FAEPE 
Impressão 
 Gráfica Universitária/UFLA 
 
Ficha Catalográfica preparada pela Divisão de Processos Técnicos da 
Biblioteca Central da UFLA 
 
Zanzini, Antônio Carlos da Silva 
Descritores de Riqueza e Diversidade em Espécies em Estudos 
Ambientais / Antônio Carlos da Silva Zanzini. 
Lavras: UFLA/FAEPE, 2005. 
43p.: il. – Curso de Pós-Graduação “Lato Sensu” (Especialização) a 
Distância: Avaliação da Flora e Fauna em Estudos Ambientais. 
 
Bibliografia. 
 
1. Flora. 2. Diversidade. 3. Fauna. Universidade Federal de Lavras. II. 
Fundação de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extensão. III. Título. 
 CDD – 582.16 
 – 634.9285 
 
Nenhuma parte desta publicação pode ser reproduzida, 
por qualquer meio ou forma, sem a prévia autorização da FAEPE.
 
 
S U M Á R I O 
PARTE 1 - ESTIMADORES DE RIQUEZA E DIVERSIDADE DE ESPÉCIES ......... 5 
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................... 7 
2 POR QUE ESTIMAR A DIVERSIDADE DE ESPÉCIES ...................................... 9 
3 COMO ESTIMAR A DIVERSIDADE DE ESPÉCIES ......................................... 10 
4 A IMPORTÂNCIA DA AMOSTRAGEM NA ESTIMATIVA DA DIVERSIDADE 
DE ESPÉCIES .................................................................................................... 13 
 
5 CUIDADOS NA INTERPRETAÇÃO DAS ESTIMATIVAS DA DIVERSIDADE 
DE ESPÉCIES .................................................................................................... 15 
6 DESCRITORES EM ESTUDOS DE DIVERSIDADE ......................................... 17 
6.1 ÍNDICES DE DIVERSIDADE DE ESPÉCIES ............................................... 17 
6.1.1 Índice de Diversidade de Simpson (DS).................................................. 17 
6.1.1.1 Teste de hipóteses para o índice de Simpson ..................................... 18 
6.1.2 Índice de Diversidade de Shannon-Wiener (H’) ..................................... 20 
6.1.2.1 Equabilidade (E’) ................................................................................. 20 
6.1.2.2 Teste de hipóteses para o índice de Shannon-Wiener ........................ 21 
6.2 ESTIMADORES DE RIQUEZA DE ESPÉCIES............................................ 22 
6.2.1 Estimador de Riqueza Jackknife 1a ordem (SJack1) ................................. 22 
6.2.2 Estimador de Riqueza Jackknife 2a ordem (SJack2) ................................. 23 
6.2.3 Estimador de Riqueza Chao 2 (SChao2) .................................................. 23 
7 BIBLIOGRAFIA BÁSICA ................................................................................... 25 
PARTE 2 - ESTIMADORES DE SIMILARIDADE DE ESPÉCIES .......................... 26 
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................... 27 
2 POR QUE MEDIR A SIMILARIDADE ................................................................ 29 
3 COMO MEDIR A SIMILARIDADE ..................................................................... 30 
4 A IMPORTÂNCIA DA AMOSTRAGEM NA MEDIÇÃO DA SIMILARIDADE .... 33 
5 CUIDADOS NA INTERPRETAÇÃO DAS ESTIMATIVAS DA SIMILARIDADE 34 
6 DESCRITORES DA SIMILARIDADE DE ESPÉCIES ........................................ 35 
6.1 ÍNDICES DE SIMILARIDADE QUALITATIVOS ............................................ 35 
 
 
6.1.1 Índice de Jaccard (SJ) ............................................................................ 35 
6.1.2 Índice de Sorensen (SS) .......................................................................... 36 
6.1.3 Índice de Mountford (SM) ........................................................................ 36 
6.1.4 Índice de Baroni-Urbani e Buser (SB) .................................................... 37 
6.2 ÍNDICES DE SIMILARIDADE QUANTITATIVOS ......................................... 37 
6.2.1 Índice de Sorensen quantitativo (SSQ) ..................................................... 38 
6.2.2 Índice de Morisita (SM)............................................................................ 38 
7 BIBLIOGRAFIA BÁSICA ................................................................................... 39 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
PARTE 1 
 
 
 
 
 
 
 
 
 ESTIMADORES DE RIQUEZA E DIVERSIDADE 
DE ESPÉCIES 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1 
 INTRODUÇÃO 
A diversidade de espécies em uma determinada comunidade, constitui um 
reflexo da convergência nessa comunidade de fatores abióticos favoráveis à 
instalação e permanência da vida. A vida, uma vez instalada, modifica 
gradativamente o meio no sentido de torná-lo sucessivamente mais propício ao 
estabelecimento de novas e mais variadas formas de vida, a partir de interações 
que envolvem transferência de energia e matéria de um nível para outro das 
cadeias tróficas, tais como, predação, polinização, dispersão e decomposição. 
Assim, a diversidade de espécies constitui um atributo das comunidades biológicas 
fortemente relacionado à estabilidade, produtividade, estrutura trófica e processos 
migratórios (Stirling & Wilsey, 2001). 
Essa complexa, e ainda obscura trama de interações, define a organização 
estrutural das comunidades nos ecossistemas, cujas medidas mais amplamente 
utilizadas, ainda que distantes da complexidade ecológica, são dadas pelas 
estatísticas da diversidade. 
A diversidade de espécies é um antigo e popular conceito em ecologia. O 
amplo arranjo de cores em borboletas, a grande variedade de pássaros em bordas 
e clareiras de florestas, a impressionante profusão de insetos e a ampla variedade 
de formas vegetais, há muito vem atraindo a atenção de cientistas. O escritor e 
naturalista americano Henry David Thoreau (1817-1862) deixou, em seu livro 
póstumo intitulado “Excursions” (1863), uma bem documentada descrição de 
padrões de variação temporal e espacial na diversidade de espécies, durante o 
processo de sucessão de espécies arbóreas em florestas temperadas. 
Posteriormente, respectivamente, em 1913 e 1916, os ecólogos americanos Victor 
Ernst Shelford (1877-1968) e Frederick Clements, o primeiro trabalhando com 
animais e o segundo com plantas, chamaram a atenção para a evolução da 
diversidade de espécies durante o desenvolvimento da sucessão em direção ao 
clímax (Odum, 1986). Contudo, mais que se limitarem à simples apreciação 
estética e à descrição da grande variedade de cores e formas da natureza, os 
cientistas passaram a querer desenvolver técnicas para sua quantificação. 
EDITORA – UFLA/FAEPE - Descritores Quantitativos de Riqueza e Diversidade de... 
 
8 
A primeira tentativa notável de quantificar a diversidade de espécies foi feita 
pelo naturalista e estatístico britânico Sir Ronald Aylmer Fisher (1890-1962) e 
colaboradores,os quais percebendo que muitas comunidades de insetos, répteis e 
aves mostravam um padrão quase invariável de apresentarem uma ou duas 
espécies muito abundantes, algumas poucas espécies com abundância 
intermediária e muitas outras com baixa abundância, desenvolveram um modelo (a 
chamada série logarítmica) para tentar explicar tais padrões de abundância. Em 
1948, o americano F. W. Preston, percebendo que erros na previsão do número de 
espécies com baixa abundância pelo modelo de Fisher poderia ser explicado como 
resultado de amostragens incompletas sugeriu a utilização de outro modelo de 
previsão da diversidade, a curva log-normal (Vandermeer, 1981). O ano de 1949 
marcou o surgimento de duas importantes estatísticas da diversidade de espécies 
que envolviam a mensuração do número de espécies e da abundância relativa de 
cada uma delas: o índice de Simpson, o primeiro índice de diversidade de espécies 
proposto em ecologia (Ludwig & Reynolds, 1988), e o índice de Shannon-Wiener, 
que viria a se tornar o índice de diversidade mais amplamente empregado (Ludwig 
& Reynolds, 1988). Ao longo dos anos, muitos outros modelos matemáticos foram 
propostos na tentativa de expressar a diversidade de espécies nas comunidades 
ecológicas. Muitos dos modelos desenvolvidos já foram amplamente empregados 
em estudos dessa natureza. Mais recentemente, esses modelos vêm tendo sua 
aplicação difundida na estimativa da variação da diversidade de espécies entre 
comunidades, em estudos de impacto ambiental, em trabalhos de monitoramento 
ambiental e em práticas de análise e manejo ambiental (Magurran, 1988). 
 
 
 
2 
 POR QUE ESTIMAR A 
DIVERSIDADE DE ESPÉCIES 
Pode-se considerar que existem três principais razões que justificam o grande 
interesse demonstrado pelos ecólogos na aplicação de meios eficazes para a 
quantificação da diversidade de espécies em comunidades ecológicas (Magurran, 
1988). 
 
1o) Apesar da questão da diversidade de espécies estar atualmente na moda 
ela sempre foi um tema central em Ecologia e a possibilidade de sua perda causa 
preocupações que extrapolam os meios acadêmicos. 
2o) As medidas de diversidade de espécies podem, em vários casos, ser 
consideradas como indicadoras da qualidade ambiental de sistemas ecológicos. 
3o) As medidas de diversidade de espécies podem ser utilizadas 
empiricamente como meio de comparação de diferentes comunidades tendo, 
portanto, aplicação prática nos trabalhos de monitoramento e manejo ambiental. 
 
Hair (1987) acrescenta que quando a diversidade de espécies é medida 
através de meios apropriados: 
 permite a síntese de uma grande quantidade de dados de número de 
espécies e suas respectivas abundâncias relativas, na forma de um valor 
matemático compreensível universalmente; 
  permite inferências sobre as relações da diversidade de espécies com 
outras propriedades estruturais da comunidade, como produtividade, estrutura 
trófica e condições ambientais; 
 permite a comparação de uma determinada comunidade com outras. 
 
 
3 
 COMO ESTIMAR A DIVERSIDADE 
DE ESPÉCIES 
A correta mensuração da diversidade de espécies é uma tarefa que exige a 
observação de alguns princípios fundamentais: 1) definição da comunidade a ser 
estudada; 2) definição dos limites temporais e espaciais para a coleta de dados; 3) 
estabelecimento da metodologia de amostragem; 4) identificação correta dos 
organismos coletados; 5) quantificação dos organismos coletados. 
 
1 - Definição da comunidade a ser estudada 
A diversidade de espécies pode ser medida considerando-se, sempre, um 
grupo bem definido de organismos como, por exemplo: 
 
 a comunidade de aves de uma floresta; 
 a comunidade de pequenos roedores de um campo; 
 a comunidade de pequenos marsupiais de uma floresta; 
 a comunidade de arbustos de um campo; 
 a comunidade de árvores de uma floresta; 
 a comunidade de formigas do solo de um campo; 
 a comunidade de formigas arborícolas de uma floresta. 
 
2 - Definição de limites temporais e espaciais para a coleta de dados 
A definição de limites temporais e espaciais para a coleta de dados, constitui 
uma etapa de grande importância na quantificação da diversidade de espécies 
pelas seguintes razões: 
 uma amplitude de tempo de coleta com abrangência de um ano ou de, pelo 
menos, duas estações contrastantes (inverno e verão ou seca e chuvosa) permite a 
detecção de espécies cuja ocorrência na área estudada é influenciada pela 
sazonalidade; 
Parte 1 - Estimadores de Riqueza e Diversidade de Espécies 
 
11 
 uma definição clara da fronteira espacial da comunidade estudada permite 
a comparação da diversidade de espécies dessa comunidade com outras, e os 
resultados dessas comparações podem ser aplicadas em práticas de 
monitoramento, análise e manejo ambiental. 
 
3 - Estabelecimento da metodologia de amostragem 
Quando se trabalha no sentido de acessar a diversidade de espécies de uma 
determinada comunidade, raramente é possível ou mesmo desejável fazer o censo 
das espécies, uma vez que isso consome tempo, dinheiro e pode trazer danos ou 
mesmo destruir os organismos que estão sendo estudados, se for necessário que o 
registro das espécies seja realizado através de capturas ou através de métodos 
destrutivos. Como os estudos da diversidade encerram muitos problemas, 
particularmente no aspecto que se refere ao tamanho da amostra empregado no 
estudo, os ecólogos têm se empenhado no sentido de desenvolver protocolos de 
amostragem mais adequados à aplicação das medidas de diversidade. 
Uma amostragem correta é muito importante na mensuração da diversidade 
porque a grande maioria dos índices de diversidade empregados apresenta dois 
componentes: 1) a riqueza de espécies, que se refere ao número de espécies 
presentes na comunidade estudada e; 2) a abundância relativa das espécies, que 
se refere à forma como os indivíduos encontram-se distribuídos entre as diferentes 
espécies presentes na comunidade estudada. A riqueza de espécies apresenta 
uma forte tendência de aumentar com o aumento da área amostrada e com o 
aumento do número de indivíduos coletados. Outrossim, quanto mais indivíduos 
são incluídos na amostra, maior se torna a possibilidade de ocorrer espécies raras 
nessa amostra. Essas tendências deixam claro que o valor final assumido pela 
grande maioria dos índices de diversidade que levam em consideração a riqueza e 
a abundância relativa das espécies, sofrem influência do tamanho da amostra e, 
assim, o método e a intensidade de amostragem utilizados podem introduzir erros 
estatísticos e ecológicos nas comparações da diversidade entre comunidades, 
quando a metodologia e a intensidade de amostragem não são padronizados, 
particularmente nos aspectos que se referem ao tamanho da amostra, método de 
coleta de dados e tempo de coleta de dados. 
Não só em estudos de diversidade, mas em outros estudos ecológicos, não se 
constitui em tarefa muito fácil garantir com segurança total que a amostra tomada 
em um estudo constitui uma fiel representante da comunidade estudada. Apesar 
dessa dificuldade inerente no processo de amostragem, pelo menos algumas 
premissas de fundamental importância devem ser observadas, para contribuir para 
minimizar erros estatísticos e ecológicos no estudo da diversidade. As premissas 
que devem ser consideradas são: 
 
EDITORA – UFLA/FAEPE - Descritores Quantitativos de Riqueza e Diversidade de... 
 
12 
 estabelecimento de um método de amostragem adaptado para fornecer 
uma amostra aleatória da comunidade estudada; 
 adaptação da mensuração da diversidade, levando em consideração os 
padrões de distribuição espacial dos indivíduos na comunidade, os quais podem se 
distribuir de forma aleatória (não muito comum), uniforme (de ocorrência rara na 
natureza) e agregada (a mais comum). 
 realização da amostragem considerando área e época de amostragem 
adequadas; 
 estabelecimento de uma amostragem suficientemente grande, através da 
observaçãodo ponto de estabilização da curva do coletor. 
 
4 - Identificação correta dos organismos coletados 
A medida da diversidade exige a identificação correta dos organismos 
coletados na comunidade estudada, sempre que possível em nível de espécie. Em 
uma dada comunidade estudada, cuja identificação dos organismos não seja 
possível devido à falta de conhecimento ou outros fatores, a identificação em nível 
de “morfoespécie” ou mesmo em níveis taxonômicos superiores pode ser aceita. 
Nestes casos é preferível a identificação em nível de “morfoespécie”, em detrimento 
da identificação em níveis taxonômicos superiores. 
 
5 - Quantificação dos organismos coletados 
A grande maioria dos métodos de medição da diversidade de espécies exige 
alguma forma de quantificação da abundância relativa das espécies presentes na 
amostra da comunidade estudada. Essa quantificação pode ser realizada das 
seguintes formas: 
 contagem do número de indivíduos de cada espécie ; 
 determinação da biomassa de cada espécie; 
 contagem do número de registros de cada espécie. 
 
 
4 
A IMPORTÂNCIA DA 
AMOSTRAGEM NA ESTIMATIVA DA 
DIVERSIDADE DE ESPÉCIES 
A conhecida relação entre diversidade de espécies e tamanho da amostra 
constitui um aspecto de fundamental importância na medição da diversidade. Isso 
porque quanto maior o tamanho da amostra maior o número de espécies e de 
indivíduos e maior a probabilidade de se incluir espécies raras (que aparecem na 
amostra com poucos indivíduos), fatores estes que influenciam o valor final da 
grande maioria dos modelos matemáticos empregados para medir a diversidade 
porque, como mencionado anteriormente, estes levam em consideração não só o 
número de espécies presentes na amostra (riqueza), mas também o número de 
indivíduos presentes em cada espécie (equabilidade). 
Outra questão que deve ser considerada é que na natureza muito raramente 
os indivíduos encontram-se distribuídos de forma uniforme ou aleatória. Em função 
de fatores como competição, proteção contra predadores, requerimentos de 
hábitats e vários outros, na grande maioria dos casos os indivíduos tendem a se 
posicionar de forma agregada no ambiente. Quando a agregação de indivíduos de 
uma população ocorre, e quase sempre ocorre, torna-se impossível garantir que os 
indivíduos foram amostrados aleatoriamente, mesmo quando o plano de 
amostragem foi aleatoriamente planejado e posicionado na área estudada 
(Magurran, 1988). Assim, em todo processo de amostragem e mensuração da 
diversidade pode estar inserido um erro inerente à distribuição dos organismos na 
natureza que foge do controle do pesquisador. Na tentativa de minimizar esse erro 
algumas premissas devem necessariamente ser adotadas: 
 amostras suficientemente grandes, estabelecidas pela curva do coletor; 
 unidades amostrais posicionadas aleatoriamente na área estudada; 
 emprego de métodos matemáticos de estimativas da diversidade capazes 
de contornar superestimativas ou subestimativas causadas pela agregação. 
 
 
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14 
A observação dessas premissas é importante em estudos de diversidade 
porque se em uma amostra ocorre um certo número de espécies e cada uma delas 
contém um número aproximadamente igual de indivíduos, ela pode apresentar um 
valor de diversidade maior que uma outra amostra que tenha o mesmo número de 
espécies mas os indivíduos mal distribuídos entre elas. Por exemplo, em uma 
amostra composta por dez espécies e 100 indivíduos, se cada uma das dez 
espécies apresenta dez indivíduos, então o valor da diversidade dessa amostra 
será maior que o valor da diversidade de outra amostra composta pelas mesmas 
dez espécies , mas onde 80 indivíduos pertencem a uma única espécie e os 20 
indivíduos restantes , encontram-se distribuídos entre as outras nove espécies. 
 
 
 5 
CUIDADOS NA INTERPRETAÇÃO 
DAS ESTIMATIVAS DA 
DIVERSIDADE DE ESPÉCIES 
As medidas da diversidade envolvem a utilização de modelos matemáticos e, 
assim, torna-se necessário ressaltar que tais modelos constituem recursos para 
representar de forma matemática, exata portanto, observações realizadas sobre 
entidades biológicas. Nesse contexto, é preciso perceber que a utilização de tais 
modelos pode implicar uma considerável perda de informações porque, 
evidentemente, nenhum modelo matemático consegue expressar com perfeição 
suficiente a importância dos fenômenos biológicos que gravitam em torno do estudo 
da diversidade de espécies na comunidade ecológica. Porém, apesar de suas 
limitações, não se pode descartar o uso desses recursos como uma importante 
ferramenta nos estudos de comunidades, mas alguns cuidados essenciais devem 
ser observados quando da interpretação dos resultados de seu emprego (Pereira & 
Henrique, 1996): 
 dependendo da equação usada para o cálculo da diversidade, do método 
de coleta de dados e do grau de identificação dos organismos (por exemplo: a 
diversidade em nível de espécie é maior que a diversidade em nível de taxa 
superiores), os valores da diversidade podem variar consideravelmente; 
 a interpretação dos índices é padronizada através de escalas de valores 
que não podem ser universalmente aplicadas. Por exemplo, nem todas as 
comunidades em equilíbrio possuem altos valores de diversidade. Uma larga 
variação de valores de diversidade podem ser observadas para comunidades livres 
de quaisquer interferências; 
 a resposta dos organismos da comunidade às alterações em seu meio não 
é necessariamente linear. Podem ocorrer casos em que alterações no meio podem 
provocar um acréscimo em abundância, sem exclusão de espécies, resultando na 
elevação dos valores assumidos pelos índices de diversidade; 
 
 
EDITORA – UFLA/FAEPE - Descritores Quantitativos de Riqueza e Diversidade de... 
 
16 
 os estimadores de riqueza e índices de diversidade geralmente fornecem 
bons resultados em casos extremos de alterações ambientais, quando ocorre 
exclusão da grande maioria das espécies adaptadas a certas condições estáveis 
do meio. 
 
 
6 
 DESCRITORES QUANTITATIVOS 
EM ESTUDOS DE DIVERSIDADE 
 
Ao longo dos anos uma ampla variedade de índices destinados a medir a 
diversidade de espécies e seus componentes (riqueza, abundância e equabilidade) 
em comunidades ecológicas vem sendo propostos. No presente texto serão 
apresentados e discutidos quanto à aplicação, aqueles que vêm sendo mais 
amplamente difundidos e empregados nas práticas de análise, monitoramento e 
manejo ambiental. 
A quantificação da diversidade de espécies em comunidades ecológicas é, 
normalmente, realizada considerando três enfoques: 1) os modelos de distribuição; 
2) os índices de diversidade e; 3) os estimadores de riqueza. Os índices de 
diversidade e os estimadores de riqueza mais amplamente empregados em 
estudos de diversidade, constituem o enfoque do presente texto. 
6.1 ÍNDICES DE DIVERSIDADE DE ESPÉCIES 
6.1.1 Índice de Diversidade de Simpson (DS) 
O índice de diversidade de Simpson foi o primeiro usado em ecologia, tendo sido 
proposto como uma medida de diversidade em 1949, no conceituado periódico científico 
Nature. Ele fornece a probabilidade de que dois indivíduos tomados ao acaso de uma 
amostra com N indivíduos e S espécies sejam pertencentes à mesma espécie. Assim, 
quanto maior o valor assumido pelo índice, menor é a diversidade de espécies estimada 
para a amostra (Ludwig & Reynolds, 1988). 
O índice de diversidade de Simpson, foi proposto para ser utilizado em casos 
nos quais se trabalha com comunidades infinitas, isto é, onde o número total de 
indivíduos na amostra é diferente do número total de indivíduos na comunidade. 
Essa é a situação mais comum quando se trabalha com estimativas da diversidade. 
É importante ressaltar que a utilização de DS é apropriada para estimar a 
EDITORA – UFLA/FAEPE - Descritores Quantitativos de Riqueza e Diversidade de... 
 
18 
diversidade quando os dados coletados apresentam-sena forma de contagem de 
indivíduos. O índice de Simpson é dado pela seguinte fórmula: 
 




)1(
)1(
NN
nnD iiS 
onde: 
DS = índice de diversidade de Simpson 
ni = número de indivíduos da i-ésima espécie na amostra 
N = número total de indivíduos na amostra 
 
Um inconveniente matemático do índice de diversidade proposto por Simpson 
é que ele fornece uma medida inversa da diversidade, isto é, quanto maior o valor 
assumido pelos índices, menor é a diversidade. Para contornar esse inconveniente, 
alguns autores preferem apresentar esses índices das seguintes maneiras: 
 




)1(
)1(1
NN
nnD iiS ou 




)1(
)1(
1
NN
nnD iiS 
 
6.1.1.1 Teste de hipóteses para o índice de Simpson 
Os índices de diversidade apresentam como uma de suas mais importantes 
aplicações na análise e manejo ambiental, o fato de permitir a comparação entre 
comunidades que se encontram sob diferentes condições ambientais. Diante disso 
a aplicação de um teste de hipóteses destinado a verificar diferenças estatísticas 
significativas, entre dois valores de diversidade obtidos para comunidades distintas 
pode se constituir em mais uma importante ferramenta na análise ambiental. É 
importante ressaltar que quando se calcula um índice de diversidade para um certo 
número de amostras, os valores desses índices passam a apresentar uma 
distribuição normal e, assim, torna-se possível o uso de uma estatística 
paramétrica, como o teste t. Portanto, o método de teste de hipóteses a ser 
apresentado é recomendado na comparação da diversidade de diferentes 
comunidades, especialmente quando são tomadas um certo número de réplicas 
amostrais (Magurran, 1988). Nesse caso, a hipótese nula ou H0 e a hipótese 
alternativa ou H1, poderiam ser assim representadas: 
H0 : as comunidades comparadas apresentam a mesma diversidade de 
espécies 
 
Parte 1 - Estimadores de Riqueza e Diversidade de Espécies 
 
19 
H1 : as comunidades comparadas não apresentam a mesma diversidade de 
espécies 
 
Para se realizar o teste de hipóteses, é necessário proceder aos seguintes 
cálculos intermediários (Brower & Zar, 1984): 
 
a) Cálculo da variância do Índice de Simpson (Var DS) 
 
  
N
pp
VarD iiS
 
2234
 
 
b) Cálculo do valor do teste t de Student (t ) 
 
   
   21
21
SS
SS
VarDVarD
DD
t


 
 
c) Graus de liberdade para o teste de hipóteses (gl) 
 
gl =  
 
onde: 
 DS1 = índice de diversidade de Simpson para a comunidade 1 
 DS2 = índice de diversidade de Simpson para a comunidade 2 
 Var DS1 = variância do índice de diversidade de Simpson para a 
comunidade 1 
 Var DS2 = variância do índice de diversidade de Simpson para a 
comunidade 2 
 pi = ni /N 
 
a) O teste de hipóteses 
O teste de hipóteses é realizado pela comparação do valor de t calculado 
mediante o emprego da equação do item “b”, com o valor de t relacionado à 
probabilidade estabelecida (95%) e infinitos graus de liberdade. Assim tem-se: 
 
EDITORA – UFLA/FAEPE - Descritores Quantitativos de Riqueza e Diversidade de... 
 
20 
t calculado < t tabelado : aceita-se a hipótese nula (H0), isto é, as comunidades 
comparadas apresentam a mesma diversidade de espécies 
t calculado > t tabelado: rejeita-se a hipótese nula (H0), isto é, as comunidades 
comparadas não apresentam a mesma diversidade de espécies 
6.1.2 Índice de Diversidade de Shannon-Wiener (H’) 
O índice de diversidade de Shannon-Wiener é um dos mais amplamente 
empregados em ecologia de comunidades. Foi desenvolvido em 1949, a partir da 
teoria da informação publicada em The mathematical theory of communication. Ele 
expressa o grau de incerteza que existe em se predizer a qual espécie pertence um 
indivíduo escolhido ao acaso em uma comunidade contendo “S” espécies e “N” 
indivíduos (Ludwig & Reynolds, 1988). Assim, quanto maior for essa incerteza, 
maior será o valor do índice e maior será a diversidade da amostra. 
Numericamente, o índice de Shannon-Wiener varia entre 0 e valor máximo 
qualquer. O índice de Shannon-Wiener será igual a zero somente quando houver 
uma única espécie na amostra e assumirá seu valor máximo, somente quando 
todas as espécies existentes na amostra apresentarem o mesmo número de 
indivíduos. Na prática, os valores assumidos pelo índice de Shannon-Wiener 
situam-se entre 1,5 e 3,5 e só raramente ultrapassam o valor de 4,5 (Magurran, 
1988). É dado pela seguinte fórmula: 
 
N
n
N
nH ii ln'  
onde: 
H’ = índice de diversidade de Shannon-Wiener 
ni = número de indivíduos da i-ésima espécie na amostra 
N = número total de indivíduos na amostra 
ln = logaritmo neperiano (base e) 
 
6.1.2.1 Equabilidade (E’) 
A equabilidade (E’), também conhecida como índice de equabilidade de 
Pielou, é um componente do índice de diversidade de Shannon-Wiener que reflete 
a forma através da qual os indivíduos encontram-se distribuídos entre as diferentes 
espécies presentes na amostra. Por exemplo, em uma amostra constituída por 10 
espécies e 100 indivíduos, se uma única espécie aparece com 90 indivíduos e as 
demais com os 10 indivíduos que restaram, então tem-se uma amostra com baixa 
equabilidade. Por outro lado, se nessa mesma amostra, cada uma das 10 espécies 
aparece com 10 indivíduos, então tem-se um caso de equabilidade máxima. A 
Parte 1 - Estimadores de Riqueza e Diversidade de Espécies 
 
21 
equabilidade varia entre 0 (equabilidade mínima) e 1(equabilidade máxima), e é 
dada pela seguinte fórmula: 
 
S
HE
ln
'
'  
onde: 
E’ = índice de equabilidade 
H’ = índice de diversidade de Shannon-Wiener 
S = número total de espécies presentes na amostra 
ln = logaritmo neperiano (base e) 
 
6.1.2.2 Teste de hipóteses para o índice de Shannon-Wiener 
O teste de hipóteses para o índice de Shannon-Wiener é recomendado por 
Magurran (1988), a partir dos trabalhos de Hutcheson (1970) e segue, 
basicamente, as mesmas regras e propriedades estabelecidas para o índice de 
Simpson. Também, nesse caso, a hipótese nula ou H0 e a hipótese alternativa ou 
H1, poderiam ser assim representadas: 
 
H0 : as comunidades comparadas apresentam a mesma diversidade de 
espécies 
H1 : as comunidades comparadas apresentam diversidades diferentes 
 
Para se realizar o teste de hipóteses, é necessário proceder aos seguintes 
cálculos intermediários: 
 
a) Cálculo da variância do índice de Shannon-Wiener (Var H’) 
 
   
2
22
'
2
1lnln
N
S
N
pppp
VarH iiii 

  
 
b) Cálculo do valor do teste t de Student (t ) 
 
 2'1'
2
'
1
'
VarHVarH
HHt


 
 
EDITORA – UFLA/FAEPE - Descritores Quantitativos de Riqueza e Diversidade de... 
 
22 
c) Cálculo do grau de liberdade para o teste de hipóteses (gl) 
 
 
   














2
2
2
'
1
2
1
'
2
2
'
1
'
N
VarH
N
VarH
VarHVarHgl 
 
onde: 
H’1 = índice de diversidade de Shannon-Wiener para a comunidade 1 
H’2 = índice de diversidade de Shannon-Wiener para a comunidade 2 
Var H’1 = variância do Índice de diversidade de Shannon-Wiener para a 
comunidade 1 
Var H’2 = variância do índice de diversidade de Shannon-Wiener para a 
comunidade 2 
N1 = número total de indivíduos da amostra da comunidade 1 
N2 = número total de indivíduos da amostra da comunidade 2 
ni = número de indivíduos da i-ésima espécie na amostra 
Pi = ni / N 
 
a) O teste de hipóteses 
O teste de hipóteses é realizado pela comparação do valor de t calculado 
mediante o emprego da equação do item “b”, com o valor de t relacionado à 
probabilidade estabelecida (95%) e ao número de graus de liberdade calculado 
pela equação do item “c”. Assim tem-se: 
 
t calculado < t tabelado : aceita-se a hipótese nula (H0), isto é, as comunidades 
comparadas apresentam a mesma diversidade de espécies 
t calculado > t tabelado : rejeita-se a hipótese nula (H0), isto é, as comunidades 
comparadas não apresentam a mesma diversidade de espécies 
6.2 ESTIMADORES DE RIQUEZA DE ESPÉCIES6.2.1 Estimador de Riqueza Jackknife 1a ordem (SJack1) 
O estimador de riqueza de Jackknife 1a ordem é uma função do número de 
espécies que ocorre em uma e somente uma amostra, as quais são denominadas 
espécies únicas (Heltshe & Forrester, 1983). Quanto maior o número de espécies 
Parte 1 - Estimadores de Riqueza e Diversidade de Espécies 
 
23 
que ocorrem em somente uma amostra, entre todas as amostras tomadas na 
comunidade estudada, maior será o valor da estimativa para o número total de 
espécies presentes nessa comunidade. Assim, a estimativa de riqueza atinge seu 
valor máximo (aproximadamente o dobro do número de espécies observado na 
amostragem) quando todas as espécies observadas ocorrem em uma única 
amostra. Por outro lado, a riqueza estimada e a riqueza observada serão iguais 
quando todas as espécies observadas na amostragem ocorrem em mais de uma 
amostra. É dado pela seguinte fórmula: 
 





 
a
aLSS obsJack
1
1 
onde: 
SJack1 = estimador de riqueza Jackknife de 1a ordem 
Sobs = número total de espécies observadas em todas as amostras 
L = número de espécies que ocorrem só em uma amostra (espécies únicas) 
a = número de amostras 
6.2.2 Estimador de Riqueza Jackknife 2a ordem (SJack2) 
O estimador de riqueza Jackknife 2a ordem é uma função do número de 
espécies que ocorre em uma amostra (únicas), bem como do número de espécies 
que ocorre em duas amostras (duplicatas) (Colwell & Coddington, 1994). É dado 
pela seguinte fórmula: 
   











)1(
232 2
2 aa
aD
a
aLSS obsJack 
 
onde: 
SJack2 = estimador de riqueza Jackknife de 2a ordem 
Sobs = número total de espécies observadas em todas as amostras 
L = número de espécies que ocorre só em uma amostra (únicas) 
D = número de espécies que ocorre só em duas amostras (duplicatas) 
a = número de amostras 
 
6.2.3 Estimador de Riqueza Chao 2 (SChao2) 
O estimador de riqueza de espécies Chao 2 constitui uma variação do anterior 
e apresenta as mesmas propriedades (Colwell & Coddington, 1994). Assim, a 
estimativa da riqueza de espécie utilizando-se o estimador Chao 2, é realizada 
EDITORA – UFLA/FAEPE - Descritores Quantitativos de Riqueza e Diversidade de... 
 
24 
considerando-se as espécies que ocorrem em uma e somente uma amostra e 
também as espécies que ocorrem em duas e somente duas amostras, entre todas 
as amostras tomadas na comunidade. O estimador de riqueza Chao 2 é dado pela 
seguinte fórmula: 
 






D
LSS obsChao 2
2
2 
onde: 
SChao2 = estimador de riqueza Chao 2 
Sobs = número total de espécies observadas em todas as amostras 
L = número de espécies que ocorre só em uma amostra (únicas) 
D = número de espécies que ocorre só em duas amostras (duplicatas) 
 
 
 
 
 7 
 BIBLIOGRAFIA BÁSICA 
BROWER, J. E.; ZAR, J. H. (1984). Field and laboratory methods for general 
ecology. Dubuque, Wm. C. Brown Publishers. 229 p. 
 
COLWELL, R. K.; CODDINGTON, J. A. (1994). Estimating terrestrial biodiversity through 
extrapolation. Philosophical Transactions of the Royal Society (Series B). v.345, p.101-118. 
 
HELTSHE, J. F.; FORRESTER, N. E. (1983). Estimating species richness using the 
jackknife procedure. Biometrics, v. 39, p. 1-11. 
 
KREBS, C. J. (1989). Ecological methodology. New York, Harper & Row Publishers. 
654 p. 
 
LUDWIG, J. A.; REYNOLDS, J. F. (1988). Statistical ecology: a primer on methods and 
computing. New York, John Wiley & Sons. 337 p. 
 
MAGURRAN, A. E. (1988). Ecological diversity and its measurement. Cambridge, 
Cambridge University Press. 179 p. 
 
ODUM, E. P. (1986). Ecologia. Rio de Janeiro, Guanabara. 434 p. 
 
PEREIRA, D. N.; HENRIQUE, R. M. (1996). Aplicação de índices biológicos numéricos na 
avaliação da qualidade ambiental. Revista Brasileira de Biologia, v.56, n.2, p. 441-450. 
 
STIRLING, G.; WILSEY, B. (2001). Empirical relationship between species richness, 
evenness, and proportional diversity. The American Naturalist, v. 158, n.3, p.287-299. 
 
VANDERMEER, J. (1981). Elementary mathematical ecology. New York, John Wiley & 
Sons. 265 p. 
 
 
 
 
 
 
PARTE 2 
 
 
 
 
 
ESTIMADORES DE SIMILARIDADE DE 
ESPÉCIES 
 
 
 1 
 INTRODUÇÃO 
Eventos antigos e recentes da história evolutiva da Terra têm contribuído para 
criar barreiras físicas e condições particulares no hábitat e nas relações intra e 
interespecíficas que têm interferido na distribuição espacial e temporal dos 
organismos, determinando a presença ou ausência de determinadas espécies em 
uma comunidade. Assim, a grande maioria das comunidades apresenta uma certa 
porcentagem de espécies características que se encontram adaptadas às 
condições ambientais oferecidas pelo meio onde evoluíram, e uma certa 
porcentagem de espécies que não se encontram presentes, em razão da 
existência de barreiras de natureza física e/ou adaptativas. A similaridade , como o 
próprio nome sugere, fornece informações sobre a semelhança que existe entre 
duas comunidades, entre duas épocas, entre duas técnicas de amostragem ou 
entre outros alvos de comparações, quanto à presença e/ou abundância dos 
organismos ou objetos que estão sendo comparados. Por exemplo, considerando 
duas comunidades e as espécies que nelas existem, estas duas comunidades 
comparadas apresentarão elevada similaridade de espécies, quando a maior parte 
das espécies presentes em uma ocorre também na outra. A similaridade constitui 
um tema central em ecologia e os modelos matemáticos destinados à mensurá-la, 
apresentam a particularidade de se constituírem em índices essencialmente 
descritivos e não estimadores de parâmetros estatísticos (Krebs, 1989). As 
medidas de similaridade de espécies são amplamente utilizadas em ecologia de 
comunidades, uma vez que permitem comparar diferentes comunidades, 
acompanhar alterações em uma mesma comunidade ao longo das estações do ano 
ou antes e após algum evento modificador, quanto à composição qualitativa e, ou 
quantitativa dos organismos presentes (Laroca, 1995). Assim, torna-se evidente 
que as estimativas da similaridade de espécies apresentam grande potencial de 
aplicação prática em estudos de impacto ambiental, nas suas fases que envolvem a 
análise, o monitoramento e o manejo ambiental. 
Existe uma ampla gama de índices destinados a medir a similaridade de 
espécies, a grande maioria dos quais foram desenvolvidos no século passado 
(Wolda, 1981) tendo, contudo, ampla aplicação neste início de século. Alguns 
EDITORA – UFLA/FAEPE - Descritores Quantitativos de Riqueza e Diversidade de... 
 
28 
desses índices requerem unicamente informações sobre a presença ou ausência 
das espécies nas amostras (são os chamados índices binários ou qualitativos) 
enquanto outros, os denominados índices quantitativos, requerem, além da relação 
de espécies, informações sobre a abundância de cada uma delas nas amostras 
(Wolda, 1981). 
 
 
2 
 POR QUE MEDIR A SIMILARIDADE 
Pode-se considerar que existem cinco principais razões que justificam o 
grande interesse demonstrado pelos ecólogos no desenvolvimento e aplicação de 
meios eficazes de mensuração da similaridade de espécies: 
 
1a) O estudo sobre a semelhança espacial e temporal de espécies é um tema 
central em ecologia. 
2a) Em ecologia de comunidades é freqüentemente desejável fazer 
comparações entre amostras florísticas e faunísticas tomadas em diferentes locais, 
em diferentes épocas e por diferentes técnicas. 
3a) As medidas de similaridade e suas interpretações são frequentemente 
consideradas como indicadoras da qualidade ambiental de sistemas ecológicos. 
4a) As medidas de similaridade permitem a formulação de hipóteses sobre as 
relações da similaridade com outras propriedades estruturais da comunidade, como 
produtividade, estrutura trófica e condições ambientais. 
5a) As medidas de similaridade podem ser utilizadas empiricamente como 
meio de comparação de diferentes comunidades em escala espacial e temporal 
tendo,portanto, uma grande aplicação prática nos trabalhos de monitoramento e 
manejo ambiental. 
 
 
3 
 COMO MEDIR A SIMILARIDADE 
A correta mensuração da similaridade de espécies é uma tarefa que exige a 
observação de alguns princípios fundamentais: 1) definição da comunidade a ser 
estudada; 2) definição dos limites temporais e espaciais para a coleta de dados; 3) 
estabelecimento da metodologia de amostragem; 4) identificação correta dos 
organismos coletados; 5) quantificação dos organismos coletados. 
 
1) Definição da comunidade a ser estudada 
 
A similaridade deve ser medida considerando-se, sempre, um grupo bem 
definido de organismos como, por exemplo: 
 a comunidade de aves de uma floresta; 
 a comunidade de pequenos roedores de um campo; 
 a comunidade de pequenos marsupiais de uma floresta; 
 a comunidade de arbustos de um campo; 
 a comunidade de árvores de uma floresta; 
 a comunidade de formigas do solo de um campo; 
 a comunidade de formigas arborícolas de uma floresta. 
 
2) Definição de limites temporais e espaciais para a coleta de dados 
 
A definição de limites temporais e espaciais para a coleta de dados, constitui 
uma etapa de grande importância no estudo da similaridade pelas seguintes 
razões: 
 uma amplitude de tempo de coleta com abrangência de um ano ou de, pelo 
menos, duas estações contrastantes (inverno e verão ou seca e chuvosa) permite a 
detecção de espécies cuja ocorrência é influenciada pela sazonalidade; 
 
Parte 2 - Estimadores de Similaridade de Espécies 
 
31 
 uma definição clara da fronteira espacial das comunidades estudadas 
permite a comparação da similaridade de espécies dessas comunidades, e os 
resultados dessas comparações têm grande aplicação prática em práticas de 
monitoramento, análise e manejo ambiental. 
 
3) Estabelecimento da metodologia de amostragem 
 
Quando se trabalha no sentido de acessar a similaridade de espécies entre 
comunidades, raramente é possível ou mesmo desejável fazer o censo das 
espécies, uma vez que isso consome tempo, dinheiro e pode trazer danos ou 
mesmo destruir os organismos que estão sendo estudados, se for necessário que o 
registro das espécies seja realizado através de capturas ou através de métodos 
destrutivos. Como os estudos da similaridade encerram muitos problemas, 
particularmente no aspecto que se refere ao tamanho da amostra empregado no 
estudo, os ecólogos têm se empenhado no sentido de desenvolver protocolos de 
amostragem mais adequados à aplicação das medidas de similaridade. 
Uma amostragem correta é muito importante na mensuração da similaridade 
porque a grande maioria dos índices de similaridade empregados sofre influência 
do tamanho da amostra (Wolda, 1981). Quanto mais indivíduos são incluídos na 
amostra, maior se torna a possibilidade de ocorrer espécies raras nessa amostra. 
Isso deixa claro que o valor final assumido pela grande maioria dos índices de 
similaridade são dependentes da intensidade amostral. Assim, o método e a 
intensidade de amostragem utilizados podem introduzir erros nas comparações da 
similaridade entre comunidades quando não são padronizados, particularmente nos 
aspectos que se referem ao tamanho da amostra, método de coleta de dados e 
tempo de coleta de dados. 
Não só em estudos de similaridade, mas em outros estudos ecológicos, não 
se constitui em tarefa muito fácil garantir com segurança total que a amostra 
tomada em um estudo constitui uma fiel representante da comunidade estudada. 
Apesar dessa dificuldade inerente no processo de amostragem, pelo menos 
algumas premissas de fundamental importância devem ser observadas, para 
contribuir para minimizar erros no estudo da similaridade. As premissas que devem 
ser consideradas são: 
 estabelecimento de um método de amostragem adaptado para fornecer 
uma amostra aleatória da comunidade estudada; 
 adaptação da mensuração da similaridade, levando em consideração os 
padrões de distribuição espacial dos indivíduos na comunidade, os quais podem se 
distribuir de forma aleatória (não muito comum), uniforme (de ocorrência rara na 
natureza) e agregada (a mais comum). 
EDITORA – UFLA/FAEPE - Descritores Quantitativos de Riqueza e Diversidade de... 
 
32 
 realização da amostragem considerando área e época de amostragem 
adequadas; 
 estabelecimento de uma amostragem suficientemente grande, através da 
observação do ponto de estabilização da curva do coletor. 
 
4) Identificação correta dos organismos coletados 
 
A medida da similaridade exige a identificação correta dos organismos 
coletados na comunidade estudada, sempre que possível em nível de espécie. Em 
uma dada comunidade estudada, cuja identificação dos organismos não seja 
possível devido à falta de conhecimento ou outros fatores, a identificação em nível 
de “morfoespécie” ou mesmo em nível de taxa superiores pode ser aceita. Nestes 
casos é preferível a identificação em nível de “morfoespécie”, em detrimento da 
identificação em nível de taxa superiores. 
 
5) Quantificação dos organismos coletados 
 
Uma boa parte dos métodos de medição da similaridade de espécies exige 
alguma forma de quantificação do número de indivíduos (abundância) das espécies 
presentes na amostra da comunidade estudada. Essa quantificação pode ser 
realizada das seguintes formas: 
 contagem do número de indivíduos de cada espécie ; 
 determinação da biomassa de cada espécie; 
 contagem do número de registros de cada espécie. 
 
 
4 
 A IMPORTÂNCIA DA 
AMOSTRAGEM NA MEDIÇÃO DA 
SIMILARIDADE 
A conhecida relação entre similaridade de espécies e tamanho da amostra 
constitui um aspecto de fundamental importância na medição da similaridade. Isso 
porque quanto maior o tamanho da amostra maior o número de espécies e de 
indivíduos e maior a probabilidade de se incluir espécies raras (que aparecem na 
amostra com poucos indivíduos), fatores estes que influenciam o valor final de boa 
parte dos índices de similaridade. 
Outra questão que deve ser considerada é que na natureza muito raramente 
os indivíduos encontram-se distribuídos de forma uniforme ou aleatória. Em função 
de fatores como competição, proteção contra predadores, requerimentos de 
hábitats e vários outros, na grande maioria dos casos os indivíduos tendem a se 
posicionar de forma agregada no ambiente. Quando a agregação de indivíduos de 
uma população ocorre, e quase sempre ocorre, torna-se impossível garantir que os 
indivíduos foram amostrados aleatoriamente, mesmo quando o plano de 
amostragem foi aleatoriamente planejado e posicionado na área estudada 
(Magurran, 1988). Assim, em todo processo de amostragem e mensuração da 
similaridade pode estar inserido um erro inerente à distribuição dos organismos na 
natureza que foge do controle do pesquisador. Na tentativa de minimizar esse erro 
algumas premissas devem necessariamente ser adotadas: 
 amostras suficientemente grandes, estabelecidas pela curva do coletor; 
 unidades amostrais posicionadas aleatoriamente na área estudada. 
 
 
5 
CUIDADOS NA INTERPRETAÇÃO 
DAS ESTIMATIVAS DA 
SIMILARIDADE 
As medidas da similaridade de espécies envolvem a utilização de modelos 
matemáticos e, assim, torna-se necessário ressaltar que tais modelos constituem 
recursos para representar de forma matemática, exata portanto, observações 
realizadas sobre entidades biológicas. Nesse contexto, é preciso perceber que a 
utilização de tais modelos pode implicar uma considerável perda de informações 
porque, evidentemente, nenhum modelo matemático consegue expressar com 
perfeição suficiente a importância dos fenômenos biológicos que gravitam em torno 
das relações entre as espécies na comunidade ecológica. Porém, apesar de suas 
limitações, não se pode descartar o uso desses recursos como uma importante 
ferramenta nos estudos de comunidades, mas alguns cuidados essenciais devem 
ser observados quando da interpretação dos resultados de seu emprego (Pereira & 
Henrique, 1996): 
 dependendo da equaçãousada para o cálculo da similaridade, do método 
de coleta de dados e do grau de identificação dos organismos (por exemplo: a 
diversidade em nível de espécie é maior que a diversidade em nível de taxa 
superiores), os valores da similaridade podem variar consideravelmente; 
 os índices de similaridade geralmente fornecem bons resultados em casos 
extremos de alterações ambientais, quando são comparadas comunidades 
inalteradas com outras onde ocorre exclusão da grande maioria das espécies 
adaptadas a certas condições estáveis do meio. 
 em estudos voltados a determinar o grau de alteração ambiental, os índices 
de similaridade podem ser mais recomendados que os índices de diversidade, 
porque permitem comparar não só alterações na composição de espécies (com o 
desaparecimento de umas e dominância de outras), mas também alterações nas 
suas abundâncias (Pereira & Henrique, 1996). 
 
 
6 
 DESCRITORES DA 
SIMILARIDADE DE ESPÉCIES 
Ao longo dos anos uma ampla variedade de índices destinados a medir a 
similaridade de espécies foram propostos. No presente módulo de estudo dirigido, 
serão apresentados e discutidos quanto à sua aplicação, aqueles índices de 
similaridade qualitativos ou binários que vêm sendo mais amplamente difundidos e 
empregados nos estudos de comunidades e nas práticas de análise, 
monitoramento e manejo ambiental. 
6.1 ÍNDICES DE SIMILARIDADE QUALITATIVOS 
Os índices de similaridade binários ou qualitativos, são empregados nos 
casos em que as informações disponíveis sobre as espécies presentes nas 
comunidades estudadas se resumem em dados de presença ou ausência, não 
havendo informações sobre o número de indivíduos presentes em cada espécie. 
Esses índices vêm tendo ampla aplicação em análise, monitoramento e manejo 
ambiental porque fornecem informações sobre variações espaciais e temporais na 
composição de espécies de duas comunidades comparadas, sem necessitar da 
contagem do número de indivíduos presentes em cada uma das espécies. Os 
índices binários ou qualitativos mais amplamente empregados são: 
6.1.1 Índice de Jaccard (SJ) 
O índice de Jaccard foi utilizado em 1908 pelo francês P. Jaccard, em estudos 
sobre a distribuição de plantas ao longo de gradientes ambientais (Ludwig & 
Reynolds, 1988). Constitui um dos índices de similaridade mais amplamente 
empregados em ecologia de comunidades. Compara qualitativamente a 
semelhança de espécies que existe entre amostras sucessivas retiradas em 
intervalos espaciais e temporais ou ao longo de um gradiente ambiental. É um 
coeficiente binário baseado, unicamente, na relação presença-ausência das 
espécies nas amostras comparadas. Quantitativamente, o índice de Jaccard varia 
EDITORA – UFLA/FAEPE - Descritores Quantitativos de Riqueza e Diversidade de... 
 
36 
entre 0 (comunidades totalmente diferentes quanto à composição de espécies) e 1 
(comunidades totalmente semelhantes quanto à composição de espécies) e é dado 
pela seguinte fórmula: 
cba
cSJ

 
onde: 
SJ = índice de similaridade de Jaccard 
a = número total de espécies presentes na amostra “a” 
b = número total de espécies presentes na amostra “b” 
c = número total de espécies comuns às amostras “a” e “b” 
 
6.1.2 Índice de Sorensen (SS) 
O índice de Sorensen, também conhecido como índice de Czekanowski 
(Wolda, 1981), foi usado pioneiramente em 1913, pelo polonês J. Czekanowski 
para comparar semelhanças raciais em estudos antropológicos. Mais tarde, em 
1948, foi redescoberto e adaptado por T. A. Sorensen que o utilizou para detectar 
semelhanças em estudos de fitossociologia. É muito empregado em ecologia de 
comunidades, e apresenta as mesmas propriedades do índice de Jaccard. 
Contudo, quando muitas espécies encontram-se presentes na comunidade, mas 
não encontram-se presentes em uma amostra dessa comunidade, é mais 
recomendável o uso do índice de Sorensen do que o de Jaccard (Krebs, 1989). O 
índice de Sorensen varia entre 0 (semelhança nula) e 1 (semelhança máxima) e é 
dado pela seguinte fórmula: 
 
ba
cSS


2
 
onde: 
SS = índice de similaridade de Sorensen 
a = número total de espécies presentes na amostra “a” 
b = número total de espécies presentes na amostra “b” 
c = número total de espécies comuns às amostras “a” e “b” 
6.1.3 Índice de Mountford (SM) 
O índice de Mountford foi proposto em 1962 por M. D. Mountford, como um 
índice de similaridade para problemas classificatórios em zoologia de solos (Wolda, 
1981). Varia entre 0 e 1 e é dado pela seguinte fórmula: 
 
Parte 2 - Estimadores de Similaridade de Espécies 
 
37 
 cbaab
cSM


2
2
 
onde: 
SM = índice de similaridade de Mountford 
a = número total de espécies presentes na amostra “a” 
b = número total de espécies presentes na amostra “b” 
c = número total de espécies comuns às amostras “a” e “b” 
 
6.1.4 Índice de Baroni-Urbani e Buser (SB) 
O índice de similaridade de Baroni-Urbani e Buser foi proposto em 1976 por 
C. Baroni-Urbani e M. W. Buser como uma medida de similaridade de dados 
binários (Krebs, 1989). È um índice mais complexo que os anteriores. Varia entre 0 
e 1 e é dado pela seguinte fórmula: 
 
cbacd
ccdSB


 
 
onde: 
SB = índice de similaridade de Baroni-Urbani e Buser 
a = número total de espécies presentes somente na amostra “a” 
b = número total de espécies presentes somente na amostra “b” 
c = número total de espécies comuns às amostras “a” e “b” 
d = número de espécies ausentes nas amostras “a” e “b” 
6.2 ÍNDICES DE SIMILARIDADE QUANTITATIVOS 
Os índices de similaridade quantitativos, são empregados nos casos em que 
existem informações sobre a presença das espécies (lista de espécies) e também 
informações sobre o número de indivíduos ou biomassa de cada espécie. Esses 
índices também são aplicados em análise, monitoramento e manejo ambiental 
porque fornecem informações sobre variações espaciais e temporais na 
composição e abundância de espécies entre duas comunidades comparadas. 
Contudo, exigem a contagem do número de indivíduos presentes em cada uma das 
espécies ou medidas de sua biomassa. Os índices quantitativos mais amplamente 
empregados são: 
 
EDITORA – UFLA/FAEPE - Descritores Quantitativos de Riqueza e Diversidade de... 
 
38 
6.2.1 Índice de Sorensen quantitativo (SSQ) 
O índice de similaridade de Sorensen quantitativo constitui uma versão do 
índice de Sorensen para dados quantitativos. Varia entre 0 e 1 e é dado pela 
seguinte fórmula (Magurran, 1988): 
 
)(
2
NbNa
NjSSQ

 
 
onde: 
SQS = índice de similaridade de Sorensen quantitativo 
Na = número total de indivíduos presentes na amostra “a” 
Nb = número total de indivíduos presentes na amostra “b” 
Nj = número total de indivíduos da amostra que apresenta menor número de 
indivíduos 
6.2.2 Índice de Morisita (SM) 
O índice de similaridade de Morisita, que não deve ser confundido com o 
índice de Morisita para detecção da distribuição espacial dos indivíduos de uma 
população, foi proposto em 1959 por M. Morisita. É um índice quantitativo baseado 
na abundância de espécies nas amostras. É amplamente recomendado por 
mostrar-se independente da diversidade de espécies (Wolda, 1981). Varia entre 0 e 
1, e é dado pela seguinte fórmula: 
 
NbNadbda
bnanS iiMQ
.)(
)(2

  
onde: 
MQS = índice de similaridade de Morisita 
ian = número total de indivíduos da i-ésima espécie na amostra “a” 
ibn = número total de indivíduos da i-ésima espécie na amostra “b” 
Na = número total de indivíduos na amostra “a” 
Nb = número total de indivíduos na amostra “b” 
 
 
 
 
 7 
 BIBLIOGRAFIA BÁSICA 
KREBS, C. J. (1989). Ecological methodology. New York, Harper & Row 
Publishers. 654 p. 
LUDWIG, J. A.; REYNOLDS, J. F. (1988). Statistical ecology: a primer on methods 
and computing. New York, John Wiley & Sons. 337 p. 
MAGURRAN, A. E. (1988). Ecological diversity and its measurement. Cambridge, 
Cambridge University Press. 179 p. 
PEREIRA, D. N.; HENRIQUE, R. M. (1996). Aplicaçãode índices biológicos 
numéricos na avaliação da qualidade ambiental. Revista Brasileira de Biologia, 
v.56, n.2, p. 441-450. 
SOKAL, R. R.; ROHLF, F. J. (1995). Biometry : the principles and practice of 
statistics in biological research. New York, W. H. Freeman and Company. 887 p. 
WOLDA, H. (1981). Similarity índices, sample size and diversity. Oecologia, v.50, p. 
296-302.
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40