DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE LIPÍDIOS

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Universidade Estadual do Ceará
BIOQUÍMICA VETERINÁRIA I
DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE LIPÍDIOS EM
ANIMAIS NÃO-RUMINANTES
Equipe
Antonia Tayane Vieira de Melo
Gabriela Lima Cavalcante
Gabriela Costa Veras
Lydia Letícia de Oliveira Paulo
1. INTRODUÇÃO
Os lipídios são o quarto principal grupo de moléculas encontradas em todas as células.
Diferentemente dos ácidos nucléicos, das proteínas e dos polissacarídeos, os lipídios não
são poliméricos. Contudo, eles se agregam, e é nesse estado que desempenham sua
função de matriz estrutural das membranas biológicas.
Os lipídios constituem uma classe de compostos de estruturas altamente diversificadas,
cuja única característica comum é sua baixa solubilidade em água, mas extremamente
solúveis em solventes orgânicos. Sua função no organismo é essencialmente energética, no
que são iguais aos glicídios. Mas, sob esse aspecto, têm as vantagens de poderem
depositar-se em muito maior quantidade e possuírem um conteúdo energético mais
elevado.
Os lipídios desempenham algumas funções biológicas essenciais, de acordo com seu tipo:
● armazenamento de energia, uma vez que cada grama de lipídios contém 9
quilocalorias de energia;
● isolamento térmico, essencial para a manutenção da temperatura corporal, sendo
essencial para suportar baixas temperaturas. Nos mamíferos, a gordura subcutânea
é formada por lipídios;
● disponibilização de ácidos graxos, necessários para a síntese de moléculas
orgânicas e formação das membranas celulares;
● auxílio na absorção de vitaminas A, D, E e K, que são lipossolúveis, ou seja, se
dissolvem na gordura;
● produção de hormônios e sais biliares;
● proteção e suporte para órgãos internos de aves e mamíferos.
1.2 ÁCIDOS GRAXOS
Os ácidos graxos são ácidos carboxílicos, geralmente monocarboxílicos, com cadeias
hidrocarbônicas, representadas pela forma RCO2H. O grupamento R é uma cadeia de
carbonos longa, não ramificada, com número par de átomos de carbono, podendo ser
saturada (ligações simples) ou conter uma ou mais duplas ligações (insaturações). O grupo
carboxila constitui a região polar e a cadeia R a região apolar da molécula. São
classificados segundo o comprimento da cadeia de carbonos, a presença e o número de
duplas ligações e a configuração das duplas ligações (SANTOS et al., 2013).
Com relação ao comprimento da cadeia hidrocarbônica, são classificados como cadeia
curta (quatro a oito átomos de carbono), cadeia média (oito a 12 átomos de carbono) e
cadeia longa (mais de 12 átomos de carbono). Para a presença de duplas ligações são
classificados em saturados (não possuem dupla ligação entre os átomos de carbono) ou
insaturados (possuem uma ou mais duplas ligações dentro da cadeia de carbonos). Dentre
os ácidos graxos insaturados, os monoinsaturados possuem apenas uma dupla ligação e os
poli-insaturados contém duas ou mais duplas ligações e ainda podem ter configurações cis
e trans.
https://www.stoodi.com.br/blog/2018/10/31/hipotermia/
https://www.stoodi.com.br/blog/2019/01/04/mamiferos-classificacoes-e-caracteristicas/
https://www.stoodi.com.br/blog/2018/07/09/sistema-endocrino/
A maioria dos ácidos graxos possui cadeias não ramificadas (lineares), entretanto alguns
de ocorrência rara são ramificados, e outros contêm estruturas cíclicas ligadas à cadeia
hidrocarbônica (RAPOSO, 2010). A nomenclatura utilizada para os ácidos graxos pode ser
derivada da fonte de origem do ácido como, por exemplo, ácido palmítico, originado do óleo
de palma ou por um nome sistemático baseado em sua estrutura química. O nome
sistemático é iniciado pela palavra “ácido” seguido de um prefixo referente ao número de
átomos de carbono da maior cadeia hidrocarbônica que contenha o grupo carboxila e o
sufixo “óico”. Os átomos de carbono podem ser numerados a partir do grupo carboxila
(numeração delta - ∆ ou letras gregas) ou a partir do carbono mais distante da carboxila
(numeração n ou ômega – ω). Uma nomenclatura simplificada também pode ser utilizada,
em que se especifica o comprimento da cadeia hidrocarbônica (número de carbonos)
separado por dois pontos, seguido do número de instauração (por exemplo, ácido oleico
com 18 carbonos e uma dupla ligação – 18:1) (NELSON & COX, 2011).
1.3 TRIACILGLICERÓIS (TRIGLICERÍDEOS)
Triglicerídeos também recebem o nome de triglicérides ou triésteres. Eles são óleos ou
gorduras de origem vegetal ou animal, e sua obtenção vem da reação entre um ácido graxo
e o glicerol. São os lipídios mais abundantes (mais de 90% do total) nos alimentos utilizados
habitualmente na alimentação animal.
São ésteres de glicerol com ácidos graxos (AG). As principais variações de seu valor
nutritivo estão ligadas a diferenças no tipo de AG que formam parte de sua molécula.
Nutricionalmente , este é o grupo mais importante, dado o seu uso como ingredientes nas
dietas. As gorduras e óleos presentes na maioria das substâncias comestíveis
caracterizam-se pelo seu alto valor energético. Uma grama de gordura comum produz
aproximadamente 9,45 Kcal/g quando se submete a combustão total comparado a 4,1
Kcal/g que produz um carboidrato comum ou 4,4 Kcal/g de uma proteína. Assim, a gordura
produz aproximadamente 2,25 vezes mais energia que carboidrato e proteína. A hidrólise
de triacilglicerol, catalisada por ácido ou por enzimas chamadas de lipases, resulta na
liberação do glicerol e dos ácidos graxos, enquanto que a hidrólise parcial resulta na
formação de mono e diacilgliceróis.
Oléo Vegetal
1.4 FOSFOLIPÍDEOS
Fosfolipídeos compostos que aparecem em pequenas concentrações nos tecidos,
desempenhando funções metabólicas importantes no organismo.Eles podem acabar
formando, igualmente na membrana plasmática uma bicamada, já que possuem
características anfipáticas.A estrutura da molécula de fosfolipídios geralmente consiste de
duas "caudas" de ácidos graxos hidrofóbicas ligadas por meio de um glicerol a uma
"cabeça" hidrofílica consistindo de um grupo fosfato. O grupo fosfato pode ser modificado
com moléculas orgânicas simples.
1.5 ESTERÓIS
O mais comum esterol encontrado no animal é o colesterol, que pode estar na forma livre
ou esterificado com ácidos graxos. São lipídios de cadeia complexa, onde o colesterol é
substância fundamental na formação dos esteroides.Os esteroides são amplamente
distribuídos nos organismos vivos e incluem os hormônios sexuais, a vitamina D e os
esteróis, tais como o colesterol e a digitalina. Os esteróides estão largamente difundidos em
seu corpo. Quantidades muito pequenas mostram atividade biológica considerável.
Pequenas variações na estrutura molecular de esteróides resultam em grandes diferenças
nos seus efeitos. Os esteróides que ocorrem naturalmente incluem o colesterol, os sais
biliares, e muitos hormônios, reguladores dos processos químicos.
2. SISTEMA DIGESTÓRIO DE MONOGÁSTRICOS
https://pt.wikipedia.org/wiki/Lip%C3%ADdio
https://pt.wikipedia.org/wiki/Colesterol
https://pt.wikipedia.org/wiki/Horm%C3%B4nios_sexuais
https://pt.wikipedia.org/wiki/Vitamina_D
https://pt.wikipedia.org/wiki/Esterol
https://pt.wikipedia.org/wiki/Colesterol
https://pt.wikipedia.org/wiki/Digitalina
3. IMPORTÂNCIA DOS LIPÍDIOS NAS RAÇÕES
● Elevado valor energético
● Melhora a palatabilidade
● Facilita absorção de nutrientes
● Fonte de ácidos graxos essenciais
4. ALIMENTOS RICOS EM LIPÍDIOS
Os neonatos de todas as espécies de mamíferos possuem alta capacidade de digestão e
absorção de lipídios, porque o leite tem alto teor de gordura. (Cunningham, 1993).
Os lipídios compõem uma grande porção das dietas dos carnívoros, ao passo que em geral
formam uma porção menor das dietas naturais dos herbívoros adultos. Apesar disso,
parece que as espécies herbívoras possuem a capacidade de digerir e absorver lipídios em
quantidades consideravelmente mais elevadas do que as encontradas em suas dietas
naturais, e freqüentemente lipídios suplementares são acrescentados às dietas de cavalos
de corrida e vacas leiteiras de alta produção (Cunningham, 1993).
Os carnívoros suportam bem níveis elevados de gorduras (até 40 a 50% da matéria seca) e
asdigerem perfeitamente. No entanto, eles devem ser estritamente reservadas aos cães
ativos ou possuindo necessidades energéticas elevadas, como por exemplo cadelas em
lactação.
A frequência de cães obesos é em geral associada à utilização abusiva de alimentos
bastante energéticos em cães pouco ativos, sem adequado controle de consumo. Com
relação ao crescimento, devemos estar sempre atentos e escolher um alimento com nível
energético (logo, de lipídios) moderados a fim de evitar um crescimento muito rápido e
indução da obesidade, que é difícil de corrigir na idade adulta.
A complementação da dieta de cães e gatos com alimentos ricos em ácidos graxos
essenciais e eicosanóides está em voga entre os criadores e clínicos, visando à melhoria
das condições da pele e do pêlo. Ácido linoléico, fornecido a cães, traz benefícios reais pela
competição com o ácido oleico, reduzindo-se na pele e diminuindo problemas
dermatológicos. Para o gato o procedimento não funciona porque ele não dispõe do sistema
enzimático adequado. Para ambos, o fornecimento de eicosanóides (como adjuvantes de
uma terapêutica mais completa) pode ser efetivo, se verificadas as causas da patologia. O
fornecimento de eicosanóides da série Ω-3, menos inflamatórios, compete com aqueles da
série Ω-6, beneficiando a redução da inflamação e, possivelmente, estimulando a
maturação de células T e melhorando as condições imunológicas do animal (Nunes, 1998).
5. DIGESTÃO DE LIPÍDIOS
Os lipídios, ou gorduras apresentam um problema digestivo especial para o animal, porque
não se dissolvem na água, o principal meio pelo qual ocorre a maioria dos processos
corpóreos, incluindo a digestão. A ação detergente é necessária para emulsificar ou
dissolver lipídeos, de forma que possam ser submetidos às ações das enzimas hidrolíticas,
hidrossolúveis. Quando ingeridos, os lipídios passam pelo processo de emulsificação,
sendo digeridos por enzimas no trato gastrointestinal e depois absorvidos pelas células da
mucosa intestinal
A emulsificação é necessária para que os lipídios sejam absorvidos. Esse processo ocorre
no duodeno, primeira parte do intestino delgado, com a ação detergente da bile, que é
constituída por sais biliares. Nesse processo de emulsificação, os lipídios são
transformados em partículas entre 500 a 1000 micras de diâmetro.
Essas pequenas partículas ativam as lipases pancreáticas, enzimas responsáveis pela
digestão de lipídios. As lipases quebram os lipídios em ácidos graxos livres e
monoglicerídeos. Dentro das células intestinais, os ácidos graxos se juntam à proteína
intestinal, que aumenta a sua solubilidade. Assim, eles são convertidos em moléculas ainda
menores, como triacilglicerol, e organizados em partículas chamadas quilomícrons.
Essas partículas menores são liberadas nos vasos linfáticos, por onde são transportadas
até alcançarem outros tecidos. O transporte de substâncias pelas células é conhecido como
osmose. Nesse processo, os lipídios podem ficar armazenados nos adipócitos ou serem
degradados, transformando-se em ácidos graxos livres e glicerol. A oxidação dos ácidos
graxos é o processo que produz energia.
5.1 DIGESTÃO DOS LIPÍDEOS NA BOCA
Todo o processo de digestão é a quebra física e química de partículas alimentares e
moléculas em subunidades disponíveis para absorção. A redução física do tamanho das
partículas é importante, não apenas porque permite ao alimento fluir através do tubo
digestivo relativamente estreito, como também porque aumenta a área superficial das
partículas alimentares, aumentando assim a área exposta às ações de enzimas digestivas.
A redução física do tamanho das partículas alimentares começa com a mastigação
(Cunningham, 1993). A hidrólise das gorduras da dieta inicia-se na cavidade oral por ação
da lípase lingual, secretada pelas glândulas de Von Ebner (Aires, 1999). Em suínos,
demonstrou-se atividade lipolítica das secreções bucais, parecendo ser esta atividade
universal entre mamíferos (Nunes, 1998).
A lipase lingual tem seu pH ótimo de ação a 3, embora continue ativa a valores de pH 6 a
6,5, o que significa que ela atua bem no estômago, mas também ainda continua a atuar no
duodeno. Ela hidrolisa preferencialmente triglicerídeos (TG) contendo ácidos graxos com
cadeias médias e curtas, produzindo diacilgliceróis (DG) e ácidos graxos livres (AGL),
também conhecido como ácido graxo não esterificado (AGNE). Ela não hidrolisa
fosfolipídeos e ésteres de colesterol (Aires, 1999). Entretanto, a velocidade de hidrólise é
lenta, porque o lipídio ainda não está emulsificado e a enzima pode somente degradar o
triacilglicerol na interface óleo-água.
5.2 DIGESTÃO DE LIPÍDIOS NO ESTÔMAGO
A hidrólise das gorduras da dieta continua no estômago por ação da lípase lingual e da
lípase gástrica (tributirase), secretada pela mucosa gástrica (Aires, 1999). A distribuição da
lípase gástrica varia nas distintas regiões do estômago, sendo principalmente encontrada
na região fúndica. A lípase gástrica tem seu pH ótimo de atividade em valores de 3 a 6.
Como a língual, ela hidrolisa mais rapidamente TG contendo ácidos graxos de cadeias
médias e curtas do que os que contêm ácidos graxos de cadeias longas produzindo DG e
AGL. Também como a lingual, a lipase gástrica não hidrolisa os ésteres de colesterol e os
fosfolipídeos (Aires, 1999). As lipases lingual e gástrica são importantes nos
recém-nascidos, principalmente na hidrólise da gordura do leite. A gordura do leite contém
alta proporção de ácidos graxos de cadeias média e curta, na maioria das espécies, e
apresenta estrutura globular (Nunes, 1998; Aires, 1999).
O glóbulo de gordura do leite não é atacado pela lípase pancreática, uma vez que esta
enzima ainda não é muito desenvolvida no período neonatal, mas é facilmente atacável
pelas lipases lingual e gástrica, que libera os ácidos graxos. Esta digestão inicial no
estômago fornece um substrato modificado que é facilmente atacável pela lípase
pancreática (Nunes, 1998; Aires, 1999).
A digestão pré-duodenal perde importância com o avançar da idade, isto porque nos
animais adultos, normalmente, a quantidade de lípase pancreática é grande e a ausência da
lípase gástrica não provoca problemas de má absorção de gorduras (Aires, 1999). Porém,
as lípases lingual e gástrica permanece mesmo no animal adulto, embora como fração
mínima da atividade lipolítica total. Esta atividade mínima, aliada aos movimentos gástricos,
promove uma emulsão grosseira dos lipídeos que facilita a completa emulsificação do
duodeno (Nunes, 1998).
Quando o alimento deglutido penetra no esôfago, há estímulos para liberação da gastrina
pelas células G, principalmente provocados pela distensão do estômago e a presença de
aminoácidos e peptídeos. A gastrina estimula a produção de ácido clorídrico que provoca
abaixamento do pH do estômago, tornando o bolo alimentar acidificado (quimo) (Aires,
1999).
6. ABSORÇÃO DE LIPÍDIOS
Os Lipídios livres são, então, emulsificados pelos sais biliares em micelas e absorvidos
pela mucosa intestinal que promove a liberação da porção polar hidrófila (sais biliares) para
a circulação porta hepática e um processo de ressíntese dos lipídios absorvidos com a
formação de novas moléculas de triacilgliceróis e ésteres de colesterol, que são adicionados
de uma proteína (apo-proteína 48) formando a lipoproteína quilomicron, que é absorvida
pelo duto linfático abdominal, seguindo para o duto linfático torácico e liberada na circulação
sangüínea ao nível da veia jugular.
O glicerol será absorvido por vasos linfáticos e ser levado ao fígado. Os monoglicerídeos e
ácidos graxos livres quando absorvidos pela parede intestinal sofrem uma no esterificação
pela enzima triacil sintetase dando origem a novos triacilgliceróis que por sal vês se ligam a
proteínas produzidas no REG formando os quilomícrons que são partículas lipoprotéicas
(98%lipídios e 2%proteínas).Após isso se formarão vacúolos que com destino aos espaços
intersticiais atingindo os vasos linfáticos > ducto torácico e veia cava superior. Os
quilomícrons atingem finalmentea corrente sanguínea, mas antes de chegar ao fígado
passam por tecido muscular e adiposo aumentando sua densidade, pois são enriquecidos
com proteínas podendo resultar em: - VLDL (very low density lipoprotein) 80-90% de
lipídios. - LDL (low density lipoprotein) 70% lipidios. - HDL (high density lipoprotein) 45%
lipidios.
Os quilomícrons geralmente os VLDL saem do fígado com intenção de levar triglicérides
para os tecidos, e com a absorção de triglicérides a VLDL vai aumentando sua densidade
ate chegar a LDL. O tamanho da lipoproteína se refere à quantidade de proteína e lipídio,
sendo que VLDL apresenta mais lipídio e menos proteína enquanto que o HDL é o inverso.
LDL também leva triglicérides para os tecidos. HDL troca colesterol por triglicérides com os
tecidos e então volta para o fígado, recolhe colesterol dos quilomícrons também, este
colesterol que foi recolhido é então excretado na forma de sais biliares. A célula adiposa é
capaz de retirar lipídios circulantes do sangue e armazená-los na forma de depósito de
gordura (TG). A célula adiposa também é capaz de remover glicose da corrente sanguínea,
degradá-la até acetil-coA e no interior de suas mitocôndrias utilizá-las para a síntese de
ácidos graxos, e posteriormente triglicérides e fosfolipídios (lipogênese). Quando necessário
a gordura armazenada é hidrolisada em glicerol e ácidos graxos que são lançados na
corrente sanguínea AGL, podendo ser utilizados pelo fígado e músculos. Células
musculares degradam e queimam ácidos graxos até CO2 e H2O, utilizando a energia
liberada para a produção de ATP que é utilizado no processo de contração muscular. O
fígado utiliza ácidos graxos para a produção de triglicerídeos, colesterol que é utilizado para
a produção de sais biliares, corpos cetônicos que serão lançados para a corrente sanguínea
e consumidos pelos músculos em caso de o excesso, excretado pelos pulmões e rins.
Fígado é o principal sintetizador de gordura.
Em síntese, o processo de absorção de lipídios no organismo dos animais não-ruminantes
pode ser descrito na seguinte ordem:
1. Os produtos da digestão de lipídios (colesterol, monoglicerídeos, ácidos graxos
livres) são solubilizados na luz intestinal em micelas
2. As micelas se difundem para a membrana do enterócito.
3. Na membrana, os lipídios são liberados das micelas e se difundem para dentro da
célula
4. Dentro do enterócito, os produtos da digestão são reesterificados no retículo
endoplasmático liso
5. Os lipídios reesterificados são empacotados no Aparelho de Golgi em quilomícrons
6. Os quilomícrons são grandes para circular nos capilares sanguíneos, então são
transportados através do sistema linfático e seguem para o ducto torácico.
7. FATORES QUE INFLUENCIAM A DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE LIPÍDIOS
As gorduras da dieta são altamente digeríveis, com digestibilidade variando de 85 a 95%,
no entanto, existem diferenças na absorbabilidade dos ácidos graxos e/ou glicerídeos no
intestino delgado. Dentre os fatores que influem nesta absorbabilidade destacam-se:
● Comprimento da cadeia carbônica do ácido graxo – o aumento da cadeia carbônica
para os ácidos graxos saturados, reduz a digestibilidade da gordura. Por outro, os
ácidos graxos de cadeia curta podem ser absorvidos pela mucosa gástrica antes de
chegar ao intestino.
● Número de insaturações do ácido graxo – o aumento das insaturações 43
proporciona melhora na digestibilidade da gordura, por facilitar a formação das
micelas durante o processo de absorção. O ponto de fusão dos ácidos graxos é uma
importante propriedade que afeta a digestibilidade. De maneira geral para os ácidos
graxos insaturados, quanto maior a cadeia carbônica menor o ponto de fusão, já
para os saturados ocorre o inverso. Assim, quanto menor o ponto de fusão de um
ácido graxo, maior a sua absorção. A emulsificação dos ácidos graxos insaturados
ocorre com maior facilidade do que em relação aos saturados, fator que também
favorece a sua absorção.
● Presença ou ausência da ligação éster (glicerol/ácido graxo) – a maior parte dos
lipídios são absorvidos na forma de monoglicerídeos (2- monoglicerídeo). Assim,
ácidos graxos livres têm menor absorbabilidade quando comparados a presença de
2-monoglicerídeo. O óleo de soja por exemplo, possui maior digestibilidade na forma
de triglicerídeo (96%) quando comparado a digestibilidade dos ácidos graxos livres
do próprio óleo de soja (88%).
● Relação ácidos graxos insaturados/saturados – existe a necessidade da presença
de ácidos graxos insaturados para que haja bom aproveitamento dos saturados.
Esta relação para suinos é de 4:1 (Ketels e DeGroote, 1989). Pesquisas com aves
indicam aumento significativo da absorção de ácido palmítico quando ocorre
aumento da inclusão de ácido oleico à dieta, elevando o valor de EM (Attech e
Leeson, 1985).
● Integridade da parede intestinal – a destruição ou degeneração dos sítios de
absorção, seja devido a presença de eimerias (coccidias) ou micotoxinas, reduz a
absorbabilidade das gorduras.
● Idade dos animais – animais jovens, com dificuldade de produção de bile, têm a
digestibilidade das gorduras reduzida. A medida que ocorre o desenvolvimento do
processo digestivo, também incrementa a digestão das gorduras.
● Afinidade da FABP (Fatty acid biding protein) – existe uma proteína citosólica
(proteína ligadora dos ácidos graxos – FABP) que possui alta afinidade aos ácidos
graxos. Esta proteína seria responsável pelo transporte de ácidos graxos da
membrana da parede intestinal, para o citosol do enterócito, onde o ácido graxo é
reesterificado a triacilglicerol. Altas concentrações desta proteína são encontradas
nos locais de maior absorção de ácidos graxos, tais como o jejuno proximal e íleo,
sendo mais abundante em animais recebendo dieta rica em lipídeos. A afinidade
dessa proteína é maior para os ácidos graxos de cadeia longa e insaturados.
Normalmente os ácidos graxos de cadeia curta e média não se ligam a essa
proteína e são absorvidos pelo sistema porta sem ocorrer reesterificação
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
CHAMPE, P.C., HARVEY, R.A. Bioquímica ilustrada. Porto alegre: Artes Médicas, 1996,
446p.
LIMA, Matheus Ramalho. Nutrição de monogástricos. 2004. 181 f. Dissertação (Mestrado) -
Curso de Zootecnia, Universidade Federal de Lavras, Lavras, 2004.
RIBEIRO, Rodrigo Martins. Inclusão de gordura na alimentação de equinos. 2007. 69 f.
Dissertação (Mestrado) - Curso de Zootecnia, Faculdade de Medicina VeterinÁria e
Zootecnia da Universidade de São Paulo, São Paulo, 2007.
AZEVÊDO, José Augusto Gomes. Lipídios-Digestão. 2017. Disponível em:
<https://sites.google.com/site/nutricaoanimaluesc/noticias?authuser=0>. Acesso em: 15 ago.
2019.
CELI, Renata. Lipídios: o que são, funções e tipos. 2019. Disponível em:
<https://www.stoodi.com.br/blog/2019/02/25/lipidios-o-que-sao-funcoes/>. Acesso em: 15
ago. 2019.