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BIANCA ABREU-MD4 1 Objetivos 1. Descrever anatomia, vascularização, inervação e histologia do intestino grosso, do reto e do ânus 2. Descrever a motilidade do intestino grosso, do reto e do ânus 3. Caracterizar a microbiota intestinal: 3.1. Diferenciar pré-bióticos, probióticos e simbióticos 3.2. Composição da microbiota 4. Caracterizar a absorção no intestino grosso 5. Caracterizar a fisiologia da defecação 5.1. Formação das fezes 5.2. Relacionar com o trânsito intestinal 5.3. Controle neural 5.4. Tipos de reflexos (relacionar com os esfíncteres) 5.5. Qual a influência dos alimentos (fibras...)¿ 5.6. Relacionar com a microbiota 6. Caracterizar o marco de controle do esfíncter na infância 7. Descrever o mecanismo de ação dos laxantes 7.1. Emolientes 7.2. Formadores de volume 7.3. Osmótico 7.4. Irritativo 8. Descrever o mecanismo de ação dos antigases BIANCA ABREU-MD4 2 O intestino grosso é o local de absorção da água dos resíduos indigeríveis do quimo líquido, convertendo-o em fezes semissólidas, que são temporariamente armazenadas e acumuladas até que haja defecação. É formado pelo ceco; apêndice vermiforme; colos ascendente, transverso, descendente e sigmoide; reto e canal anal). Pode ser distinguido do intestino delgado por: • Apêndices omentais do cólon: pequenas projeções semelhantes ao omento; • Tênias do cólon: consistem em três faixas longitudinais distintas de músculo liso que representam a maior parte da camada longitudinal. Começam na base do apêndice vermiforme como um espessamento naquela região que se divide e forma três faixas. As tênias seguem por todo o comprimento do intestino grosso, com alargamento abrupto e nova fusão na junção retossigmoide, formando uma camada longitudinal contínua ao redor do reto. Como sua contração tônica encurta a parte da parede associada, o cólon adquire uma aparência sacular ou “de bolsas” entre as tênias, formando as saculações. o Tênia livre: está situada anteriormente no ceco e nos cólons ascendente, descendente e sigmoide. No entanto, está posterior no cólon transverso. Nela, não se fixam mesocolos nem apêndices omentais; o Tênia mesocólica: é posteromedial no ceco e nos cólons ascendente, descendente e sigmoide, mas posterior no cólon transverso. Desse modo, fixa os mesocolos transverso e sigmoide; o Tênia omental: é póstero-lateral no ceco e nos cólons ascendente, descendente e sigmoide, mas anterossuperior no cólon transverso; à qual se fixam os apêndices omentais; • Saculações: são saculações da parede do colo entre as tênias; • Calibre: apresenta diâmetros muito maiores. O ceco é a primeira parte do intestino grosso; é contínuo com o colo ascendente. É uma bolsa intestinal cega, que mede aproximadamente 7,5 cm de comprimento e largura. Situa-se na fossa ilíaca do quadrante inferior direito do abdome, inferiormente à sua junção com a parte terminal do íleo. Quando distendido por fezes ou gases, o ceco pode ser palpável através da parede anterolateral do abdome. BIANCA ABREU-MD4 3 O ceco geralmente está situado a 2,5 cm do ligamento inguinal; é quase totalmente revestido por peritônio e pode ser levantado livremente. Entretanto, não tem mesentério. Pode ser deslocado da fossa ilíaca, mas costuma estar ligado à parede lateral do abdome por uma ou mais pregas cecais de peritônio. A parte terminal do íleo entra no ceco obliquamente e invagina-se em parte para o seu interior. O óstio ileal entra no ceco entre os lábios ileocólico e ileocecal (superior e inferior), pregas que se encontram lateralmente e formam cristas chamadas de frênulos do óstio ileal. O óstio, geralmente é fechado por contração tônica, apresentando-se como uma papila ileal no lado cecal. A papila provavelmente atua como uma válvula unidirecional relativamente passiva, que impede o refluxo do ceco para o íleo quando houver contrações para impulsionar o conteúdo para o colo ascendente e colo transverso. O apêndice vermiforme é um divertículo intestinal cego (6 a 10 cm de comprimento) que contém massas de tecido linfoide. Origina-se na face posteromedial do ceco, inferiormente à junção ileocecal. O apêndice vermiforme tem um mesentério triangular curto, o mesoapêndice, originado da face posterior do mesentério da parte terminal do íleo. O mesoapêndice fixa-se ao ceco e à parte proximal do apêndice vermiforme. A posição do apêndice vermiforme é variável, mas geralmente é retrocecal. A irrigação arterial do ceco é realizada pela artéria ileocólica, o ramo terminal da AMS. A artéria apendicular, um ramo da artéria ileocólica, irriga o apêndice vermiforme. A drenagem venosa do ceco e do apêndice vermiforme segue por uma tributária da VMS, a veia ileocólica. A drenagem linfática do ceco e do apêndice vermiforme segue até os linfonodos no mesoapêndice e até os linfonodos ileocólicos situados ao longo da artéria ileocólica. Os vasos linfáticos eferentes seguem até os linfonodos mesentéricos superiores. A inervação do ceco e do apêndice vermiforme provém dos nervos simpáticos e parassimpáticos do plexo mesentérico superior. As fibras nervosas simpáticas originam-se na parte torácica inferior da medula espinal, e as fibras nervosas parassimpáticas provêm dos nervos vagos. As fibras nervosas aferentes do apêndice vermiforme acompanham os nervos simpáticos até o segmento T10 da medula espinal. O colo é dividido em quatro partes — ascendente, transversa, descendente e sigmoide — que sucedem uma à outra formando um arco. O colo circunda o intestino delgado, o colo ascendente à direita, o colo transverso superior e/ou anteriormente, o colo descendente à esquerda e o colo sigmoide inferiormente a ele. O colo ascendente é a segunda parte do intestino grosso. Segue para cima na margem direita da cavidade abdominal, do ceco até o lobo hepático direito, onde vira para a esquerda na flexura direita do colo (flexura hepática). Essa flexura situa-se profundamente às costelas IX e X e é superposta pela parte inferior do fígado. O colo ascendente é mais estreito do que o ceco e é secundariamente retroperitoneal ao longo da face direita da parede posterior do abdome. É coberto por peritônio anteriormente e nas suas laterais; entretanto, tem um mesentério curto em aproximadamente 25% das pessoas. O colo ascendente é separado da parede anterolateral do abdome pelo omento maior. Um sulco vertical profundo revestido por peritônio parietal, o sulco paracólico direito, situa-se entre a face lateral do colo ascendente e a parede adjacente do abdome. BIANCA ABREU-MD4 4 A irrigação arterial do colo ascendente e da flexura direita do colo provém de ramos da AMS, as artérias ileocólica e cólica direita. Essas artérias anastomosam-se entre si e com o ramo direito da artéria cólica média, o primeiro de uma série de arcos anastomóticos que é continuado pelas artérias cólica esquerda e sigmóidea para formar um canal arterial contínuo, o arco justacólico (artéria marginal). Essa artéria é paralela ao colo e acompanha todo seu comprimento perto de sua margem mesentérica. A drenagem venosa do colo ascendente segue por meio de tributárias da VMS, as veias cólica direita e ileocólica. A drenagem linfática segue primeiro até os linfonodos epicólicos e paracólicos, perto dos linfonodos cólicos direitos intermediários e ileocólicos, e daí para os linfonodos mesentéricos superiores. A inervação do colo ascendente é derivada do plexo mesentérico superior. O colo transverso é a terceira parte do intestino grosso, a mais longa e mais móvel. Atravessa o abdome da flexura direita do colo até a flexura esquerda do colo, onde se curva para baixo e dá origem ao colo descendente. A flexura esquerda do colo (flexura esplênica) geralmente é superior, mais aguda e menos móvel do que a flexura direita do colo. Situa-se anteriormente à parte inferior do rim esquerdo e fixa-se ao diafragma através do ligamento frenocólico. O colo transversoe seu mesentério, o mesocolo transverso, faz uma volta para baixo, amiúde inferior ao nível das cristas ilíacas. O mesentério adere à parede posterior da bolsa omental ou se funde com ela. A raiz do mesocolo transverso situa-se ao longo da margem inferior do pâncreas e é contínua com o peritônio parietal posteriormente. A posição do colo transverso é variável, geralmente pendendo até o nível do umbigo (nível da vértebra L III). No entanto, em pessoas magras e altas, o colo transverso pode estender se até a pelve. A irrigação arterial do colo transverso provém principalmente da artéria cólica média, um ramo da AMS. Entretanto, o colo transverso também pode receber sangue arterial das artérias cólicas direita e esquerda BIANCA ABREU-MD4 5 por meio de anastomoses, parte da série de arcos anastomóticos que coletivamente formam o arco justacólico (artéria marginal). A drenagem venosa do colo transverso é feita pela Veia Mesentérica Superior. A drenagem linfática do colo transverso se dá para os linfonodos cólicos médios, que, por sua vez, drenam para os linfonodos mesentéricos superiores. A inervação do colo transverso provém do plexo mesentérico superior via plexos periarteriais das artérias cólicas direita e média. Esses nervos conduzem fibras nervosas simpáticas, parassimpáticas (vagais) e aferentes viscerais. O colo descendente ocupa posição secundariamente retroperitoneal entre a flexura esquerda do colo e a fossa ilíaca esquerda, onde é contínua com o colo sigmoide. Assim, o peritônio cobre o colo anterior e lateralmente e o liga à parede posterior do abdome. Ao descer, o colo passa anteriormente à margem lateral do rim esquerdo. O colo descendente tem um sulco paracólico (o esquerdo) em sua face lateral. O colo sigmoide, caracterizado por sua alça em forma de S com comprimento variável, une o colo descendente ao reto. O colo sigmoide estende-se da fossa ilíaca até o terceiro segmento sacral (S III), onde se une ao reto. O fim das tênias do colo, a aproximadamente 15 cm do ânus, indica a junção retossigmoide. O colo sigmoide geralmente tem mesentério longo — o mesocolo sigmoide — e, portanto, tem grande liberdade de movimento, principalmente sua parte média. A raiz do mesocolo sigmoide tem fixação em formato de V invertido, que se estende primeiro medial e superiormente ao longo dos vasos ilíacos externos e, depois, medial e inferiormente a partir da bifurcação dos vasos ilíacos comuns até a face anterior do sacro. Os apêndices omentais do colo sigmoide são longos; eles desaparecem quando o mesocolo sigmoide termina. As tênias do colo também desaparecem quando o músculo longitudinal na parede do colo se alarga para formar uma camada completa no reto. A irrigação arterial do colo descendente e do colo sigmoide provém das artérias cólica esquerda e sigmóidea, ramos da artéria mesentérica inferior. Assim, aproximadamente na flexura esquerda do colo, há uma segunda transição na irrigação da parte abdominal do sistema digestório: a AMS que irriga a parte oral (proximal) à flexura (derivado do intestino médio embrionário), e a Artéria Mesentérica Inferior que irriga a parte aboral (distal) à flexura (derivada do intestino posterior embrionário). As artérias sigmóideas descem obliquamente para a esquerda, onde se dividem em ramos ascendentes e descendentes. O ramo superior da artéria sigmóidea superior anastomosa-se com o ramo descendente da artéria cólica esquerda, assim formando uma parte da artéria marginal. A drenagem venosa do colo descendente e do colo sigmoide é feita pela veia mesentérica inferior, geralmente fluindo para a veia esplênica e, depois, para a veia porta em seu trajeto até o fígado. A drenagem linfática do colo descendente e do colo sigmoide é conduzida por vasos que seguem até os linfonodos epicólicos e paracólicos e depois através dos linfonodos cólicos intermediários ao longo da artéria cólica esquerda. A linfa desses linfonodos segue para os linfonodos mesentéricos inferiores situados ao redor da AMI. Entretanto, a linfa proveniente da flexura esquerda do colo também pode drenar para os linfonodos mesentéricos superiores. BIANCA ABREU-MD4 6 A inervação simpática dos colos descendente e sigmoide provém da parte lombar do tronco simpático via nervos esplâncnicos lombares (abdominopélvicos), do plexo mesentérico superior e dos plexos periarteriais que acompanham a artéria mesentérica inferior e seus ramos. A inervação parassimpática provém dos nervos esplâncnicos pélvicos através do plexo e nervos hipogástricos (pélvicos) inferiores, que ascendem retroperitonealmente a partir do plexo, independentemente da irrigação arterial para essa parte do sistema digestório. Oralmente à porção média do colo sigmoide, fibras aferentes viscerais que conduzem a sensação de dor seguem retrogradamente com fibras simpáticas para os gânglios sensitivos dos nervos espinais toracolombares, enquanto aquelas que conduzem informações reflexas seguem com as fibras parassimpáticas para os gânglios sensitivos vagais. Aboralmente à porção média do colo sigmoide, todas as fibras aferentes viscerais acompanham as fibras parassimpáticas retrogradamente até os gânglios sensitivos dos nervos espinais S2–S O reto é a parte pélvica do sistema digestório, mantendo continuidade proximal com o colo sigmoide e distal com o canal anal. A junção retossigmoide situa-se anteriormente à vértebra S III. Nesse ponto, as tênias do colo sigmoide afastam-se para formar uma lâmina longitudinal externa contínua de músculo liso, e os apêndices omentais adiposos são interrompidos. O reto humano é caracterizado por várias flexuras. O reto segue a curva do sacro e do cóccix, formando a flexura sacral do reto. Termina anteroinferiormente à extremidade do cóccix, imediatamente antes de um ângulo posteroinferior agudo (a flexura anorretal do canal anal) encontrado no ponto em que o intestino perfura o diafragma da pelve (músculo levantador do ânus). A flexura anorretal de aproximadamente 80° é um importante mecanismo para a continência fecal, sendo mantida durante o estado de repouso pelo tônus do músculo puborretal e por sua contração ativa durante as contrações peristálticas se o momento não for adequado para a defecação. Com as flexuras da junção retossigmoide superiormente e a junção anorretal inferiormente, o reto tem formato de S quando visto lateralmente. Três flexuras laterais do reto (superior e inferior no lado esquerdo, e intermediária à direita) agudas podem ser observadas ao se olhar o reto anteriormente. As flexuras são formadas em relação a três invaginações internas (pregas transversas do reto): duas à esquerda e uma à direita. As pregas situam-se sobre partes espessas da lâmina muscular circular da parede retal. A parte terminal dilatada do reto, situada diretamente superior ao diafragma da pelve (músculo levantador do ânus) e corpo anococcígeo, e sustentada por eles, é a ampola do reto. A ampola do reto recebe e retém uma massa fecal que se acumula até que seja expelida durante a defecação. O peritônio cobre as faces anterior e lateral do terço superior do reto, apenas a face anterior do terço médio e não cobre o terço inferior, que é subperitoneal. Nos homens, o peritônio reflete-se a partir do reto para a parede posterior da bexiga urinária, onde forma o assoalho da escavação retovesical. Nas mulheres, o peritônio é refletido do reto para a parte posterior do fórnice da vagina, onde forma o assoalho da escavação retouterina. Em ambos os sexos, as reflexões laterais do peritônio do terço superior do reto formam as fossas pararretais, que permitem que o reto se distenda enquanto se enche de fezes. BIANCA ABREU-MD4 7 Nos homens, o reto está relacionado anteriormente com o fundo da bexiga, as partes terminais dos ureteres, os ductos deferentes, as glândulas seminais e a próstata. O septo retovesical situa-se entre o fundo da bexiga e a ampola do reto e está intimamente associado às glândulas seminaise à próstata. Nas mulheres, o reto está relacionado anteriormente com a vagina e é separado da parte posterior do fórnice e do colo pela escavação retouterina. Inferiormente a essa escavação, o septo retovaginal separa a metade superior da parede posterior da vagina do reto. A artéria retal superior, a continuação da artéria mesentérica inferior abdominal, irriga a parte proximal do reto. As artérias retais médias direita e esquerda, originadas das divisões anteriores das artérias ilíacas internas na pelve, irrigam as partes média e inferior do reto. As artérias retais inferiores, originadas das artérias pudendas internas no períneo, irrigam a junção anorretal e o canal anal. Anastomoses entre as artérias retais superior e inferior podem garantir a circulação colateral em potencial, mas as anastomoses com as artérias retais médias são esparsas. O sangue do reto drena pelas veias retais superiores, médias e inferiores. Há anastomoses entre as veias portas e sistêmicas na parede do canal anal. Como a veia retal superior drena para o sistema venoso porta e as veias retais média e inferior drenam para o sistema sistêmico, essas anastomoses são áreas clinicamente importantes de anastomose portocava. O plexo venoso retal submucoso circunda o reto e comunica-se com o plexo venoso vesical nos homens e com o plexo venoso uterovaginal nas mulheres. O plexo venoso retal tem duas partes: 1. O plexo venoso retal interno, imediatamente profundo à túnica mucosa da junção anorretal, 2. O plexo venoso retal externo subcutâneo, externamente à parede muscular do reto. Embora esses plexos levem o nome retal, são basicamente “anais” em termos de localização, função e importância clínica A inervação do reto provém dos sistemas simpático e parassimpático. A inervação simpática provém da medula espinal lombar, conduzida pelos nervos esplâncnicos lombares e dos plexos hipogástrico/pélvico e pelo plexo periarterial das artérias mesentérica inferior e retal superior. A inervação parassimpática provém do nível S2– S4 da medula espinal, seguindo pelos nervos esplâncnicos pélvicos e dos plexos hipogástricos inferiores esquerdo e direito até o plexo retal (pélvico). O canal anal é a parte terminal do intestino grosso e de todo o sistema digestório. Estende-se da face superior do diafragma da pelve até o ânus. O canal (2,5 a 3,5 cm de comprimento) começa no ponto onde a ampola do reto se estreita, no nível da alça em formato de U formada pelo músculo puborretal e termina no ânus, a abertura de saída do sistema digestório. O canal anal, circundado pelos músculos esfíncteres interno e externo do ânus, desce posteroinferiormente entre o corpo anococcígeo e o corpo do períneo. Apresenta-se colapsado, exceto durante a passagem de fezes. Os dois esfíncteres devem relaxar para que haja defecação. O músculo esfíncter interno do ânus é um esfíncter involuntário que circunda os dois terços superiores do canal anal. É um espessamento da túnica muscular circular. Sua contração (tônus) é estimulada e mantida por fibras simpáticas dos plexos retal superior (periarterial) e hipogástrico. A contração é inibida por estimulação das BIANCA ABREU-MD4 8 fibras parassimpáticas, tanto intrinsecamente em relação à peristalse quanto extrinsecamente por fibras que passam via nervos esplâncnicos pélvicos. Na maior parte do tempo há contração tônica do esfíncter para evitar a perda de líquido ou flatos; no entanto, ele relaxa (é inibido) temporariamente em resposta à distensão da ampola do reto por fezes ou gases, o que exige a contração voluntária dos músculos puborretal e esfíncter externo do ânus para que não haja defecação nem flatulência. A ampola do reto relaxa após a distensão inicial (quando a peristalse cessa) e o tônus retorna até a próxima peristalse ou até que haja um nível limiar de distensão, momento em que a inibição do esfíncter é contínua até o alívio da distensão. O músculo esfíncter externo do ânus é um grande esfíncter voluntário que forma uma faixa larga de cada lado dos dois terços inferiores do canal anal. Esse esfíncter está fixado anteriormente ao corpo do períneo e posteriormente ao cóccix por meio do corpo anococcígeo; funde-se superiormente ao músculo puborretal. A descrição do músculo esfíncter externo do ânus divide-o em partes subcutânea, superficial e profunda; estas são zonas e muitas vezes são indistintas. O músculo esfíncter externo do ânus é suprido principalmente por S4 através do nervo anal inferior, embora sua parte profunda também receba fibras do nervo para o músculo levantador do ânus, em comum com o puborretal, com o qual se contrai em uníssono para manter a continência quando o esfíncter interno está relaxado (exceto durante a defecação). Internamente, a metade superior da túnica mucosa do canal anal é caracterizada por uma série de estrias longitudinais denominadas colunas anais. Essas colunas contêm os ramos terminais da artéria e veia retais superiores. A junção anorretal, indicada pelas extremidades superiores das colunas anais, é o local onde o reto se une ao canal anal. Nesse ponto, há um estreitamento abrupto da ampola do reto ampla ao atravessar o diafragma da pelve. Válvulas anais unem-se às extremidades inferiores das colunas anais. Superiormente às válvulas há pequenos recessos denominados seios anais. Quando comprimidos por fezes, os seios anais liberam muco, o que ajuda na evacuação de fezes do canal anal. O limite inferior das válvulas anais, que se assemelha a um pente, forma uma linha irregular, a linha pectinada, que indica a junção da parte superior do canal anal (visceral; derivada do intestino posterior embrionário) com a parte inferior (somática; derivada do proctodeu embrionário). As partes do canal anal superior e inferior à linha pectinada têm suprimento arterial, inervação e drenagem venosa e linfática distintos. Essas diferenças resultam das origens embriológicas distintas das partes superior e inferior do canal anal. A artéria retal superior irriga o canal anal acima da linha pectinada. As duas artérias retais inferiores irrigam a parte do canal anal abaixo da linha pectinada, bem como os músculos adjacentes e a pele perianal. As artérias retais médias auxiliam a vascularização do canal anal formando anastomoses com as artérias retais superiores e inferiores. O plexo venoso retal interno drena nas duas direções a partir do nível da linha pectinada. Superiormente à linha pectinada, o plexo retal interno drena principalmente para a veia retal superior (uma tributária da veia mesentérica inferior) e o sistema porta. Inferiormente à linha pectinada, o plexo retal interno drena para as veias retais inferiores (tributárias do sistema venoso cava) ao redor da margem do músculo esfíncter externo do ânus. As veias retais médias (tributárias das veias ilíacas internas) drenam principalmente a túnica muscular externa da ampola do reto e formam anastomoses com as veias retais superiores e inferiores. Além das abundantes anastomoses venosas, os plexos retais recebem várias anastomoses arteriovenosas (AAV) das artérias retais superiores e médias. BIANCA ABREU-MD4 9 A tela submucosa normal da junção anorretal apresenta espessamento acentuado, e ao corte tem a aparência de um tecido cavernoso (erétil), por causa das veias saculadas do plexo venoso retal interno. A tela submucosa vascularizada é mais espessa nas posições lateral esquerda, anterolateral direita e posterolateral direita, formando coxins anais, no ponto de fechamento do canal anal. Como esses coxins contêm plexos de veias saculares capazes de receber sangue arterial diretamente através de várias AAV, têm flexibilidade e turgor variáveis e formam um tipo de válvula unidirecional que contribui para o fechamento normalmente hermético para gases e líquido do canal anal. Superiormente à linha pectinada, os vasos linfáticos drenam profundamente para os linfonodos ilíacos internos e por meio deles para os linfonodos ilíacoscomuns e lombares. Inferiormente à linha pectinada, os vasos linfáticos drenam superficialmente para os linfonodos inguinais superficiais, assim como a maior parte do períneo. A inervação do canal anal superior à linha pectinada é a inervação visceral do plexo hipogástrico inferior, incluindo fibras aferentes simpáticas, parassimpáticas e viscerais. As fibras simpáticas mantêm o tônus do músculo esfíncter interno do ânus. As fibras parassimpáticas inibem o tônus do músculo esfíncter interno do ânus e provocam contração peristáltica para defecação. Todas as fibras aferentes viscerais seguem com as fibras parassimpáticas até os gânglios sensitivos de nervos espinais S2–S4. Superiormente à linha pectinada, o canal anal é sensível apenas à distensão, o que provoca sensações tanto em nível consciente quanto inconsciente (reflexo). A inervação do canal anal inferior à linha pectinada é a inervação somática derivada dos nervos anais (retais) inferiores, ramos do nervo pudendo. Portanto, essa parte do canal anal é sensível à dor, ao toque e à temperatura. As fibras eferentes somáticas estimulam a contração do músculo esfíncter externo do ânus, que é voluntário O intestino grosso é formado por apêndice vermiforme, ceco, cólon (ascendente, transverso, descendente e sigmoide), reto e canal anal. As principais funções do intestino grosso são a reabsorção de eletrólitos e água e a eliminação de comida não digerida e de resíduos (fezes). As quatro camadas características do canal ali mentar estão presentes por toda a sua extensão. Entretanto, diversas características distintas existem ao nível macroscópico: • Tênias do cólon: consistem em três faixas igualmente espaçadas, espessadas, estreitadas da camada longitudinal externa da muscular externa. Elas são principalmente visíveis no ceco e no cólon e estão ausentes no reto, canal anal e apêndice vermiforme; • Haustros: que são sáculos visíveis entre as tênias do cólon na superfície externa do ceco e do cólon; • Apêndices omentais: que são pequenas projeções adiposas da serosa, observadas na superfície externa do cólon. Camada mucosa: apresenta uma superfície lisa, sem pregas circulares ou vilosidades, como o que acontece no intestino delgado. Entretanto, apresenta estruturas denominadas apêndices omentais do cólon. • Criptas de lieberkuhn: a camada mucosa contêm numerosas glândulas intestinais tubulares retas, denominadas criptas de lieberkuhn, que se estendem através de toda a espessura da mucosa. As glândulas intestinais consistem em um revestimento por epitélio colunar simples, assim como o da superfície intestinal da qual elas invaginam. As glândulas intestinais são circundadas pela lâmina própria; BIANCA ABREU-MD4 10 • Células absortivas colunares (colonócitos): a função principal destas células é a absorção de água e eletrólitos. A morfologia das células absortivas é idêntica à dos enterócitos • Células caliciformes: a eliminação de materiais residuais semissólidos a sólidos é facilitada pela grande quantidade de muco secretada pelas numerosas células caliciformes das glândulas intestinais. As células caliciformes são mais numerosas no intestino grosso do que no intestino delgado. Elas produzem mucina, que é secretada continuamente para lubrificar o intestino, facilitando a passagem de conteúdo cada vez mais sólido. Aquelas células caliciformes “exaustas”, ou seja, nas quais a taxa de secreção excede a taxa de síntese, aparecem no epitélio como células altas e finas, com um pequeno número de grânulos de mucinogênio no citoplasma apical central; • Célula em “tufo” (caveolada): um tipo celular observado de maneira infrequente, a célula em “tufo” (caveolada) também foi descrita no epitélio colônico; entretanto, essa célula pode ser uma forma de célula caliciforme exauri da. Obs: as células absortivas colunares predominam (4:1) em relação às células caliciformes na maior parte do cólon. Entretanto, essa relação diminui, aproximando-se de 1:1, próximo do reto, onde o número de células caliciformes aumenta. • Lâmina própria: embora a lâmina própria do intestino grosso contenha os mesmos componentes básicos do restante do trato digestivo, ela demonstra algumas características estruturais adicionais e maior desenvolvimento de algumas outras. Estas incluem as seguintes: o Camada de colágeno: consiste em uma camada espessa de colágeno e proteoglicanos que se situa entre a lâmina basal do epitélio e a membrana basal dos capilares venosos absortivos fenestrados. Essa camada tem até 5 mm de espessura no cólon humano normal e pode ser de até três vezes a espessura nos pólipos colônicos hiperplásicos. A camada de colágeno participa na regulação do transporte de água e eletrólitos do compartimento intercelular do epitélio para o compartimento vascular; o Bainha de fibroblastos pericriptais: consiste em uma população de fibroblastos desenvolvida que se replica regularmente. Dividem-se imediatamente sob a base da glândula intestinal, adjacente às células-tronco encontradas no epitélio do intestino grosso. Os fibroblastos, então, diferenciam-se e migram superiormente, em paralelo e em sincronia com as células epiteliais. Embora o destino final dos fibroblastos pericriptais seja desconhecido, muitas dessas células, após terem alcançado o nível da superfície luminal, assumem características morfológicas e histoquímicas dos macrófagos. Algumas evidências sugerem que os macrófagos do núcleo da lâmina própria no intestino grosso podem se originar como uma diferenciação terminal dos fibroblastos pericriptais; o Tecido linfoide associado ao trato gastrointestinal (galt): o galt é contínuo com o íleo terminal; e no intestino grosso, é mais extensamente desenvolvido. Grandes nódulos linfáticos distorcem o espaçamento regular das glândulas intestinais e se estendem até a camada submucosa; o Vasos linfáticos: ocorrem pequenos vasos linfáticos ocasionais nas bases das glândulas intestinais. Esses vasos linfáticos drenam para a rede linfática dentro da muscular da mucosa. A etapa seguinte na drenagem linfática ocorre nos plexos linfáticos na submucosa e na muscular externa antes que a linfa deixe a parede do intestino grosso e drene para os linfonodos regionais. Correlação clínica! Pólipos adenomatosos do intestino grosso: a descoberta da distribuição dos vasos linfáticos no intestino grosso estabeleceu a base do tratamento atual de adenomas (pólipos adenomatosos do intestino grosso). Estas são neoplasias intraepiteliais localizadas na massa de tecido que apresenta protrusão para dentro da luz do intestino grosso. A ausência de vasos linfáticos a partir da lâmina própria foi importante para se compreender a velocidade lenta de metástases de certos cânceres de cólon. Os cânceres que se desenvolvem nos grandes pólipos colôni cos adenomatosos podem crescer extensamente dentro do epitélio da lâmina própria até mesmo antes de terem acesso aos vasos linfáticos ao nível da muscular da mucosa. BIANCA ABREU-MD4 11 Camada submucosa: corresponde a descrição geral. Consiste em tecido conjuntivo frouxo com muitos vasos sanguíneos e linfáticos. Contém o plexo nervoso submucoso (plexo de meissner); e pode conter glândulas e tecido linfoide. Camada muscular externa: como observado, no ceco e no cólon (cólon ascendente, transverso, descendente e sigmoide), a camada externa da muscular externa está, em parte, condensada em faixas longitudinais proeminentes de músculo, denominadas tênias do cólon, que podem ser observadas ao nível macroscópico. Entre essas faixas, a camada longitudinal forma um folheto extremamente fino. No reto, no canal anal e no apêndice vermiforme, a camada longitudinal externa de músculo liso é uma camada uniformemente grossa, como no intestino delgado. Feixes de músculo das tênias do cólon penetram na camada circular interna de músculo em intervalos irregulares ao longo do comprimento e da circunferência do cólon. Essas descontinuidades aparentesna muscular externa permitem que os segmentos do cólon se contraiam independentemente, levando à formação de sáculos (haustros) na parede colônica. A muscular externa do intestino grosso produz dois tipos principais de contração: segmentação e peristalse. A segmentação é local e não resulta na propulsão do conteúdo. A peristalse resulta no movimento de massa distal do conteúdo colônico. Os movimentos peristálticos de massa ocorrem de modo infrequente; em pessoas saudáveis, geralmente, eles ocorrem apenas uma vez por dia para esvaziar a porção distal do cólon. Camada serosa/adventícia: corresponde a última camada e é constituída de tecido conjuntivo frouxo revestido de mesotélio. É essa camada que formará os apêndices epiploicos. Ceco e apêndice vermiforme: o ceco forma uma bolsa cega imediatamente distal à válvula ileocecal; o apêndice é uma extensão digitiforme fina dessa bolsa. A histologia do ceco assemelha-se intimamente à do restante do cólon; o apêndice difere dele por possuir uma camada uniforme de músculo longitudinal na muscular externa. A característica mais visível do apêndice é o grande número de nódulos linfáticos que se estendem até a submucosa. Em muitos adultos, a estrutura normal do apêndice é perdida, e o apêndice é preenchido com tecido cicatricial fibroso. Curiosidade! O bloqueio da abertura entre o apêndice e o ceco, geralmente devido a cicatrização, formação de muco espesso ou fezes que entram na luz do apêndice a partir do ceco, pode causar apendicite (inflamação do apêndice). O apêndice também é um local comum para carcinoide, um tipo de tumor que se origina de células enteroendócrinas da mucosa de revestimento. Reto: é uma porção distal dilatada do canal alimentar. Sua porção superior é distinguida do restante do intestino grosso pela presença de pregas denominadas pregas transversais do reto. A mucosa do reto é semelhante àquela do restante da porção distal do cólon, tendo glândulas intestinais tubulares retas com muitas células caliciformes. A porção mais distal do canal alimentar é o canal anal. Ele tem o comprimento médio de 4 cm e se estende da face superior do diafragma pélvico ao ânus. A parte superior do canal anal tem pregas longitudinais denominadas colunas anais. As depressões entre as colunas anais são denominadas seios anais. O canal anal é dividido em três zonas de acordo com a natureza do revestimento epitelial: • Zona colorretal: 1/3 superior do canal anal com epitélio colunar simples; • Zona de transição anal: 1/3 médio do canal anal. Transição entre epitélio simples colunar da mucosa retal e o epitélio pavimentoso da pele perianal. Formada por epitélio estratificado colunar; BIANCA ABREU-MD4 12 • Zona escamosa: 1/3 inferior do canal anal que é revestida por epitélio estratificado pavimentoso, contínuo com o da pele perianal. No canal anal também ocorrem: • Glândulas anais: estendem-se até a submucosa. São glândulas tubulares retas ramificadas que secretam muco pelos ductos revestidos por epitélio estratificado colunar; • Glândulas circum-anais: são apócrinas grandes e encontram-se na pele que circunda o orifício anal (podem agir como atrativo sexual em alguns animais); • Folículos pilosos e glândulas sebáceas também são encontrados nesse local Curiosidade! A submucosa das colunas anais contém as ramificações terminais da artéria retal superior e do plexo venoso retal. Dilatações dessas veias submucosas constituem hemorroidas internas, que estão relacionadas a pressão venosa elevada na circulação porta (hipertensão porta). A camada muscular externa é formada por: (1) camada longitudinal externa: forma um folheto uniforme, sem tênias do cólon; (2) camada circular interna fica espessa, forma o esfíncter anal interno; (3) esfíncter anal externo: músculo estriado do assoalho pélvico. As principais funções do cólon incluem (1) absorção de h2o e eletrólitos do quimo para formar fezes sólidas; e (2) armazenar o material fecal, até que possa ser expelido. Após a passagem do conteúdo do intestino delgado ao ceco e cólon proximal, o esfíncter ileocecal se contrai, evitando o refluxo para o íleo. O material fecal, então, move-se do ceco aos cólons, depois ao reto e finalmente, ao canal anal. A metade proximal do cólon está envolvida, principalmente, na absorção e a metade distal do cólon no armazenamento. Movimentos intensos são desprezíveis para essas funções, logo, os movimentos do cólon são, geralmente muito lentos. Embora lentos, os movimentos são semelhantes aos do intestino delgado e podem se dividir em: movimentos de mistura (segmentação) e movimentos propulsivos (movimentos de massa). Imagina-se que esses dois padrões de motilidade se originem em sua maior parte em resposta às condições locais, como a distensão. Contrações de segmentação (haustrações): ocorrem no ceco e cólon proximal, de maneira semelhante ao que ocorre no intestino delgado. Essas contrações são originadas nos músculos circulares e são ondas estacionárias de pressão que persistem por cerca de 8 segundos, em média. A cada uma dessas constrições de músculo circular, cerca de 2,5 cm de músculo é contraído, o que, muitas vezes, constringe o lúmen colônico. Em contrapartida, contrações de longa duração são produzidas pelo músculo longitudinal do cólon, que se reúne em três faixas longitudinais, as tênias cólicas, as quais duram por 20 a 60 segundos e podem se propagar por curtas distâncias. A propagação pode se deslocar no sentido oral e caudal, principalmente nos segmentos proximais do cólon. Essas contrações combinadas das faixas musculares circular e longitudinal faz com que a porção não estimulada do intestino grosso se infle em sacos denominados haustrações/saculações. Cada haustração/saculação atinge a intensidade máxima em cerca de 30 segundos e desaparece nos próximos 60 segundos. Às vezes, movem-se lentamente em direção ao ânus, em especial no ceco e cólon ascendente e, assim, contribuem com alguma propulsão do conteúdo colônico para adiante. Após poucos minutos, novas contrações haus trais ocorrem em áreas próximas. Assim, o material fecal é lentamente revolvido, ou seja, gradualmente, todo o mate rial fecal é exposto à superfície mucosa do intestino grosso, para maior absorção. Movimentos propulsivos (movimentos de massa): ocorrem no cólon e funcionam movendo o conteúdo do intestino grosso por longas distâncias, como do cólon transverso ao sigmoide. Grande parte da propulsão no ceco e no cólon ascendente resulta em contrações haustrais lentas e persistentes; o quimo leva, assim, de 8 BIANCA ABREU-MD4 13 a 15 horas para se mover da válvula ileocecal, pelo cólon, transformando-se, posteriormente, em material semissólido (fezes). Do ceco ao cólon sigmoide, os movimentos de massa podem assumir papel propulsivo. Esses movimentos ocorrem normalmente, de uma a três vezes por dia; e por cerca de 15 minutos durante a primeira hora seguinte ao desjejum. Ele consiste em um tipo modificado de peristaltismo caracterizado pela seguinte sequência de eventos: 1. Primariamente, ocorre a formação de um anel constritivo, em resposta à distensão ou irritação, em algum ponto no cólon (em geral, no cólon transverso); 2. Após isso, rapidamente, nos 20 cm ou mais do cólon distal ao anel constritivo, as haustrações desaparecem e o segmento passa a se contrair como unidade, impulsionando o material fecal para regiões mais adiante. A contração se desenvolve progressivamente, por cerca de 30 segundos, e o relaxamento ocorre nos próximos 2 a 3 minutos. Em seguida, ocorrem outros movimentos de massa, algumas vezes, mais adiante no cólon. Essa série de movimentos de massa normalmente se mantém por 10 a 30 minutos. Cessam para retornar mais ou menos meio dia de pois. Quando o material fecal é forçado para o reto, surge o desejo de defecar. Também é importante notar que existe variabilidade considerável entre os indivíduos de acordo com a velocidade com a qual o conteúdo colônicoé transportado do ceco ao reto. Embora o tempo de trânsito no intestino delgado seja relativamente constante, em adultos saudáveis, o conteúdo pode ser retido no intestino grosso de horas até dias, sem significar disfunção. Isso também é responsável por variações significativas entre indivíduos nos seus padrões normais de defecação, e sugere estudo cuidadoso do histórico do paciente, antes de diagnosticar disfunções intestinais Obs.: as contrações de curta e longa duração são as contrações segmentares pois estão associadas às haustrações, enquanto as contrações propagadas de alta amplitude correspondem aos movimentos de massa. Iniciação dos movimentos de massa por reflexos gastrocólicos e duodenocólicos: o surgimento dos movimentos de massa após as refeições é facilitado pelos reflexos gastrocólicos e duodenocólicos. Esses reflexos resultam da distensão do estômago e duodeno, respectivamente. O reflexo gastrocólico consiste na necessidade de defecar logo após iniciarem uma refeição. Essa resposta é produzida por um arco reflexo longo, iniciado pela distensão gástrica. O reflexo provoca aumento generalizado na motilidade do cólon com movimento de massa das fezes. Foram identificados componentes tanto mecanossensíveis quanto quimiossensíveis do reflexo gastrocólico, e a 5- ht (serotonina) e a acetilcolina constituem mediadores importantes da resposta. Em um aspecto mais tardio nessa resposta, que ocorre quando a refeição alcança o íleo e que é mediado pela liberação de peptídeo yy, neuropeptídio y e neurotensina. Entretanto, de modo global, a função desse reflexo consiste em limpar o cólon para que esteja pronto para receber os resíduos de uma nova refeição Importante! A válvula ileocecal evita o refluxo do conteúdo fecal do cólon ao intestino delgado. A válvula ileocecal se projeta para o lúmen do ceco e é fechada quando o aumento de pressão no ceco empurra o conteúdo contra a abertura da válvula. Além disso, alguns cm acima da válvula ileocecal ocorre o esfíncter ileocecal, que consiste numa região espessada de músculo liso circular. Esse esfíncter permanece, normalmente, contraído e retarda o esvazia mento do conteúdo ileal no ceco. Entretanto, imediatamente após a refeição, o reflexo gastroileal intensifica o peristaltismo no íleo e lança o conteúdo ileal no ceco. Regulação da motilidade do cólon: o cólon é regulado, primariamente e de modo não exclusivo, por vias neurais. A motilidade colônica é influenciada por reflexos locais, gerados pelo enchimento do lúmen, iniciando, assim, a distensão e ativação dos mecanoceptores. Essas vias reguladoras envolvem, exclusivamente, o sistema nervoso entérico. Reflexos locais, ativados pela distorção do epitélio colônico devido à passagem do bolo fecal, BIANCA ABREU-MD4 14 estimulam pequenas liberações de cloreto (cl- ) e secreção de fluido, mediadas pela serotonina (5-ht), liberada pelas células enteroendócrinas; e acetilcolina (ach), proveniente dos nervos secretomotores entéricos. Longos arcos reflexos, como o reflexo gastrocólico, já discutido anteriormente, também regulam a motilidade colônica. Esse reflexo tem componentes quimiossensitivo e mecanossensitivo, no local de origem e envolve a liberação de 5-ht e de acetilcolina. De maneira similar, em vários indivíduos, o reflexo ortocólico é ativado quando a pessoa se levanta da cama e promove o impulso matinal para defecar A inibição da motilidade está relacionada com a presença de macromoléculas que não deveriam estar presentes no lúmen, a exemplo de lipídeos. Como o intestino grosso não é capaz de absorver moléculas grandes ele “entende” que não é conveniente induzir uma motilidade pois isso iria ter como consequência a eliminação de fezes com gordura (esteatorreia), portanto, ele diminui o trânsito intestinal e aumenta o tempo que o alimento passa no estômago e no intestino delgado no intuito de melhorar a digestão e quebra dos alimentos, para que quando eles cheguem no intestino grosso estejam nas suas formas absorvíveis e em baixa quantidade no lúmen. Essa inibição acontece pelas células enteroendócrinas quando estas liberam neuropeptídio yy (pyy) e colecistoquinina (cck), neurotransmissores que agem diminuindo o esvaziamento gástrico, e diminuindo também a secreção de cl- e fluidos que tornariam a motilidade facilitada Desse modo, o peptídeo yy foi caracterizado como “freio ileal”, por ser liberado se nutrientes, especialmente, gordura, não são absorvidos quando a refeição atinge o íleo terminal e a parte proximal do cólon. Pela redução da propulsão do conteúdo intestinal, em parte limitando suas fluidez e motilidade induzida pela distensão, o peptídeo yy fornece mais tempo para a refeição ser retida no intestino delgado, onde seus constituintes nutrientes podem ser digeridos e absorvidos. o Intestino Grosso (e a Porção Distal do Intestino Delgado) mantém Relações Simbióticas com o Bactérias, enquanto outros compartimentos do corpo são, em sua maior parte, Estéreis. Nesse caso, existe uma relação de Aspecto Benéfico entre Hospedeiro e Microbiota Intestinal, sem do fundamental o equilíbrio que favoreça as duas partes. As Bactérias que integram o Trato Gastrointestinal são em sua maioria Anaeróbicas, destacando-se os Gêneros Bacteroides: Bifidobacterium, Eubacterium, Clostridium, Peptococcus, Peptostreptococcus, Ruminococcus e Fusobacterium. Dentre as Funções da Microbiota destacam-se: Ação Imunológica contra Microrganismos pela liberação de Toxinas, realizar Ações Metabólicas como a conversão de Bilirrubina em Urobilinogênio, e sintetizar vitamina K, o que evita Hemorragias. Como Recém-Nascidos não possuem uma Microbiota Instalada e bem formada eles precisam fazer uma injeção de Vitamina K logo na sala de parto. Além dessas funções, a Bactérias Intestinais são responsáveis por digerir alimentos que os seres humanos não são capazes, como por exemplo as Fibras, por meio da fermentação. Durante essa Fermentação dos Componentes não Absorvidos Da Dieta são produzido grandes volumes de N2, H2 e CO2, alguns indivíduos podem produzir concentrações consideráveis de Metano. Tudo isso culmina na composição e eliminação de flatulências. Esse Ecossistema Bacteriano entérico é estabelecido logo após o Nascimento e permanece relativamente estável: ao nascimento, o Trato Gastrointestinal é estéril. Por volta de 1 mês de idade, o Lactente começa a ser ricamente colonizado por microrganismos provenientes do ambiente, em uma Direção Oral para Anal. A Microbiota Amadurece, então para um Fenótipo Adulto em torno dos 3 anos de idade. Em longo prazo, a Dieta também influencia a Microbiota, visto que mudanças sistemáticas na Dieta resultam em alterações do Microbioma em nível de sociedade. BIANCA ABREU-MD4 15 O Tipo de Parto está relacionado com a microbiota do bebê a medida que os nascidos por Parto Normal adquiriram Comunidades Bacterianas semelhantes à Microbiota Vaginal e Fecal da própria mãe (Lactobacillus, Prevotella e Snethia spp). Diferentemente, os bebês nascidos por cesariana possuem Bactérias semelhantes às bactérias da superfície da pele da mãe (staphylococcus, corynebacterium e propionibacterium spp.); A amamentação é outro fator que influencia o tipo de colonização intestinal. Há recém-nascidos cuja alimentação não é o leite materno mas sim fórmula infantil para lactentes. Neste caso, o tipo de população intestinal que se observa é composta por gêneros de lactobacillus, streptococcus e staphylococcus. Na alimentação à base de leite materno, o principal género é bifidobacterium e permite a metabolização de açúcares em ácidos, conferindo assim proteção contra patógenos intestinais. Entretanto, a flora colônica tem benefícios para o hospedeiro, porque as bactérias constituintes são capazes de realizar reações metabólicas que não ocorrem em células de mamíferos, agindo por meio de enzimas que agem nos dois substratos, endógeno e exógeno: • Desidroxilases: atuam sobre os ácidos biliares primários e formamácidos biliares secundários • Desconjugases: desconjugam qualquer ácido biliar que tenha escapado da absorção no íleo terminal, permitindo que possam ser reabsorvidos; • Redutases: convertem bilirrubina em urobilinogênio e recuperam nutrientes resistentes às hidrolases pancreáticas e da borda em escova, tais como as fibras da dieta; • Glicosidades: recuperam de nutrientes que não podem ser degradados pelas enzimas digestivas, como as fibras que são carboidratos resistentes à degradação de amilase: ambiente anaeróbico→ fermentação→ degrada fibras em ácidos graxos de cadeia curta (acetato, propionato e butirato), que podem ser absorvidos pelas células epiteliais do cólon e usados como energia; • Sulfatases bacterianas: produzem sulfeto de hidrogênio por sua ação sobre aminoácidos que contem grupos sulfidrila; • Oxidases: podem atuar sobre ácidos graxos não absorvido A microflora colônica também é notável por sua contribuição para a formação do gás intestinal. Embora grandes volumes de ar possam ser ingeridos com as refeições, a maior parte desse gás retorna para cima, pelo estômago (eructações). Entretanto, durante a fermentação e outras vias metabólicas promovidas por enzimas dos componentes não absorvidos da dieta, produzem grandes volumes de n2, h2, co2, metano, sulfeto de hidrogênio, indol e escatol. Importante! O gás que permanece no intestino se move para trás e para frente pelos padrões de motilidade, resultando em borborigmos, que podem ser ouvi dos por meio de estetoscópio. A ausência desses sons intestinais é um indicador seguro de que a motilidade intestinal está inibida. A flora do colo é complexa e contêm pelo menos 1.500 espécies diferentes de bactérias. As principais bactérias que colonizam a região são espécies: • Anaeróbicas: bacteroides, bifidobacterias, clostrídeos, eubactérias, estrepto cocos, clostridium, fusobacterium e peptostreptococcus. • Aeróbicas: enterobactérias, como escherichia coli, estreptococos e estafilococos. Papel na imunidade: os microrganismos comensais também têm papel funda mental na limitação do crescimento ou da invasão (ou ambos) de microrganismos patológicos. Eles cumprem esse papel antimicrobiano via diferentes mecanismos: sintetizando e secretando compostos, que inibem o crescimento de organismos competidores, ou que sejam microbicidas, funcionando como barreira física para impedir a ligação de patógenos e sua entrada subsequente nas células epiteliais colônicas e desencadeando padrões de expressão gênica no epitélio, que se contrapõem aos efeitos adversos dos patógenos, na função epitelial. A secreção de iga pode limitar o crescimento de alguns microrganismos comensais, o sistema imune não desencadeia uma resposta significativa contra a microbiota nativa em razão da indução de tolerância BIANCA ABREU-MD4 16 imunológica no intestino, evitando respostas inflamatórias indesejáveis contra proteínas alimentares, ou contra a própria microbiota intestinal. Contudo, apesar de se considerar que a indução da inflamação é inconveniente, pode ser benéfica, se controlada. As respostas imunológicas desencadeadas pela microbiota contribuem para reforçar a barreira intestinal. Alimentos funcionais: são os alimentos que além de seu caráter nutricional fornecem algum tipo de benefício extra ao organismo, como o bom funcionamento intestinal. Dentre os alimentos funcionais relacionados ao intestino grosso destacam-se os próbióticos e prébioticos. Os próbióticos são aquelas comidas que já fornecem microrganismos vivos (no caso as bactérias) ao intestino, exemplo disso são os leites fermentados que contêm lactobacillus. Os prébioticos, apesar de não fornecerem os constituintes vivos da microbiota, são capazes de promover sua manutenção por meio de substratos que garantem a energia necessária para sua sobrevivência, seu exemplo são as fibras, as quais se dividem em dois tipos: (1) solúveis e (2) insolúveis. As fibras insolúveis no seu caminho até o intestino grosso não formam géis e não sofrem fermentação pelas bactérias, portanto se concentram no lúmen intestinal e atraem água, o que aumenta o volume fecal, facilitando o trânsito intestinal, como por exemplo a celulose e a hemicelulose encontrados no milho, na farinha de trigo e nos frutos com casca. As fibras solúveis, por sua vez, formam géis e sofrem fermentação, dessa forma servem como fonte de energia para as bactérias ali existentes garantindo sua manutenção. Exemplos de fibras solúveis são a inulina e os oligossacarídeos presentes na chicória, aveia e lentilha. Os alimentos funcionais apresentam as seguintes características: Devem ser alimentos convencionais e serem consumidos na dieta normal/usual; devem ser compostos por componentes naturais, algumas vezes, em elevada concentração ou presentes em ali mentos que normalmente não os supririam; devem ter efeitos positivos além do valor básico nutritivo, que pode aumentar o bem-estar e a saúde e/ou reduzir o risco de ocorrência de doenças, promovendo benefícios à saúde além de aumentar a qualidade de vida, incluindo os desempenhos físico, psicológico e comportamental; a alegação da propriedade funcional deve ter embasamento científico; pode ser um alimento natural ou um alimento no qual um componente tenha sido removido; pode ser um alimento onde a natureza de um ou mais componentes tenha sido modificada. Prébioticos: são oligossacarídeos não digeríveis, porém fermentáveis cuja função é mudar a atividade e a composição da microbiota intestinal com a perspectiva de promover a saúde do hospedeiro. As fibras dietéticas e oligossacarídeos não digeríveis são os principais substratos de crescimento dos microrganismos dos intestinos. Os prébioticos estimulam o crescimento dos grupos endógenos de população microbiana, tais como as bifidobactérias e os lactobacilos, ambos benéficos. Próbióticos: são microrganismos vivos que podem ser agregados como suplementos na dieta, afetando de forma benéfica o desenvolvimento da flora microbiana no intestino. São também conhecidos como bioterapêuticos, bioprotetores e bioprofiláticos e são utilizados para prevenir as infecções entéricas e gastrointestinais. Simbióticos: são produtos alimentares que combinam probióticos – suplemento alimentar microbiano vivo – e prebióticos – componentes alimentares não digeríveis –, atuando sobre a microbiota intestinal para beneficiar a saúde do indivíduo. Como exemplos de simbióticos temos: iogurtes, bebidas lácteas fermentadas, suplementos alimentares, fármacos, sucos de frutas e legumes fermentados. Simbióticos contém microrganismos, como algumas espécies bacterianas dos gêneros Lactobacillus e BIANCA ABREU-MD4 17 Bifidobacterium e leveduras, como Saccharomyces boulardii, combinados a carboidratos, como inulina e fruto- oligossacarídeos. Essa combinação resulta em efeitos importantes para o equilíbrio e bom funcionamento do intestino, capazes de estimular seletivamente a proliferação e/ou atividade microbiana no local. Isso coopera para uma colonização da microbiota intestinal por microrganismos benéficos, diminuindo riscos de infecções por patógenos o que pode causar doenças. Esses produtos também ajudam a melhorar a absorção de nutrientes pelo intestino, aumentam produção de vitaminas e enzimas digestivas, diminuem quantidade de colesterol no sangue, contribuem para a ação sistema imunológico, podem ser utilizados no tratamento de diarreias e até prevenir câncer de cólon. Função: controle da microbiota intestinal, estabilização da microbiota intestinal após o uso de antibióticos, promoção da resistência gastrintestinal à colonização por patógenos, diminuição da concentração dos ácidos acético e lático, de bacteriocinas e outros compostos antimicrobianos, promoção da digestão da lactose em indivíduos intolerantes à lactose, estimulação do sistema imune, alívio da constipação e aumento da absorção de minerais e vitaminas. Qual a relação dos próbióticos com a imunidadeinata? A ingestão de lactobacilos melhora a resistência inespecífica do hospedeiro a microrganismos patogênicos, facilitando assim a exclusão destes no intestino. Estudos mostram que a administração de lactobacillus casei e lactobacillus bulgaricus ativa a produção de macrófagos. A ingesta de l. Casei e l. Acidophilusinduz a fagocitose em alguns mamíferos. A fagocitose é responsável pela ativação precoce da resposta inflamatória, mesmo antes da produção de anticorpos. Os fagócitos liberam agentes tóxicos, como espécies reativas de oxigênio e enzimas líticas, em várias reações inflamatórias. As bactérias consideradas como próbióticos também produzem substâncias denominadas bacteriocinas, proteínas metabolicamente ativas, que auxiliam na destruição de microrganismos indesejáveis. Exemplo: a reuterina, produzida pelo lactobacillus reuteri, a qual pode reduzir o crescimento de patógenos como escherichia coli, salmonella entérica, shigella sonnei e vibrio cholera Cerca de 1,5 litros de quimo passam, normalmente, pela válvula ileocecal para o intestino grosso (ceco) a cada dia. Grande parte da água e eletrólitos, nesse quimo, é absorvida no cólon, sobrando menos de 100 ml de líquido para serem excretados nas fezes. Além disso, pratica mente todos os íons são absorvidos e apenas 1 a 5 meq de íons na+ e cl são eliminados nas fezes. Grande parte da absorção se dá na metade proximal do cólon, o que confere a essa porção o nome de cólon absortivo, enquanto que o cólon distal se encarrega, principalmente, do armazenamento das fezes, sendo assim denominado cólon de armazenamento. A mucosa do intestino grosso, como a do intestino delgado, tem alta capacidade de absorver, ativamente, na+ e a diferença de potencial gerada, pela absorção de na+ , provoca a absorção de cl- . Os complexos juncionais entre as células epiteliais do intestino grosso são muito menos permeáveis que os do intestino delgado. Isto evita a retrodifusão significativa de íons, através dessas junções, permitindo assim, que a mucosa do intestino grosso absorva íons na+ contra um gradiente de concentração bem maior, diferentemente do que ocorre no intestino delgado. A absorção de íons na+ e cl cria um gradiente osmótico que, por sua vez, leva à absorção de h2o. O intestino grosso consegue absorver, no máximo, de 5 a 8 litros de líquidos e eletrólitos por dia. Quando a quantidade total que entre no intestino grosso através da válvula ileocecal ou pela secreção do próprio intestino grosso ultrapassa essa quantidade, o excedente aparece nas fezes como diarreia. Toxinas produzidas pela bactéria vibrio cholerae ou por outras infecções bacterianas, muitas vezes, fazem com que as criptas BIANCA ABREU-MD4 18 no íleo terminal e no intestino grosso secretem 10 litros ou mais de líquido por dia, levando à diarreias graves, por vezes, fatais. Todo esse processo é possível devido a vários mecanismos de transportes que acontecem no intestino grosso cuja função final é principalmente absorver a água, sendo os principais: Absorção de nacl: ocorre por meio de diferentes tipos de transportadores. Na membrana basolateral do colonócito (célula absortiva do cólon), temos o transportador na+k +atpase (bomba de na+ e k+ ), o que retira na+ de dentro da célula e joga para a circulação sanguínea, fazendo com que se diminua a concentração intracelular de na+ , o que, por sua vez, permite a entrada de na+ pela membrana apical por meio de três tipos de simporte: (1) simporta dor na+ -carboidrato (glicose e galactose); (2) simportador na+ -aminoácidos e (3) simporte na+h + . Esses simportes permitem a absorção de nutrientes não antes absorvidos pelo intestino delgado. Uma vez dentro da célula, o na+ é eliminado pela na+k +atpase, tornando o sangue um ambiente hiperconcentrado, o que, assim, facilita a absorção de h2o. Concomitante com esses trocadores, ocorre a absorção de cl- por meio da excreção bicarbonato (hco3 - ) para o lúmen intestinal. Esse bi carbonato ajuda reduzindo o ph do bolo fecal e dessa forma evita a eliminação de fezes ácidas que iriam causar irritação na região anal. Uma vez dentro do colonócito esse cl retorna a corrente sanguínea por meio de um simporte com k+ na membrana basolateral; essa absorção de nacl eletroneutra é estimulada por diversos fatores de crescimento (fator de crescimento epidérmico) e inibida por diversos hormônios e neurotransmissores, que aumentam os níveis de ampc nas células epiteliais da superfície do cólon. Absorção de ácidos graxos de cadeia curta: essa absorção se deve à presença da na+k +atpase na membrana basolateral, que, por sua vez, diminui a concentração de na+ intracelular e permite sua entrada na célula pelo simporte com os ácidos graxos de cadeia curta na membrana apical. Essa será a última oportunidade de absorção de lipídeos, caso não sejam absorvidos eles serão eliminados nas fezes, caracterizando o quadro de esteatorreia. Esses ácidos graxos de cadeia curta, a exemplo do acetato, propionato e butirato, serão utilizados pelo colonócito como forma de matéria prima para geração de energia. No que tange à absorção de fluidos através da absorção de ácidos graxos de cadeia curta, o intestino grosso atua da seguinte maneira: ocorre captação de ácidos graxos de cadeia curta pelos transportadores de na+ -monocarboxilatos (smcts), localizados na membrana apical, impulsionado pela baixa con centração de na+ intracelular mantida pela “bomba de sódio e potássio” na membrana basolateral. Curiosidade! O butirato consiste em uma fonte de energia fundamental para os colonócito, e redução acentuada nos níveis de butirato no lúmen intestinal podem induzir disfunções epiteliais graves(como resultado de mudanças na microbiota intestinal pela administração de antibióticos de amplo espectro). Além disso, o butirato regula a expressão de genes específicos no epitélio colônico, suprimindo a expressão de fenótipos malignos. A expressão do smct1 é reduzida em alguns cânceres de cólon, levando assim à redução da captação de butirato, o que pode contribuir para a transformação tecidual maligna característica dessa patologia. Absorção de na+ e secreção de cl- : o último mecanismo de transporte associado à absorção de h2o no intestino grosso se dá por meio da absorção exclusiva de na+ pelos canais de condução de na+ (enac’s) localizados na membrana apical. Com a diferença de concentração dessa molécula dentro da célula causada pela na+k +atpase, ocorre a hiperconcentração do sangue o que leva a água a ser puxada nessa direção por osmose e também o cl- devido a eletropositivade causada pelo na+ . O “enac” também tem a função de secreção de cl- , e isso está relacionado com a motilidade do cólon. A abertura dos canais enac é controlada por hormônios e neurotransmissores. Água e íons cl- passam passivamente, via junções intracelulares fechadas, para manter a neutralidade elétrica da célula; essa maneira de absorção do na+ no cólon é a última linha de defesa do trato gastrintestinal para impedir a perda excessiva de água nas fezes, devido à sua localização estratégica na porção distal do cólon BIANCA ABREU-MD4 19 As fezes são compostas, normalmente, por 3/4 de água e 1/4 de matéria sólida que, por sua vez, é composta por 30% de bactérias mortas, 10% a 20% de gordura, 10 a 20% de matéria inorgânica, 2% a 3% de proteínas e 30% de restos não-digeridos (fibras de celulosa, hemicelulose e pectinas) dos alimentos e constituintes secos dos sucos digestivos, tais como pigmento da bile e células epiteliais degradadas. A coloração das fezes é determinada pela presença de estercolibina e urobilinas, derivadas da bilirrubina. O odor desagradável é causado, principalmente, por produtos da ação bacteriana; esses produtos variam de uma pessoa para outra, dependendo da microbiota colônica de cada indivíduo e do tipo de alimento normalmente ingerido. Os verdadeiros produtos odoríferos são: indol, escatol, mercaptanas e sulfeto de hidrogênio. O reto fica vazio(sem fezes) na maior parte do tempo devido à presença de um fraco esfíncter funcional a cerca de 20 cm do ânus, na junção entre o cólon sigmoide e o reto. Anatomicamente, também ocorre a presença de um ângulo agudo nesse local, contribuindo com resistência adicional ao enchimento retal. Quando os “movimentos de massa” forçam as fezes em direção ao reto, imediatamente surge a vontade de defecar com a contração reflexa do reto e relaxamento dos esfíncteres anais. A passagem do material fecal pelo ânus é evitada pela constrição tônica do (1) esfíncter anal interno, um espesso músculo liso com vários centímetros de comprimento na região do ânus, e do (2) esfíncter anal externo, composto por músculo estriado esquelético voluntário, que circunda o esfíncter interno e se estende distalmente a ele. O esfíncter externo é controlado por fibras nervosas do nervo pudendo, que faz parte do sistema nervoso somático e, as sim, está sob controle voluntário consciente ou pelo menos subconsciente. Influência dos tipos de fibras (solúveis e insolúveis): os efeitos positivos da fibra alimentar estão relacionados, em parte, ao fato de que uma parcela da fermentação de seus componentes ocorre no intestino grosso, o que produz impacto sobre a velocidade do trânsito intestinal, sobre o ph do cólon e sobre a produção de subprodutos com importante função fisiológica. Indivíduos com elevado consumo de fibras parecem apresentar menor risco para o desenvolvimento de doença coronariana, hipertensão, obesidade, diabetes e câncer de cólon. O aumento na ingestão de fibras reduz os níveis séricos de colesterol, melhora a glicemia em pacientes diabéticos, reduz o peso corporal e foi associado com menores níveis séricos de proteína c reativa ultrassensível. As fibras da dieta estão incluídas na ampla categoria dos carboidratos. Classificam-se em: (1) solúveis, (2) insolúveis ou mistas, podendo ser fermentáveis ou não-fermentáveis. A maioria dos alimentos que contêm fibras é constituída de um terço de fibras solúveis e dois terços de fibras insolúveis. • Fibras solúveis: dissolvem-se em água, formando géis viscosos, não sendo digeridas no intestino delgado, além de facilmente fermentadas pela microbiota do intestino grosso. São solúveis as pectinas, as gomas, a inulina e algumas hemiceluloses; • Fibras insolúveis: não são solúveis em água, portanto não formam géis, e sua fermentação é limitada. São insolúveis a lignina, celulose e algumas hemiceluloses. Como os componentes da fibra da dieta não são absorvidos, eles penetram no intestino grosso e fornecem substrato para as bactérias intestinais. As fibras solúveis são normalmente fermentadas rapidamente, enquanto as fibras insolúveis são lentamente ou apenas parcialmente fermentadas. Os principais grupos de fibras que chegam ao intestino grosso são os polissacarídeos não-amido, substâncias associadas a esses polissacarídeos, os amidos resistentes e oligossacarídeos. Esses componentes são parcial ou totalmente fermentados e utilizados como fonte energética pela microbiota no cólon, convertidos em gases (hidrogênio, metano e dióxido de carbono) e ácidos graxos de cadeia curta (agccs), principalmente acetato, propionato e BIANCA ABREU-MD4 20 butirato. A disponibilidade de substrato no cólon resulta no aumento do número de bactérias e consequentemente no aumento do bolo fecal. O incremento na produção de agccs, como resultado da fermentação, resulta na diminuição do ph intracelular e colônico. O meio mais ácido inibe a proliferação de organismos patogênicos bem como a formação de produtos de degradação tóxicos, além de reduzir a solubilidade dos ácidos biliares e facilitar a absorção de cálcio, interferindo no metabolismo ósseo. Ocorre também estimulação da proliferação de células epiteliais do cólon. O estágio final da jornada da refeição, após sua ingestão, digestão e absorção, é a expulsão de resíduos não digeridos pelo corpo, num processo conhecido como defecação. Esta, por sua vez, é iniciada por reflexos da defecação, sendo eles: reflexo intrínseco, reflexo parassimpático e reflexo gastrocólico Tipos de reflexos da defecação: quando o reto se torna cheio de fezes, a parede retal de musculatura lisa se contrai e o esfíncter anal interno se relaxa no reflexo reto-esfinctérico. Entretanto, a defecação não ocorre nesse momento, devido à contração tônica do esfíncter anal externo (composto por músculo estriado esquelético e sob controle voluntário). Porém, uma vez que o reto chegue a 25% de sua capacidade, ocorre urgência em defecar. Quando for apropriado, o esfíncter anal externo é relaxado voluntariamente, a musculatura lisa do reto se contrai para criar pressão, e as fezes são forçadas através do canal anal. A pressão intra-abdominal, criada para a defecação, pode ser aumentada pela manobra de valsalva (expirar contra a glote fechada). O esfíncter anal interno se localiza na parte distal do cólon e é uma expansão da camada muscular lisa circular do reto. O eai contribui com 70%-85% do tônus anal de repouso, 65% durante distensão retal constante e somente com 40% após distensão retal súbita. Portanto, o eai é o maior responsável por manter a continência anal em repouso. O esfíncter anal externo circunda o canal anal e se estende do músculo puborretal até o bordo anal, sendo composto por músculos estriados que estão sob controle voluntário e contribuem com 20% da pressão de repouso do canal anal. A atividade cooperativa do esfíncter anal externo, do músculo puborretal (levantador do ânus) e das terminações nervosas sensoriais, no canal anal, é necessária para retardar a defecação, até que seja apropriada, mesmo que o reto esteja fortemente distendido com fezes ou a pressão intra-abdominal aumente rapidamente. Isso explica porque a incontinência pode ocorrer em indivíduos nos quais a integridade de estruturas foi comprometida, como por trauma, lesão cirúrgica ou obstétrica, prolapso do reto ou doenças neuropáticas, como o diabetes. BIANCA ABREU-MD4 21 Importante! Princípio miogênico da contração colônica e reflexo mioentérico: um princípio geral da fisiologia se refere ao postulado de frank-starling, ou da autorregulação heterométrica, através do qual a distensão do músculo liso, determina uma contração proporcional da mesma estrutura. Como? A distensão da parede do cólon provoca elongação das fibras nervosas integrantes do plexo mioentérico de auerbach, o qual, sendo sensibilizado, reage estimulando a mesma musculatura lisa, acentuando a contratilidade muscular. Essa é uma propriedade dessa musculatura lisa e não é suficiente para provocar a defecação mas é suficiente para criar uma condição pressórica primária (apr), se houver uma condutância mínima da região anal. Para que a defecação ocorra em um organismo complexo e volumoso é necessária uma ação adicional ao reflexo de defecação para concretizar um gradiente suficiente de pressões entre o cólon sigmoide e o reto, e deste com o ânus. Sinais de defecação que entram na medula espinhal iniciam outros efeitos, tais como: inspiração profunda, fechamento da glote e contração dos músculos abdominais, o que, por sua vez, força o conteúdo fecal do cólon para o canal anal; e, ao mesmo tempo, promove o relaxamento do assoalho pélvico, projetando-se para baixo, empurrando, assim, o anel anal para baixo para eliminar as fezes. Quando é oportuno para a pessoa defecar, os reflexos de defecação podem ser ativados propositadamente por respiração profunda, movimento do diafragma para baixo e contração dos músculos abdominais para, assim, aumentar a pressão abdominal, forçando, assim, o conteúdo fecal ao reto e causando novos reflexos. Quando as fezes entram no reto, a distensão da parede retal é reconhecida por mecanoceptores retais, os quais geram aferênciais que se propagam pelo plexo mioentérico e originam as ondas peristálticas no cólon descendente, cólon sigmoide e no reto À medida que a onda peristáltica seaproxima do ânus, o esfíncter anal interno se relaxa, por sinais inibitórios do plexo mioentérico; caso o esfíncter anal externo esteja relaxado consciente e voluntariamente, ocorre a defecação. O reflexo intrínseco mioentérico, por si só, não é normalmente suficiente. Para que a defecação ocorra, em geral, é necessária a presença do reflexo parassimpático, que envolve os segmentos sacrais da medula espinhal A distensão retal é reconhecida por terminações nervosas, que geram aferências pelos nervos da medula espinhal sacral A via eferente volta ao cólon descendente, sigmoide e reto por meio dos nervos pélvicos, que, por sua vez, intensifica as ondas peristálticas e a abertura dos esfíncteres anais por meio da liberação de acetilcolina, promovendo a defecação BIANCA ABREU-MD4 22 O reflexo gastroileal ocorre quando a refeição alcança o íleo e é mediado pela liberação do peptídeo yy, neuropeptídio y e neurotensina, e tem a função de limpar o cólon para que este esteja pronto para receber os resíduos de uma nova refeição. O reflexo peritoneointestinal resulta da irritação do peritônio e inibe, forte mente, os nervos entéricos excitatórios, podendo causar, assim, paralisia intestinal, o que comumente ocorre em pacientes com peritonite. Os reflexos renointestinal e vesicointestinal inibem a atividade intestinal, como resulta do da irritação renal ou vesical (bexiga), respectivamente. A defecação envolve a ação integrada e coordenada de funções motossensoriais orquestradas pelo sistema nervoso central, medula espinhal, nervos somáticos e viscerais e neurônios entéricos. Apesar de a continência fecal e a defecação serem extremamente associadas (anatomicamente, psicologicamente, socialmente e neurologicamente); a continência fecal é dependente da função esfincteriana (conforme a pressão anal for maior que a pressão retal, a continência é mantida); enquanto que a defecação é um processo muito mais complexo. Portanto, para que ocorra a defecação, existem centros neurais reguladores que coordenam a integração das informações trazidas pelas vias aferentes e sua transmissão pelas vias eferentes. Os principais núcleos estão presentes na formação reticular pontina: núcleo de barrington ou núcleo m (região dorsomedial pontina) e núcleo l (região lateral pontina); bem como um importante núcleo presente na medula lombar: o núcleo de onuff. A informação da distensão retal começa primeiramente sendo enviada até a substância cinzenta A distensão do estômago pelo alimento (após as refeições) gera um longo arco reflexo chamado reflexo gastrocólico, que consiste na necessidade de defecar logo após uma refeição Os componentes que originam o reflexo são tanto mecanossensíveis quanto quimiossensíveis e envolve a liberação de acetilcolina e serotonina. A aferência é mediada pelo sistema nervoso parassimpático A eferência é mediada pela colecistoquinina (cck) e gastrina, o que resulta no aumento da motilidade do cólon Se apresenta como tal na criança de até 2 anos de idade, após isso, o controle cortical ou superior da defecação assume Há uma via aferente sensorial excitada pela tensão das paredes retais que ingressa à medula sacra, onde realiza sinapse como neurônios motores parassimpáticas sacrais que, seguindo a via eferente, inervam a musculatura do cólon sigmoide (contração) e promovem o relaxamento do esfíncter anal interno Com os dois efeitos a pressão no reto aumenta e a condutância anal também (resistência anal reduz) e gerase o fluxo fecal no reto para a expulsão BIANCA ABREU-MD4 23 periaquedutal (pag). Pela pag essa informação é levada até as vias eferentes na ponte, ou seja, até os núcleos l e de barrington. Associado à pag, o locus cerúleos é ativado e leva ao aumento da frequência cardíaca e tônus vascular comum durante a defecação. • Núcleo l: é responsável pela defecação involuntária, pois este irá agir por meio de nervos do sistema nervoso autônomo (sna) simpático e parassimpático que inervam o cólon sigmoide, reto e esfíncter interno do ânus (músculo liso). O sna simpático irá inibir a defecação pela liberação de noradrenalina que leva a contração das regiões. Inervadas por tais nervos, essa contração impossibilita a liberação das fezes (exemplo: contração do esfíncter externo do ânus). O sna parassimpático, entretanto, estimula a defecação principalmente pela liberação de acetilcolina, que leva ao relaxamento dessas regiões, assim facilita a saída das fezes. • Núcleo de barrington: localiza-se na formação reticular pontina. Este núcleo controla as estruturas anorretais liga das à continência fecal, à continência urinária aos órgãos associados à atividade sexual, principalmente à atividade coital. Além disso, possui atividade simpática toracolombar e parassimpática sacral que controlam a função visceral. Ele modula três elementos efetores: a. Motoneurônios somáticos localizados no núcleo de onuff: o núcleo de barrington é responsável pela defecação voluntária pois emite sinais para o núcleo de onuff na medula sacral, que diante de alguma ocasião na qual não podemos defecar é mantêm o controle sobre o esfíncter externo do ânus(musculatura estriada esquelética) o mantendo contraído para que as fezes não sejam liberadas. Além do esfíncter anal externo, o núcleo de onuff também inerva o assoalho perineal e a prensa abdominal; b. Motoneurônios simpáticos da coluna intermediolateral toracolombar: que controlam a musculatura lisa do cólon e do reto, além do esfíncter interno do ânus; c. Motoneurônios parassimpáticos sacrais s2 a s4: que inervam a musculatura lisa do sigmoide, do reto e esfíncter interno do ânus. Deste modo, o núcleo de barrington controla o núcleo de onuff e os motoneurônios simpáticos e parassimpáticos. Devido a isso, fala-se que as funções vesicais e colorretais estão fortemente ligadas, como o que ocorre no ato de de fecar, onde é gerado um estímulo simultâneo para a micção. Deve-se especificar que o núcleo de barrington se integra com os núcleos cerúleo (locus coeruleus) e sub-cerúleo, promovendo resposta simpática de caráter adaptativo, pela qual se modifica a frequência cardíaca, pressão arterial, tônus vascular, secreção de suor, dilatação da pupila etc., quando ocorre a defecação. • Substância cinzenta periaquedutal (pag): localiza-se no mesencéfalo. Recebe informações de fibras nervosas aferentes viscerais e constitui um importante centro integrador de informações em virtude de sua extensa gama de conexões com diferentes estruturas, tais como: a amígdala, o córtex orbital e pré-frontal, a área pré-óptica do hipotálamo, o núcleo do trato solitário (nts). A pag recebe vias nervosas que chegam tanto da periferia (como do reto e do ânus distendidos), bem como de outros centros nervosos, procedendo a excitar o núcleo de barrington que integra a resposta neural frente às aferências anorretais. A sensação da necessidade ou desejo de defecar é produzida por excitação do tálamo ventrobasal, que segue a via do sistema lemniscal de modo preferencial, ao mesmo tempo que ramos colaterais sensoriais podem chegar ao pag, podendo iniciar o processo da defecação independentemente da sensação talâmica. No adulto, é característica a defecação submetida ao controle voluntário, ou seja, executada após a decisão de defecar, quando o cérebro recebe impulsos informativos da região retal. Isto se torna possível após o desenvolvimento definitivo do sistema nervoso central (snc), particularmente do córtex cerebral e sistema piramidal, mas também do extrapiramidal; assim, o tônus anal seria fundamental no controle cortical da defecação. A decisão de defecar representa um fenômeno cortical, de decisão formulada basicamente pelo córtex pré- frontal face à informação talâmica da sensação retal. O córtex cerebral modula a atividade da pag, estimulando-a ou inibindo-a. O córtex pré-frontal, ao excitar a substância cinzenta periaquedutal (pag),
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