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EMBRIOLOGIA Elany Portela 158 Elany Portela Sumário Mecanismo de Fecundação .............................................................................................................................................. 159 Primeira Semana. ..................................................................................................................................................................................................... 165 Segunda Semana ..................................................................................................................................................................................................... 169 Terceira Semana ....................................................................................................................................................................................................... 174 Quarta a Oitava Semana ............................................................................................................................................................... 183 Músculo Esquelético ....................................................................................................................................................................................... 187 159 Elany Portela Mecanismo de Fecundação Células Germinativas Primordiais Teratoma Sacrococcígeo -> teratomas são tumores compostos por tecidos das três camadas germinativas. Na terceira semana do desenvolvimento embrionário não se sabe ainda o sexo do feto Na sétima semana desenvolve-se um mesoderma (intermediário) que produz uma elevação chamada crista genital que vai receber um grupo de células chamadas células germinativas primordiais, que saíram do saco vitelino e vão migrando pela parte ventral do intestino em formação e chegam até a crista genital. Quando chegam na crista podem prosseguir de duas formas: 1. Se na fecundação o cromossomo que uniu com o ovócito foi o Y, então tem-se um indivíduo XY, os genes de Y liberam substâncias que induzem a crista a dar origem a um testículo e a célula germinativa primordial vai se diferenciar em espermatogônia. 2. Se na fecundação o espermatozoide trouxe um cromossomo X, tem-se um indivíduo XX, que na crista genital diferencia-se em ovogônia. Células germinativas primordiais são pluripotenciais e durante os mecanismos de migração elas podem se multiplicar e proliferar originando tumores. Reprodução Os ovários e testículos são formados na fase embrionária e as células que originam os gametas também. Somente na puberdade os indivíduos voltam a produzir gametas: Masculino - é direto, as espermatogônias fazem a espermatogênese formando o espermatozoide na puberdade. Feminino – começa no período embrionário, por meio da ovogênese. As ovogonias, que no final da fase embrionária são de 300-400 mil crescem e se tornam o ovócito I que é envolvido por células do ovário, tornando-se o folículo ovariano. Inicia-se a meiose I que para no diplóteno da prófase I. (tem-se o dictióteno). Na puberdade a hipófise libera FSH e LH que induzem o ovário a produzir estrógeno e progesterona. O dictióteno continua o processo da meiose, o que origina o ciclo ovariano. Um ovócito primário completa a meiose I durante a ovulação. Ovulação -14º dia- houve fecundação = 1º dia do desenvolvimento embrionário. 14º dia = 38 semanas / última menstruação = 40 semanas / último dia do ciclo = 36 semanas de gestação 160 Elany Portela Inicia-se a meiose II que para na metáfase II, se ocorrer a entrada do espermatozoide essa célula vai continuar a meiose II. Quando parado na metáfase II da meiose o ovócito em desenvolvimento está envolvido por células foliculares (que formam o folículo ovariano). Estas células produzem estrogênio e progesterona e envolvem o ovócito II formando a coroa radiada, um grupo forma o cumulus oofurus (grupo de células cubicas que liga o ovócito a camada granulosa, é importante na captura do ovócito II pelas fimbrias da tiba) e o restante forma as camadas externas ao antro folicular (camada granulosa). Externamente a camada granulosa células do tecido conjuntivo organizam e formam a Teca Interna (vascularizada e produtora de hormônios) e a Teca Externa (formada de tecido conjuntivo frouxo do folículo ovariano) do folículo ovariano maduro.. Na ovulação há ruptura da parede do folículo maduro e liberação do ovócito na tuba uterina O ovócito II não é o único que é liberado para a tuba uterina, mas também estruturas do folículo ovariano. (coroa radiada, zona pelúcida e um pouco do fluido folicular e são recolhidos para o terço superior da tuba uterina através dos movimentos das fimbrias da tuba. Ovócito II Estruturas que o acompanham: Primeiro glóbulo polar = indica que acabou a meiose I Espaço Perivitelínico Glicoproteínas -> Zona pelúcida (moléculas ZP): A zona pelúcida é um grupo de glicoproteínas produzidas pelo ovócito I que participa diretamente no processo de reconhecimento celular e penetração do espermatozoide, assim como, depois da fecundação impede a entrada de outros espermatozoides. Coroa radiada: Grupo de células cúbicas que possuem uma matriz extracelular rica em ácido hialurônico. Essas células se organizam em torno do ovócito e vieram de mitoses do epitélio cubico simples do folículo ovariano uni laminar Grânulos corticais = lisossomos Caminho do Espermatozoide: Coroa radiada -> Zona pelúcida -> Espaço perivitelinico -> fusão com a membrana plasmática Membrana Plasmática Espaço Perivitelínico 161 Elany Portela . Espermatozoide É produzido nos testículos (um indivíduo adulto produz cerca de 200 milhões de espermatozoides por dia. O espermatozoide é armazenado no epidídimo. Possui cabeça, peça intermediária e cauda (flagelo). Cabeça -> possui um núcleo com 23 cromossomos simples e altamente compactados e condensados (é o núcleo com maior taxa de condensação da espécie humana). Acrossoma = se origina do complexo de golgi e contém diversas enzimas que vão perfurar as camadas que envolvem o ovócito. Possui membrana externa e interna. Abaixo do núcleo tem-se um centríolo que ajuda na formação do fuso da meiose I do zigoto após a fecundação. Peça intermediária -> possui concentração de mitocôndrias que realizam a respiração celular aeróbica, produzindo ATP que vai ser liberado para o flagelo ( O ATP servirá de energia para o movimento flagelar). Flagelo -> é constituído de microtúbulos organizados em 2 microtúbulos centrais rodeados por 9 pares de microtúbulos periféricos. Dentro dos flagelos existem também mais de 200 tipos diferentes de proteína, entre estes a DINEÍNA que realiza a lise do ATP liberando energia para o movimento dos microtúbulos. Maturação Quando armazenado no epidídimo o espermatozoide sofre um processo de maturação. A proteína da membrana do espermatozoide (receptor do espermatozoide) quando no reprodutor feminino encontra com as estruturas do ovócito e encaixa em uma dessas estruturas. Quando isso ocorre essa proteína determina a especificidade da espécie (reconhece que o ovócito é da mesma espécie. Uma capa de moléculas é colocada pelo epidídimo envolta da cabeça .do espermatozoide. Essa capa protege a proteína citada anteriormente até a chegada dela no ovócito. (A DECAPACITAÇÃO é o acumulo de moléculas na superfície da membrana plasmática do espermatozoide) No epidídimo também é acrescentado a MP do espermatozoide uma proteína chamada beta defensina, que ajuda na sobrevivência do espermatozoide quando ele estiver em contato com o aparelho reprodutor feminino. (evita que o corpo Ovo metalécito (ovócito II) sai do ovário no 14º dia do ciclo menstrual e cai na cavidade peritoneal, após é reconhecido pelas franjas da tuba uterina, que captura essa estrutura que passaa ficar do terço superior da tuba uterina (local onde ocorrerá a fecundação). 162 Elany Portela feminino se defenda atacando o espermatozoide) Junto com o espermatozoide é eliminado a secreção da próstata e da vesícula seminal = Sêmen ou Esperma . O canal vaginal é ácido (pH 5,5), o que mata e diminui a motilidade dos espermatozoides A secreção da próstata contém bicarbonato que vai elevar o pH vaginal ( 5,5 – 7- 8,3) Aumento do LH = estimula as glândulas do colo do útero a produzirem uma secreção rala e fluida que deixam o canal do útero aberto facilitando a passagem dos espermatozoides. Prostaglandina = presentes no esperma estimulam o peristaltismo da parede do útero, facilitando a subida dos espermatozoides. Depois de uns 6-7 minutos no canal vaginal o esperma coagula. Isso ocorre por causa da enzima vesiculase que começa a desnaturar as enzimas do esperma. O esperma estando mais viscoso dificulta a passagem dos espermatozoides formando um tampão. Não permite a passagem de outros espermatozoides, mas evita que os que já ganharam o útero retornem ao canal vaginal. As secreções da parede uterina se encaixam em proteínas da MP do espermatozoide ativando a proteína G. Proteína G -> é uma proteína transmembrana, sua parte voltada para o meio intracelular ativa a enzima adenilato ciclase que converte ATP em AMPc (hidrólise do ATP). O AMPc promove o aumento da taxa de cálcio dentro do espermatozoide. Esse cálcio ativa várias vias metabólicas. Neste caso o cálcio estimula a proteína DINEÍNA, aumentando a quebra do ATP, liberando muita energia para flagelo, aumentando, assim, a velocidade do espermatozoide. (HIPERATIVAÇÃO) A secreção do útero e da tuba tiram a capa de moléculas da cabeça do espermatozoide (CAPACITAÇÃO) Capacitação = passa a ter a capacidade de reconhecer a célula como sendo da mesma espécie., pois a proteína receptora do espermatozoide fica exposta. Chegam apenas cerca de 200 espermatozoides no terço superior da tuba uterina Fecundação Quando o espermatozoide chega na coroa radiada a hialuronidase presente na MP dele cliva o ácido hialurônico presente nas células da corona radiata. Na zona pelúcida o receptor do espermatozoide se encaixa no ZP3, reconhecendo que a célula em que ele vai se encaixar é da mesma espécie. Para penetrar na zona pelúcida tem que ocorrer a reação acrossomica (o receptor do espermatozoide é acoplado a proteína G que ativa a enzima fosforilase que cliva os fosfolipideos da membrana produzindo IP3 (trifosfato de inusitol) O IP3 promove o aumento de Cálcio dentro do espermatozoide (na cabeça) que promove a fusão da membrana externa do acrossomo com a membrana do espermatozoide. 163 Elany Portela Quando isso ocorrer haverá formação de poros que permitem a liberação das enzimas presentes no espermatozoide (para a zona pelúcida). Essas enzimas rasgam a zona pelúcida. Enzimas presentes no acrossomo: acrossina, hialuronidase, proteína ácida, beta glucoronidase. A ZP2 e ZP1 atuam regulando o acesso do espermatozoide ao ovócito e bloqueando a entrada de novos espermatozoides. A membrana interna do acrossomo ainda está inteira e vai se combinar com a ZP2 (e é como se puxasse o espermatozoide para atravessar a zona pelúcida). A membrana do espermatozoide usando a fertilina (proteína da membrana do espermatozoide) vai se fusionar com a membrana do ovócito II. Após ocorre a penetração do espermatozoide no ovócito II – só as organelas entram, a MP fica de fora Após a penetração, o ovócito II começa a ter uma reação a entrada do espermatozoide . Os grânulos corticais são liberados para o espaço perivitelinico e as enzimas desses grânulos tem contato com a zona pelúcida, modificando sua permeabilidade e não permitem a entrada de outros espermatozoides. (Reação Zonal). As células possuem carga elétrica . O ovócito tem carga de -70mV, mas quando o espermatozoide penetra ele permite a entrada de Cálcio que tem carga positiva. Alterando a voltagem de -70mV para =20mV (o que também impede a entrada de outros espermatozoides) O espermatozoide entrou com mitocôndria, mas esta sofrerá digestão intracelular de modo que vai ficar apenas o núcleo do espermatozoide (por isso as mitocôndrias paternas não participam da fertilização) A entrada do espermatozoide aumenta o teor de cálcio dentro do ovócito II, que vai ativar enzimas que fazem os ovócitos completarem a meiose II Fertilização Fertilização: É a junção do espermatozoide com o ovulo. Fecundação: É a penetração do esqueleto do espermatozoide na zona pelúcida do ovócito secundário. ANFIMIXIA = união dos 2 núcleos (masc + fem = 46 cromossomos) óvulo -> zigoto Descondensação dos núcleos = aumento do volume Duplicação dos cromossomos e do centríolo Após a duplicação do DNA a membrana nuclear se desfaz e os cromossomos duplicados vão parear no plano equatorial da célula. Tem-se o zigoto, pois já há 46 cromossomos, e este está na fase da metáfase entrando na primeira divisão celular que forma as 2 primeiras células: os blastômeros Objetivo da fecundação: Finaliza a meiose II, forma o óvulo, restaura o número diploide de cromossomos, determina a variabilidade genética e o sexo do embrião, também inicia a segmentação (mitoses). 164 Elany Portela Pode entrar mais de 1 espermatozoide na fecundação? Explique É difícil pois tem-se a barreira elétrica e a impermeabilidade da ZP. Se entrar 2 espermatozoides nessa etapa forma-se uma célula 3n, que não se desenvolve pois não há pareamento. 165 Elany Portela Primeira Semana Na fertilização ocorre a fusão dos pró- núcleos (pelas membranas) formando o zigoto. Os cromossomos duplos alinham-se da placa metafásica dando origem a primeira clivagem. Reconstitui-se o número diploide de cromossomos da espécie, aumenta a variabilidade genética e o sexo do embrião é determinado, também se inicia a segmentação (mitoses sequências para formação do embrião e do feto). Do primeiro dia para o segundo ocorre a primeira mitose, formando-se 2 novas células (BLASTÔMEROS), que diminuem de tamanho pois estão envolvidas pela zona pelúcida. Tem-se o rolar do zigoto pela mucosa da tuba uterina, à medida que isso acontece as mitoses também ocorrem. 2º dia = SEGMENTAÇÃO A segunda mitose origina 4 células (3º dia) – citocinese em ângulo de 90º com a primeira ( e o nº de células aumenta e o tamanho diminui) -> os corpúsculos polares foram absorvidos. Do 3º para o 4º dia o número de células vai para 8 (micrômeros envolvidos pela zona pelúcida). IMPORTÂNCIA DA ZONA PELÚCIDA As células teriam contato direto com a tuba podendo ocorrer a implantação antes do momento correto ou no local errado - Gravidez ectópica* - Não permite a passagem de espermatozoides, mas permite a passagem de líquidos É porosa e permite a entrada de substâncias da mucosa da tuba uterina que servem de nutrientes. 166 Elany Portela Quando há o estágio de 8 a 16 células ou 16 a 32 células já se tem um condensado de células caracterizadas como MÓRULA (3º-4º dia) -> a mórula ainda está envolvida na zona pelúcida. Quando forma a mórula as células passam por um fenômeno chamado COMPACTAÇÃO, essas células produzem diferentes tipos de especialização de membrana. As zônulas de oclusão (maior concentração nas células externas) e junções comunicantes (mais internas) são produzidas pelas células centrais da mórula., enquanto a periferia faz isso entre si. As zônulas de oclusão evitam a difusão livre de substâncias externas ao embrião, formando um ambiente isolado para o desenvolvimento das mitoses embrionárias. A mórula absorve fluido da cavidade uterina, que atravessa a ZP determinando a formação de um espaço que gradativamente aumentade tamanho, chamado cavidade blastocística ou blastocele. As células superficiais da mórula também contribuem para a formação do blastocele, produzindo um líquido que promove um aumento da cavidade blastocística. As células na região apical são mais ricas em proteínas Na+/K+ATPase, que deixam o meio líquido hipertônico, que aumenta a absorção de líquidos e consequentemente aumenta a cavidade blastocística. Desta forma os blastômeros são divididos em 2 grupos: TROFOBLASTO (externamente, e foi formado por uma camada de blastômeros que se divide mais rapidamente) e EMBRIOBLASTO (formado por uma camada que se divide mais lentamente) A compactação permite o sincronismo das células de mórula de modo que comece a diferenciação que leva a formação do trofoblasto e do embrioblasto COMPACTAÇÃO = desenvolvimento de especializações da membrana. É importante pois no 5º dia as secreções da tuba uterina estão vazando para o interior da mórula e as células começam a ser pressionados por esses líquidos que acabam separando essas células ( separam as células centrais das células da periferia em um dos cantos) = SEGREGAÇÃO DE CÉLULAS DA MÓRULA (ocorre devido a compactação; forma uma cavidade blastocele caracterizando então o 5º dia da fase de BLÁSTULA) 5º-6º Dia EMBRIOBLASTO -> massa de células que ficam internamente (é desse grupo que vai surgir o embrião) TROFOBLASTO -> grupo de células da periferia. Contribui para o desenvolvimento dos anexos embrionários BLASTOCELE -> cavidade cheia de líquido ( nessa etapa o embrião é chamado de blastocisto) 1ª Clivagem -> longitudinal 2ª Clivagem -> perpendicular / 1ª mitose 3ª Clivagem -> meridional / 2ª mitose 167 Elany Portela Blastocisto Tardio -> está maior, não possui zona pelúcida, a massa que forma o embrião está em um dos polos e a camada de células que reveste a cavidade chama-se blastocele. A zona pelúcida se desintegra naturalmente, as proteínas não conseguem mais se sustentar. -> Permite o aumento do blastocisto O blastocisto flutua na cavidade uterina sendo alimentado pela secreção da tuba uterina, como a ZP degenerou , o blastocisto inicia sua adesão à parede uterina. No 7º dia ocorre a DELAMINAÇÃO (organizar, enfieiras as células) de uma camada de células do embrioblasto e dá origem a um tecido HIPOBLASTO (organização de uma camada de células cúbicas). O restante das células 6º dia - O trofoblasto passa por diferenciação dando origem a 2 tecidos SINCICIOTROFOBLASTO (invade a parede do endométrio e o embrião se implanta) e o CITOTROFOBLASTO ( que forma a periferia do embrião) A camada de células do citotrofoblasto à medida que sofrem mitose fornece células para o sinciciotrofoblasto, as células perdem a MP fusionando-se uma com as outras aumentando o tamanho do sinciciotrofoblasto que continua invadindo a camada funcional do endométrio. PARTE FUNCIONAL DO ENDOMÉTRIO: possui veias e artérias espiraladas, além de capilares que sofrem modificações para estabelecer uma nutrição para o embrião em desenvolvimento O endométrio é um epitélio colunar simples com células ciliadas e células secretoras, a lâmina própria é formada de tecido conjuntivo denso não modelado, rico em vasos sanguíneos com fibroblastos que começam a modificar à medida que ocorre a implantação do embrião. A implantação a nível molecular envolve a integração de moléculas do sinciciotrofoblasto e do tecido endometrial. Colágeno, integrinas, laminina e ácido hialurônico participam desta adesão. Em seguida enzimas do tipo de colagenase, digerem a matriz extracelular do endométrio, permitindo a penetração do embrião em desenvolvimento na parede uterina. Neste período, a liberação de histamina, promove vasodilatação e edema, leucócitos penetram no endométrio e produzem moléculas que impedem o mecanismo de defesa da mãe reconheça o embrião como corpo estranho. As células do sinciciotrofoblasto produzem proteínas de adesão que se ligam ao epitélio endometrial. O embrião penetra na camada superficial do endométrio. Esse tipo de implantação é chamado de IMPLANTAÇÃO INVASIVA A pílula do dia seguinte promove uma inflamação no endométrio que impede o blastocisto tardio de se fixar no endométrio 168 Elany Portela 169 Elany Portela Segunda Semana Do sétimo para o oitavo dia o embrioblasto continua a delaminação (organiza um grupo de células que ficam em fileira), mas dessa vez são células colunares dando origem ao epiblasto O embrião corresponde ao epiblasto (colunar simples) e hipoblasto( cúbico simples) = DISCO BILAMINAR Citotrofoblasto fornece células para o sinciciotrofoblasto, que vai crescendo e invadindo o endométrio. O endométrio é um epitélio colunar simples com células ciliadas e não ciliadas e tecido conjuntivo rico em vasos sanguíneos e glândulas tortuosas por causa da progesterona. O endométrio possui capilares microscópicos de 8-10 micrômeros e sem fenestras nas laterais. Um conjunto de fibroblastos produz fibra colágena Muitas células do endométrio sofrem apoptose facilitando a implantação. Dorsalmente ao epiblasto diferenciam-se em amnioblastos que delimitam uma cavidade (âmnio) produzido por cavitação A membrana amniótica deriva do epiblasto e é caracterizada por uma camada de tecido epitelial pavimentoso simples. Desta forma aparece o primeiro anexo embrionário. Ventralmente a cavidade blastocistica passa a ser chamada de cavidade exocelômica. BLASTOCELE 8º - 9º dia Formação da cavidade amniótica na região do epiblasto, a cavidade é revestida por um grupo de células achatadas (epitélio pavimentoso simples) que formam a membrana amniótica. O sinciciotrofoblasto é erosivo, vai rasgando o conjuntivo liberando hialuronidase e colagenase O endométrio reage a entrada do embrião, os fibroblastos do endométrio diminuem o mecanismo de fibra colágena e começam a armazenar mais glicogênio. O capilar que era continuo aumenta o diâmetro e sua lateral enche-se de fenestras tornando-se um capilar sinusoide que permite maior troca de substâncias. -> REAÇÃO DECIDUAL Os fibroblastos passam a chamar células deciduais e o endométrio de decídua As células deciduais produzem inibidores enzimáticos e que modulam a ação de hidrolases liberados pelo sinciciotrofoblasto. 9º - 10º - 11º dias O embrião está completamente dentro do endométrio, fica uma ferida pequena causada pela entrada do embrião. Nesse local ocorre cicatrização, os fibroblastos formam colágenos que fecham a ferida. Como saiu sangue tem mecanismo de coagulação, macrófagos. Entre outros e há formação do tampão de coagulação Quando o endométrio é totalmente fechado por epitélio tem-se o 12º dia. 170 Elany Portela À medida que o sinciciotrofoblasto invade o endométrio ele passa a ter outras funções. Atua na fagocitose, transporte de nutrientes e gases do embrião para a placenta em formação e vice-versa. O transporte efeito por difusão, difusão facilitada, transporte ativo, pinocitose e transcitose. O sinciciotrofoblasto começa a desenvolver espaços (lacunas), pois partes do sincício estão sendo degradadas por apoptose, mas ele ainda está vivo e crescendo Crescimento da cavidade amniótica 9-10-11 dias um grupo de células do hipoblasto formam um grupo de células achatadas que vão cobrir toda a blastocele -> MEMBRANA DE HEUSER ou MEMBRANA EXOCELOMICA Cavidade exocelomica é formada (anterior blastocele) A cavidade exocelômica é revestida por uma membrana de células epiteliais pavimentosas simples, o teto dela pelo hipoblasto, uma camada de epitélio cubico simples. O sincício continua crescendo e destruindo glândulas e vasos sanguíneos sinusoides. O sangue materno começa a escorrer enchendo as lacunas do sinciciotrofoblasto.que estão cheios de glicogênio – os nutrientes da mãe vão passar para o embrião. Por meio de difusão. Inicia-se uma circulação da mãe para o embrião. Estabelece-se uma CIRCULAÇÃO UTEROPLACENTÁRIA que vai alimentar o embrião O sincício desde o 7º dia está produzindo HCG (gonadotrofina coriônica humana) e bHCG que chega até o ovário e tem função de manter o corpo lúteo em funcionamento, mantendo a liberação de progesterona pelo corpo lúteo (26º dia do ciclo menstrual) que continua estimulando o crescimento e desenvolvimento do endométrio uterino, impedindo a luteólise. Sangramento na gravidez pode ocorrer nesse período, pois algumas regiões do útero podem não estar recebendo progesterona, podendo descamar. Hipoblasto está produzindo grupo de células cubicas que vai substituir a membrana de células achatadas (exocelomica). Quando ocorrer essa substituição a cavidade exocelomica passa a ser chamada de VESÍCULA UMBILICAL PRIMITIVA OU SACO VITELINO PRIMITIVO. (segundo anexo embrionário) Imediatamente a produção dessas novas células há formação de um tecido conjuntivo frouxo pelo hipoblasto. entre o citotrofoblasto e o saco vitelino primitivo esse tecido chama-se de MESODERMA EXTRAEMBRIONÁRIO. Há formação no mesoderma extraembrionário de espaços celômicos extraembrionários. Esses espaços tendem a se fundirem e após um tempo formar uma cavidade única., que recebe o nome de CELOMA EXTRAEMBRIONÁRIO O celoma divide o mesoderma extraembrionário em folheto somático do mesoderma e folheto esplâncnico do mesoderma. 13º – 14º dia Uma pequena região do mesoderma extraembrionário não se forma celoma extraembrionário e dá origem ao PEDÍCULO DO EMBRIÃO – futuro cordão embrionário 171 Elany Portela Agora tem-se 2 lâminas do mesoderma extraembrionário: 1 MESODERMA ESPLÂNCNICO EXTRAEMBRIONÁRIO = que envolve o saco vitelino = 2 MESODERMA SOMÁTICO EXTRAEMBRIONÁRIO = é externo e também recobre o âmnio O celoma extraembrionário está crescendo e pressionando o saco vitelino primitivo, um pedaço do saco vitelino sai dele e a outra parte fica com o embrião VESÍCULA UMBILICAL SECUNDÁRIA ou SACO VITELINO SECUNDÁRIO (parte do saco vitelino que fica com o embrião) Os restos do saco vitelino primitivo serão absorvidos até seu desaparecimento O embrião corresponde ao epiblasto e hipoblasto, destas camadas surgem os diversos tecidos e órgãos que formarão o indivíduo. As demais estruturas estão relacionadas com a formação dos anexos embrionários ANEXOS (são membranas) ÂMNIO SACO VITELINO CÓRION (saco coriônico) Saco coriônico é constituído pelo mesoderma somático extraembrionário, citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto . Pedículo de conexão A cavidade celomática passa a ser chamada de cavidade coriônica que corresponde ao celoma extraembrionário. 14º dia Devido a formação do celoma extraembrionário, o saco vitelino primitivo diminui de tamanho, e uma nova migração de células do hipoblasto forma uma cavidade pequena, o saco vitelino secundário revestida pelo endoderma. No 14º dia, no embrião bilaminar, em uma região oposta ao pedículo do embrião, as células tornam-se cilíndricas formando a placa pré-cordal, uma área espessada de forma circular, futuro local da membrana bucofaringea, e em sequência a boca. VILOSIDADE CORIÔNICA PRIMÁRIA = é formado por células diferenciadas do citotrofoblastos, que formam vilosidades que vão servir de conexão pra passagem de nutrientes entre o embrião e a mãe PLACA PRÉ-CORDAL = na região do hipoblasto as células se tornam colunares se formando ao lado oposto do pedículo do embrião. Fala para o embrião que ele tem eixos de desenvolvimento. O lado da placa é o cranial e o lado oposto é o caudal. ** EXPLIQUE O DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO ATÉ A FORMAÇÃO DO SACO VITELINO SECUNDÁRIO** No início essa cavidade era a blastocele, a blastocele foi revestida por uma membrana exocelômica vinda do hipoblasto e a cavidade passou a ser chamada de cavidade exocelômica, em seguida o hipoblasto começou a produzir um grupo de células cúbicas e envolveu a cavidade substituindo a membrana exocelômica e a cavidade passou a ser chamado de saco vitelino primitivo. Em seguida, com o desenvolvimento do celoma extraembrionário, que pressiona o saco vitelino primitivo, fazendo com que este perca uma parte, o remanescente voltado para o embrião forma o saco vitelino secundário 172 Elany Portela 173 Elany Portela 174 Elany Portela Terceira Semana O epiblasto em sua região mediana, formou uma elevação, da região caudal para direção da placa pré-cordal originando a linha primitiva, resultado da proliferação e migração de células do epiblasto para região mediana do embrião. Na região cranial da linha primitiva, aglomera-se um grupo de células e forma o nó primitivo que logo invagina e forma a fosseta primitiva (não apresentada na figura),esta acompanha o sulco primitivo que desenvolve na linha primitiva. A linha primitiva cresce no sentido cefalocaudal e serve como local de migração de células do epiblasto para formação dos folhetos embrionários (mesoblasto, endoblasto e ectoblasto), da notocorda, do mesoderma cardiogênico e do mesênquima, que é o tecido conjuntivo do embrião. A linha primitiva desaparece no final da 4º semana (à medida que as células do epiblasto vão migrando). À porção cefálica do nó primitivo inicia a formação do processo notocordal. O âmnio, epiblasto, hipoblasto e saco vitelino secundário estão recobertos pela membrana coriônica. No 15º dia do desenvolvimento embrionário há uma aglomeração de células na superfície do epiblasto que produz uma linha que cresce da região central para a caudal. Estabelece-se o eixo craniocaudal do embrião. (epiblasto – células totipotenciais) Células do epiblasto migram pela linha primitiva para formar os órgãos, tecidos... (as diferentes estruturas do embrião). Linha primitiva = sulco primitivo (invaginação), nó primitivo (borda elevada) e fosseta primitiva (depressão) que crescem para a região caudal. Teratoma Sacrococcígeo – ocorrerá se a linha primitiva permanecer (tem-se células capazes de originar os 3 tecidos) embrionários) 175 Elany Portela As células da linha primitiva vão substituir o hipoblasto formando o endoderma definitivo (pode ser que tenham células restantes do hipoblasto, que vai se degenerando). O epiblasto também forma mesoderma. As células migram e formam os três tecidos ao mesmo tempo. – Os folhetos embrionários vieram do epiblasto - Disgenesia Caudal (sirenomielia) - Quando ocorre a migração de células do hipoblasto tem que migrar células suficientes para a formação de órgãos. Quando há migração insuficiente na região lombo sacral ocorre a fusão dos brotos dos membros Agentes teratogênicos – faz com que as células do embrião errem (ex.: álcool, nicotina, medicamentos...) O mesoderma intraembrionário é dividido em 3 partes (para axial, intermediário e lateral), por isso tem-se três rotas de migração. Um grupo de células do epiblasto migra pela região cranial do nó primitivo para a região pré-cordal dando origem a notocorda. Mesoderma para axial, grupo de células migrou pela região caudal do nó e pela região cranial da linha primitiva. Mesoderma intermediário, grupo de células do epiblasto que migram pela região mediana da linha primitiva Mesoderma lateral, grupo de células do epiblasto migram pela região caudal da linha primitiva. 176 Elany Portela No 16º dia, uma evaginação do saco vitelino para o pedículo do embrião, forma o “anexo embrionário alantoide”. O embrião continua envolto dorsalmente pela cavidade amniótica e ventralmente a cavidade do saco vitelino. O celoma extraembrionário envolve o embrião, saco vitelinoe âmnio, juntamente com o mesoderma extraembrionário somático que reveste o celoma extraembrionário e o âmnio. O mesoderma extraembrionário esplâncnico reveste o saco vitelino secundário. A região do mesoderma extraembrionário que não formou o celoma extraembrionário é o pedículo do embrião no qual aparece a evaginação do saco vitelino denominado alantoide. O pedículo do embrião irá formar o cordão umbilical. Além do epiblasto e hipoblasto, continua o desenvolvimento dos folhetos do mesoderma extraembrionário. Note que o folheto somático do mesoderma extraembrionário envolve o âmnio e toda região externa do embrião. O espaço entre os dois folhetos extraembrionários corresponde ao celoma extraembrionário que é a cavidade coriônica. Com a formação da linha primitiva, células profundas dessa região diferenciam e forma o mesênquima, o tecido conjuntivo embrionário. Um grupo de células do epiblasto migra pela linha primitiva, formam inicialmente o mesoblasto, que diferencia em mesoderma intraembrionário outro grupo de células ao migrarem pela linha primitiva substitui em parte as células do hipoblasto e junto com este formam o endoderma intraembrionário (uma camada de células cúbicas). Neste caso ficam remanescentes do hipoblasto mais células que migraram do epiblasto pela linha primitiva para formar à endoderma intraembrionário. As células do epiblasto que ficaram na região dorsal, passa a ser o ectoderma . Desta maneira surgem os três folhetos embrionários e o embrião passa a ser um disco trilaminar. Um grupo de células do epiblasto migra a frente da placa pré-cordal e forma o mesoderma cardiogênico, região de desenvolvimento do coração. Na extremidade cefálica e caudal do embrião, não se verifica a formação de mesoderma intraembrionário, assim o ectoderma faz contato com o endoderma intraembrionário, suas células fusionam constituindo as membranas, na região cefálica, a membrana bucofaríngea, e na região caudal, a membrana cloacal. A membrana cloacal está voltada para o lado do pedículo do embrião, futuro cordão umbilical. À medida que células do epiblasto migram para formação dos folhetos embrionários junto com o crescimento do tecido mesenquimal, ocorre à separação do ectoderma do endoderma. Entretanto em 3 regiões de um embrião na 3º semana estes tecidos permanecem juntos, cefalicamente na membrana bucofaringea, caudalmente na membrana cloacal e na região do processo notocordal. Na região da membrana bucofaringea, as células são colunares no endoderma, pois correspondem as células da placa pré- cordal que se formaram no final da segunda semana. Os folhetos do mesoderma extraembrionário estão em continuação com o mesoderma intraembrionário. O folheto somático do mesoderma extra e intraembrionário em contato com o ectoderma dão origem a somatopleura, 177 Elany Portela que reveste dorsalmente o corpo do embrião. O folheto esplâncnico do mesoderma extra e intraembrionário mais o endoderma dão origem a esplancnopleura, que reveste ventralmente o corpo do embrião. Os espaços entre o folheto esplâncnico e somático do mesoderma correspondem ao celoma extraembrionária coriônica. Células mesenquimais que migram da parte cefálica do nó primitivo crescem em direção a placa pré-cordal e formam o processo notocordal, A fosseta do nó primitivo se alonga no processo notocordal e forma o canal notocordal. A parte ventral do processo notocordal funde-se ao endoderma do saco vitelino secundário, em seguida começam a sofrer apoptose, formando inicialmente vários poros que conflui um com o outro e eliminam a região ventral do processo notocordal e do endoderma neste local, deixando a cavidade do saco vitelino em contato com a luz do canal notocordal. Temporariamente forma-se uma comunicação entre o saco vitelino secundário e a cavidade do âmnio, o canal neuro entérico. Na parte dorsal do processo notocordal, as células proliferam formando inicialmente a placa notocordal, que se dobra, originando a notocorda. Com o crescimento da notocorda fecha-se o canal neuro entérico. A notocorda induz o ectoderma a diferenciar em placa neural. No adulto o derivado da notocorda é o núcleo pulposo dos discos intervertebrais. Processo Notocordal: Grupo de células migram pela região cranial do nó primitivo para a região pré-cordal. Formando um cordão maciço de células. A fosseta primitiva invagina no cordão, abrindo um canal que separa o processo notocordal em região dorsal e ventral .Cresce para a região da membrana buco faríngea.(cresce para o lado contrário da linha primitiva) Ectoderma se diferencia para originar a placa neural. Saco vitelino secundário na região ventral. A parte ventral do canal notocordal e o endoderma sofrem apoptose. A parte ventral desaparece. A fosseta primitiva agora é um canal que liga o âmnio ao saco vitelino secundário. – CANAL NEUROENTÉRICO – A parte dorsal do processo notocordal cresce e fecha esse canal e começa a dobrar- se sobre si mesmo. Iniciando a placa notocordal. Forma-se um cordão longitudinal – a NOTOCORDA - que serve como eixo de sustentação do embrião e é composta de tecido conjuntivo fribroelástico. A notocorda vai desaparecer, mas deixa uma estrutura no corpo (núcleo puposo dos discos intervertebrais) Uma parte da coluna vertebral vem do mesoderma para axial 178 Elany Portela A notocorda é um cordão de tecido conjuntivo fibroelástico que serve como eixo de sustentação do embrião e induz as células do ectoderma a se espessarem formando assim a. placa neural. Por indução da notocorda, o ectoderma suprajacente espessa-se e forma a placa no ectoderma, que é chamada de placa neural. As células desta placa são colunares. Esta placa se alarga enquanto a notocorda se alonga. No 18º dia a placa neural se invagina longitudinalmente e forma o sulco neural, as extremidades dorsais do sulco neural são proeminentes e formam as pregas neurais. No final da 3º semana as pregas neurais começam a se fusionar a partir da região central e começam a formar o tubo neural. A partir da quarte semana a extremidade cefálica e caudal as pregas neurais não fusionadas deixam duas aberturas o neuróporo rostral na região cefálica e o neuróporo caudal, na região caudal A borda externa das pregas neural direita e esquerda acima do tubo neural separa- se do tubo neural e do ectoderma formando as cristas neurais, à medida que as pregas neurais se fusionam. O tubo neural em desenvolvimento forma na região cefálica, as vesículas encefálicas denominadas de pros encéfalos mesencéfalo e rombencéfalo. Do 4º somito para região caudal desenvolve-se a medula espinhal. As cristas neurais dão origem a diversas estruturas do embrião. Durante a migração de células do epiblasto pela linha primitiva ocorre uma segregação para a formação do mesoderma intraembrionário de acordo com a região de migração das células do epiblasto pela região da linha primitiva Células que migraram pela região mediana da linha primitiva formam o mesoderma intraembrionário lateral, e células do epiblasto que migraram pela região cefálica da linha primitiva formam o mesoderma para-axial. Uma vez formado o mesoderma intraembrionário, aparecem espaços que coalescem e formam o celoma intraembrionário. O celoma intraembrionário folheto divide o mesoderma lateral em dois folhetos: o esplâncnico do mesoderma intraembrionário em contato com o com o endoderma; e o folheto somático do mesoderma em contato com o ectoderma. No final da 3ª semana o mesoderma para- axial começa a proliferar e formar pares FORMAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO Substâncias produzidas pela notocorda induzem o ectoderma da superfície a espessarem suas células, dando origem a placa neural. À medida que a notocorda cresce a placa neural cresce e a região central da placa invagina-se dando origem ao sulco neural. Tem-se também as pregas neurais.Fusão das pregas neurais (4 semana) Fechamento no tubo neural (neuroporo anterior e posterior – não ocorre ao mesmo tempo - 25 a 27 dias) Mesoderma para axial entumece e crescem da região cranial para a caudal – forma os SOMITOS (42 A 44 PARES) Se não fechar o neuróporo anterior tem- se a anencefalia ou meroencefalia Se não fechar o neuroporo posterior tem-se a espinha bífida} 179 Elany Portela de intumescência lateralmente ao tubo neural na região cefálica para a região caudal, os somitos. No final da 5º semana existem por volta de 42 a 44 somitos. A parede externa do corpo do embrião é formada pela somatopleura., que se constitui de folheto somático e ectoderma. A parede interna do corpo do embrião é proveniente da esplancnopleura, constituída do folheto esplâncnico mais endoderma. O mesoderma intermediário formará o sistema urogenital. O celoma intraembrionário à medida que ocorre a diferenciação se subdivide na cavidade pericárdica, cavidades pleurais e cavidade peritoneal. Na terceira semana ocorre o desenvolvimento do coração primitivo na área cardiogênica. Vasos sanguíneos que se formam nesta região por vasculogênese e angiogênese formarão no final dois tubos endocárdicos. Em um corte transversal esses tubos são constituídos de íntima, túnica muscular, geleia cardíaca e adventícia. Ocorre fusão dos tubos endocárdicos na terceira semana formam formando o coração primitivo tubular. A íntima da origem ao endocárdio, a túnica muscular forma o miocárdio e a adventícia formam o epicárdio. A geleia cardíaca participa do processo de septação do coração. Neste período os vasos sanguíneos formados ligam-se uns aos outros e ao coração formando o sistema circulatório primitivo que tem comunicação Destino do mesoderma lateral: Esplancnopleura: folheto esplâncnico + endoderma Somatopleura: folheto somático + ectoderma Destino do mesoderma intermediário: formação do sistema urogenital Destino dos somitos: (os pares são divididos em 3 subregiões- dermatomo, miotomo e esclerotomo) o esclerótomo formas as vértebras (metade de um lado e metade do outro somito) Um grupo de células de cima formam a derme (dermatomo) o outro grupo forma a musculatura estriada do corpo (miótomo) DERMOMIÓTOMO – enquanto o somito se diferencia o tubo neural em formação está lançando e recebendo inervação. 180 Elany Portela com o cordão umbilical e as vilosidades coriônicas da placenta. Não se distingue nesse período o tipo de vaso sanguíneo, mas sua circulação permite identificar a drenagem e irrigação sanguínea. As veias do sistema cardinal drenam o a corpo do embrião, as veias vitelinas drenam o saco vitelino e as veias umbilicais drenam o cordão umbilical. As aortas dorsais irrigam o embrião, a artéria vitelina irriga o saco vitelino e a artéria umbilical irriga as vilosidades coriônicas da placenta. As vilosidades coriônicas começaram a se formar no final da segunda semana. As vilosidades coriônicas primárias correspondem a aglomerados de células do citotrofoblasto e do sinciciotrofoblasto. Na terceira sema estas vilosidades são invadidas por mesênquima e formam as vilosidades coriônicas secundárias. Em seguida desenvolvem-se vasos sanguíneos nas vilosidades coriônicas secundárias dando origem as vilosidades coriônicas terciárias. À região do pedículo embrionário nesta semana é formada pelas veias umbilicais. Formação do Sistema Circulatório Primitivo Células do saco vitelino secundário migram para o próprio saco vitelino secundário (pedículo do embrião, córion, vilosidades coriônicas e diferentes partes do embrião) Esses células migram e param nesses lugares, se multiplicam e dão origem as ilhotas sanguíneas. Angioblastos (periferia) vão se diferenciar na parede de um tubo sanguíneo – células endoteliais. Emangioblastos (internamente) vão dar origem a hemácias nucleadas VASCULOGÊNESE = formação de vasos sanguíneos e sangue (vaso sanguíneo no alantoide, saco vitelino, córion, pedículo do embrião, vilosidade coriônica e na área cardiogênica) ANGIOGÊNESE = um vaso sanguíneo pré- existente forma outro vaso que vão crescendo, se ramificando e ligando uns aos outros. Hemangioma: excesso de vasos sanguíneos, coleção anormalmente densas de vasos sanguíneos capilares Área cardiogênica: formação de 2 vasos sanguíneos (tubos endocárdicos) que se fusionam e formam um vaso de parede mais grossa, que é revestida internamente de células endoteliais (ENDOCÁRDIO) e externamente tem-se o músculo cardíaco (MIOCÁRDIO) por fora desse musculo tem- se uma capa gelatinosa (GELEIA CARDÍACA) Tudo isso corresponde ao coração tubular primitivo, que já tem musculatura estriada cardíaca. O mesoderma cardiogênico está na frente da placa pré-cordal. Esse tubo tem movimento peristáltico que movimenta o sangue = circulação. 181 Elany Portela À medida que as células diferenciam eles formam os tecidos conjuntivos do embrião, entre eles O conjuntivo ósseo, cartilaginoso, adiposo, frouxo, mucoso, reticular, denso modelado e não modelado, exceto os conjuntivos da região da cabeça e do pescoço. Forma também as células musculares lisas, as células endoteliais e células mesoteliais. Outra estrutura que começa a ser diferenciada nessa semana e continua a sua diferenciação nas outras semanas são as cristas neurais. Elas migram para região da cabeça e pescoço em formação e originam o tecido conjuntivo desta região. Formam as leptomeninges que diferenciam em aracnoide e pia-máter. Originam os neurônios pseudounipolares da região dorsal da medula espinhal. Migram e formam a medular das suprarrenais, os melanócitos na pele e as células parafoliculares da tireoide. No início da terceira semana à medida que ocorre a diferenciação do epiblasto para formação dos 3 folhetos embrionários e do mesênquima, ocorre também à formação da área cardiogênica. Células do mesênquima migram à frente da área pré- cordal e proliferam formando o mesoderma cardiogênico. Células provenientes do saco vitelino e da alantoide migram para diversas partes do corpo do embrião e formam por vasculogênese, vasos sanguíneos, e estes por angiogênese, originam novos vasos sanguíneos que conectam uns aos outros. Na parte visceral do mesoderma cardiogênico formam-se 2 tubos denominados de tubos endocárdicos, a eles se ligam a rede de vasos formados no corpo do embrião. Abrem - se pequenas lacunas no mesoderma que confluem dando origem ao celoma cardiogênico. Á medida que avança o desenvolvimento da terceira semana os tubos endocárdicos tendem a se encontrar na região central do mesoderma cardiogênico. Cada tubo Veia umbilical – traz sangue da placenta – rico em O2. Veias cardinais – do corpo do embrião – sangue venoso. Circulação incompleta = mistura sangue venoso e arterial no coração. Aorta dorsal direita e esquerda : distribui o sangue para o embrião. Artéria umbilical: tira o sangue venoso Vilosidade coriônica – surgiu no 14 dia da 2 semana, na 3 semana as células da vilosidade coriônica primária são invadidas por mesênquima e se tornam a vilosidade coriônica secundária que realizam a vasculogênese (desenvolve vasos sanguíneos), tornam-se a vilosidade coriônica terciária. Na 2 semana formaram-se lacunas no sinciciotrofoblasto que foram preenchidas pelo sangue materno. O que era espaço aumentou de tamanho e está entre as vilosidades sendo chamado de espaço interviloso. Há uma circulação aberta, pois essa estrutura é aberta. O sangue materno tem que sair desses espaços e chegar aos vasos (atravessar sincíciotrofoblasto, citotrofoblasto e parede arterial – BARREIRA HEMATOPLACENTÁRIA) 182 Elany Portela endocárdico é constituído externamente pelo epicárdio, uma camada muscular o miocárdio primitivo, uma massa gelatinosa de tecido conjuntivo, a geleia cardíaca, e um revestimento endotelial,o endocárdio. O epicárdio é derivado de células mesoteliais do seio venoso. O miocárdio é formado pelo mesoderma esplâncnico que está em volta do celoma pericárdico. Os tubos endocárdicos ligam-se pela região anterior com as artérias arcos faríngeos, derivados do saco aórtico em desenvolvimento, e do lado venoso ligam- se ao seio venoso que recebe as veias vitelínicas, veias umbilicais e veias cardinais. O coração primitivo está no espaço da cavidade pericárdica. Assim que ocorre a fusão dos tubos endocárdicos, forma-se um coração que começa a se contorcer pela proliferação desigual de suas células. Desta forma, começa o desenvolvimento das cavidades do coração primitivo. O sangue chega pelos seios venosos provenientes das veias vitelínicas, umbilicais e cardinais. Em seguida desemboca nos átrios primitivos, que contraem impulsionando o sangue para o ventrículo primitivo. 183 Elany Portela Quarta a Oitava Semana O eixo longitudinal do embrião cresce mais que suas laterais. O rápido crescimento do embrião resulta em dobramentos caudais, cefálicos e das laterais simultaneamente. Parte do saco vitelino secundário é incorporado ao embrião formando o intestino médio. O âmnio acompanha o crescimento e envolve todo o corpo do embrião, e externamente ao âmnio está o córion. Ocorre o fechamento do sulco neural na região mediana para formar o tubo neural, deixando o neuróporo rostral e caudal. As pregas neurais na região anterior tornam-se mais espessas, fundem-se e formam o encéfalo, que apresenta dilatações que são as vesículas encefálicas (prosencefalo, mesencéfalo e rombencéfalo). O prosencefalo diferencia em telencéfalo e diencéfalo e o rombencéfalo subdivide- se em mielencéfalo (forma o bulbo) e metencéfalo (forma ponte e cerebelo) O crescimento longitudinal do embrião promove o dobramento cefálico dessa área enviando o septo transverso e a área cardiogênica par a parte ventral do embrião. Parte do saco vitelino secundário é incorporado na região anterior formando o intestino anterior. No lado oposto ocorre a dobra caudal, parte do saco vitelino secundário é incorporado ao embrião e forma o intestino posterior, junto a esta região forma-se o alantoide. A região final do intestino posterior dilata formando a cloaca O intestino primitivo corresponde ao conjunto do intestino anterior, médio e posterior. O intestino primitivo é revestido pelo endoderma Tubo neural na região anterior está desenvolvendo as vesículas encefálicas e na região posterior a medula espinhal. Córion em contato com o endométrio forma as vilosidades coriônicas. E passa a ser chamado de córion frondoso na região do pedículo do embrião. Em outras áreas do córion as vilosidades involuem e torna- se liso, passando a ser o córion liso. A placenta é o córion na região do pedículo do embrião que desenvolveu as vilosidades coriônicas e o endométrio nesta área. 184 Elany Portela Na futura região do pescoço desenvolve- se arcos faríngeos que formará o aparelho faríngeo, que é formado na região da faringe primitiva, proveniente do intestino anterior, que se formou a partir da dobra encefálica que incorporou parte do saco vitelino secundário. O aparelho faríngeo desenvolve bolsas, arcos sulcos e membrana faríngeas e se diferenciam e formam o pescoço e regiões da cabeça. Desenvolvimento do placoide do cristalino que formará a lente do olho. Inicia o desenvolvimento das estruturas que formam as fossas nasais, o placoide nasal, que é um espessamento do ectoderma. Intumescimento do mesoderma para-axial resulta em somitos ao longo da região dorsal do embrião. Os somitos possuem proliferações celulares que formam o esclerótomo (origina a cartilagem e vértebras) , o demátomo (origina a derme) e miótomos (origina a musculatura estriada do corpo). Da 4º a 8º semana ocorre o crescimento do coração e do fígado. Mesoderma desenvolve os brotos dos membros superiores e inferiores (final da 4ª semana e início da 5ª) Rins pronefros são substituídos pelos rins mesonefros, que fazem saliência externa do embrião. 6ª semana – intestinos em formação invadem o celoma extraembrionário formando uma herniação na parte proximal do cordão umbilical. 7ª semana – forma-se a gônada indiferenciada que recebe células do saco vitelino secundário e irão diferenciar em ovôgonias ou espermatogônias. A gônada indiferenciada está na região do rim metanefro em formação formando a crista urogenital. Prosencefalo cresce e aumenta o volume da região encefálica Placóide nasal afunda o mesênquima e forma a fosseta nasal que formará o saco nasal e depois as fossas nasais. Desenvolvimento do meato acústico externo pelo sulco do primeiro arco faríngeo Região do cristalino se desenvolveu e começou a invaginar formando a fosseta do cristalino. No fim da 8ª semana as pálpebras já estão formadas. Membros inferiores e superiores estão alongados, ocorre a formação dos raios digitais e desenvolvimento do punho, cotovelo e joelho. Há a separação dos dedos no final da 8ª semana Septação das cavidades do coração na região da proeminência cardíaca. Os defeitos mais comuns das falhas da parede anterior do corpo incluem onfalocele e gastrosquise, que juntos ocorrem em 1 de cada 2.500 nascidos vivos. Em ambos os defeitos, uma porção do sistema gastrointestinal forma uma hérnia para fora da parede anterior do corpo, na região abdominal. No entanto, a onfalocele é coberta por uma membrana, em contraste com a gastrosquise, e o intestino projeta‑se através da parede do corpo. 185 Elany Portela Na 7ª semana o embrião já não tem mais cauda. Parte dos intestinos médio e posterior encontram-se no cordão umbilical formando a hérnia umbilical fisiológica. Fases do desenvolvimento embrionário: crescimento, morfogênese e diferenciação. Cordão umbilical com desenvolvimento da artéria e veia umbilical, que se continuam transversais a placenta formando a placa coriônica. Esta permite o contato com vasos cada vez menores nas vilosidades coriônicas. O espaço nas vilosidades coriônicas são chamados de espaços intervilosos e são drenados e irrigados pelas veias e artérias endometriais (que são espiraladas) A vilosidade coriônica possui uma vilosidade tronco da qual partem ramificações e formam vilosidades secundárias e terciarias. Estas podem estar encostadas na decídua basal formando as vilosidades de ancoragem. As vilosidades são constituídas pelo citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto que envolvem os capilares da vilosidade constituindo a barreira hematoplacentária. 186 Elany Portela
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