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Amanda Costa – 2020/1 Tecido conjuntivo Os tecidos conjuntivos têm origem mesodérmica; Papel mecânico: são responsáveis pelo estabelecimento e manutenção da forma do corpo esse papel é determinado por um conjunto de moléculas (matriz extracelular) que conecta as células e os órgãos, dando suporte ao corpo. O principal componente do tecido conjuntivo é a MEC. Classificação Tecido conjuntivo propriamente dito (TCPD) Há duas classes de tecidos conjuntivos propriamente ditos: frouxo e denso. Tecido conjuntivo frouxo: Suporta estruturas normalmente sujeitas a pressão e atritos pequenos. Consistência delicada, é flexível, bem vascularizado e não muito resistente a trações. Preenche espaços entre grupos de células musculares, suporta células epiteliais e forma camadas em tomo dos vasos sanguíneos. Também encontrado nas papilas da derme, na hipoderme, nas membranas serosas que revestem as cavidades peritoneais e pleurais e nas glândulas. Tec. Conj. Frouxo contém todos os elementos estruturais típicos do tecido conjuntivo propriamente dito predominância de: fibroblastos e macrófagos; mas todos os outros tipos celulares do tecido conjuntivo também estão presentes, além de fibras dos sistemas colágeno e elástico. Tecido conjuntivo denso: Adaptado para oferecer resistência e proteção aos tecidos. Menos flexível e mais resistente à tensão que o tecido conjuntivo frouxo. Formado pelos mesmos componentes encontrados no tecido conjuntivo frouxo, entretanto, existem menos células e uma clara predominância de fibras colágenas. Tecido conjuntivo denso modelado: Apresenta feixes de colágeno paralelos uns aos outros e alinhados com os fibroblastos. O conjuntivo forma suas fibras colágenas em resposta às forças de tração exercidas em um determinado sentido. Os fibroblastos, em resposta a forças que normalmente atuam sobre os tecidos, orientam as fibras que produzem de modo a oferecer o máximo de resistência a estas forças. Ex.: tendões (estruturas alongadas e cilíndricas que conectam os músculos estriados aos ossos). Tendões Em virtude de sua riqueza de fibras colágenas, são estruturas brancas e inextensíveis. Formados por feixes densos e paralelos de colágeno, separados por pouquíssima quantidade de substância fundamental. As células do tendão podem ser morfologicamente classificadas como fibrócitos, uma vez que contêm núcleos alongados paralelos às fibras de colágeno e o citoplasma delgado com poucos prolongamentos, os quais frequentemente envolvem feixes de colágeno. Os feixes de colágeno do tendão (feixes primários) se agregam em feixes maiores (feixes secundários) que são envolvidos por tecido conjuntivo frouxo contendo vasos sanguíneos e nervos. O tendão é envolvido externamente por uma bainha de conjuntivo denso. Em alguns, esta bainha é dividida em duas camadas: uma presa ao tendão e a outra ligada a estruturas adjacentes. Entre essas duas camadas forma-se uma cavidade, que contém um líquido viscoso que atua como um lubrificante que facilita o deslizamento Amanda Costa – 2020/1 do tendão no interior da bainha e contém água, proteínas, glicosaminoglicanos, glicoproteínas e íons. Tecido conjuntivo denso não-modelado: fibras colágenas são organizadas em feixes sem uma orientação definida. As fibras formam uma trama tridimensional, o que lhes confere certa resistência às trações exercidas em qualquer direção. Ex.: encontrado na derme profunda da pele. Tecido elástico Composto por feixes espessos e paralelos de fibras elásticas; a abundância dessas fibras confere uma cor amarela e muita elasticidade. Espaço entre as fibras ocupado por fibras delgadas de colágeno e fibrócitos. Pouco frequente no corpo, exemplos: ligamentos amarelos da coluna vertebral e ligamento suspensor do pênis. Tecido reticular Rede tridimensional que suporta as células de alguns órgãos. Constituído por fibras reticulares associadas a fibroblastos especializados, denominados células reticulares. Células reticulares estão dispersas ao longo da matriz e cobrem parcialmente, com seus prolongamentos citoplasmáticos, as fibras reticulares e a substância fundamental forma uma estrutura trabeculada semelhante a uma esponja, em que células e fluidos se movem livremente. Ao lado das células reticulares encontram-se células do sistema fagocitário mononuclear que estão estrategicamente dispersas ao longo das trabéculas. Estas células funcionam monitorando o fluxo de materiais que passa lentamente através de espaços semelhantes a seios, removendo organismos invasores por fagocitose. Tecido mucoso Consistência gelatinosa preponderância de matriz fundamental, composta predominantemente por ácido hialurônico, com pouca presença de fibras. Células principais: fibroblastos Tecido mucoso é o principal componente do cordão umbilical, no qual é chamado de geleia de Wharton. Encontra-se também na polpa jovem dos dentes O tecido mucoso de um embrião mostra os fibroblastos imersos em matriz extracelular muito frouxa composta predominantemente de ácido hialurônico. Células do tecido conjuntivo Macrófagos e sistema fagocitário mononuclear: Macrófagos têm características morfológicas muito variáveis que dependem de seu estado de atividade funcional e do tecido que habitam. Funções: - Fagocitose de substâncias estranhas e bactérias; - Processador e APC; - Secreção de citocinas e fatores quimiotáticos que participam da inflamação Distribuição e principais funções das células do sistema fagocitário mononuclear Tipo celular Localização Principal função Monócito Sangue Precursor dos macrófagos Fagocitose de substâncias estranhas e Amanda Costa – 2020/1 Macrófago Tecido conjuntivo, órgãos llnfoides bactérias; processador e apresentador de antígenos; secreção de citocinas e fatores quimiotáticos que participam da inflamação Célula de kupfller Fígado Igual aos macrófagos Micróglia SNC e SNP Igual aos macrófagos Célula de langerhans Pele Processamento e apresentação de antígeno DC Linfonodo Processamento e apresentação de antígeno Osteoclasto Osso (fusão de vários macrófagos) Digestão do osso Célula gigante multinucleada Tecido conjuntivo (fusão de vários macrófagos) Segregação e digestão de corpos estranhos Mastócitos: Amplamente distribuídos pelo corpo, porém abundantes na derme e nos tratos digestivo e respiratório. Existem no tecido conjuntivo duas populações de mastócitos: mastócito do tecido conjuntivo, encontrado na pele e na cavidade peritoneal, com grânulos contendo heparina (substância anticoagulante) e mastócito da mucosa, encontrado na mucosa intestinal e nos pulmões, com grânulos contendo sulfato de condroitina. Ambos, são semelhantes morfologicamente. Originam-se de células precursoras hematopoiéticas situadas na medula óssea. Esses mastócitos imaturos circulam no sangue, cruzam a parede de vênulas e capilares e penetram os tecidos, onde vão proliferar e se diferenciar. Plasmócitos: Células grandes e ovoides que contêm um citoplasma basófilo que reflete sua riqueza em retículo endoplasmático granuloso. Núcleo esférico e excêntrico, com grumos de cromatina que se alternam regularmente com áreas claras em um arranjo que lembra raios de uma roda de carroça. Pouco numerosos no tecido conjuntivo normal, exceto nos locais sujeitos à penetração de bactérias e proteínas estranhas, como a mucosa intestinal. Abundantes nas inflamações crônicas (em que predominam plasmócitos, linfócitos e macrófagos). Leucócitos: São células especializadas na defesado contra microrganismos agressores que migram do sangue para o tecido conjuntivo por um processo denominado diapedese, por meio das paredes de capilares e vênulas pós- capilares. Processo de diapedese é aumentado durante invasões locais de microrganismos, mas mesmo em situação normal, os tecidos conjuntivos contêm leucócitos. Os leucócitos não retornam ao sangue depois de terem residido no tecido conjuntivo, com exceção dos linfócitos que circulam continuamente em vários compartimentos do Amanda Costa – 2020/1 corpo (sangue, linfa, tecidos conjuntivos, órgãos linfáticos). Células adiposas: Células do tecido conjuntivo que se tornaram especializadas no armazenamento de energia na forma de triglicerídeos (gorduras neutras). Fibras Os três principais tipos de fibras são colágenas, reticulares e elásticas. Fibras colágenas Colágenos do tipo I, II, III, V e XI: moléculas de colágeno que se agregam para formar fibrilas longas. Colágenos do tipo: IX, XII e XIV: colágenos associados a fibrilas, que são estruturas curtas que ligam as fibrilas de colágeno umas às outras e outros componentes da matriz extracelular. Colágeno do tipo IV: moléculas de colágeno que se associam para formar redes. Colágeno do tipo VII: colágeno de ancoragem, que ancora as fibras de colágeno do tipo I à lâmina basal. Biossíntese colágeno tipo I O colágeno do tipo I é o mais abundante e amplamente distribuído no organismo. Sua síntese envolve uma cascata de modificações químicas que ocorrem após a síntese da cadeia polipeptídica original, sendo essas modificações críticas para a estrutura e função do colágeno. As principais etapas da biossíntese do colágeno são: Polirribossomos ligados à membrana do RER codificação do mRNA que cresce no inteiror das cisternas síntese de cadeias polipeptídicas (preprocolágeno) peptídio sinal é quebrado formação do procolágeno cadeias alfa se formam enzimas prolina hidroxilase e lisina hidroxilase prolinas e lisinas são hidroxiladas hidroxilina se forma e começa sua glicolisação procolágeno transportado por vesículas até a membrana exocitose matriz extracelular peptídeos de registro são removidos por proteases chamadas procolágeno peptidases tropocolágeno proteoglicanos (decorin, fibromodulin) e glicoproteínas estruturais agregação do tropocolágeno (determinam espessura e padrão de agregação das fibrilas) enzima lisil oxidase reforço da estrutura fibrilar pelas ligações covalentes entre as moléculas de tropocolágeno Cada cadeia alfa é sintetizada com dois peptídeos de registro (uma das funções destes é alinhar as cadeias peptídicas) em cada uma das extremidades amino e carboxil. Os peptídeos de registro garantem que as cadeias peptídicas se arranjem de maneira apropriada para formar a tríplice hélice que resulta na formação da molécula de procolágeno (mais longa que o colágeno maduro, solúvel e que não se agrega, o que impede a formação de fibrilas no interior da célula) Fibras reticulares São formadas predominantemente por colágeno do tipo III associado a elevado teor de glicoproteínas e proteoglicanos. Ao microscópio eletrônico exibem estriação transversal típica das fibras colágenas. São extremamente finas e formam uma rede extensa em determinados órgãos. Abundantes em músculo liso, endoneuro e em órgãos hematopoéticos como baço, nódulos linfáticos e medula óssea vermelha. Constituem uma rede ao redor das células de órgãos parenquimatosos, como nas glândulas endócrinas. Elas criam uma rede flexível em órgãos que são sujeitos a mudanças fisiológicas de forma ou volume, como as artérias, baço, fígado, útero e camadas musculares do intestino. Fibras elásticas O sistema elástico é composto por três tipos de fibras: oxitalânica, elaunínica e elástica. Possui três estágios: 1º Fibras oxitalânicas consistem em feixes de microfibrilas compostas de diversas glicoproteínas, entre as quais uma molécula muito grande, denominada fibrilina. Fibrilinas formam o arcabouço necessário para a deposição da elastina fibras oxitalânicas podem ser encontradas nas fibras da zônula do olho e em determinados locais da derme, Amanda Costa – 2020/1 onde conecta o sistema elástico com a lâmina basal. 2º Deposição irregular de proteína elastina entre as microfibrilas oxitalânicas, formando as fibras elaunínicas encontradas ao redor das glândulas sudoríparas e na derme. 3º Elastina continua a acumular-se gradualmente até ocupar todo o centro do feixe de microfibrilas, as quais permanecem livres apenas na região periférica. Estas são as fibras elásticas, o componente mais numeroso do sistema elástico. O sistema elástico constitui uma família de fibras com características funcionais variáveis capazes de se adaptar às necessidades locais dos tecidos. As principais células produtoras de elastina são os fibroblastos e o músculo liso dos vasos sanguíneos. A elastina é resistente à fervura, à extração com álcalis e com ácido e à digestão com proteases usuais, mais facilmente hidrolisada pela elastase pancreática. A elastina é rica em glicina e em prolina. Contém dois aminoácidos incomuns, a desmosina e indesmosina, formados por ligações covalentes entre quatro resíduos de lisina. A elastina também ocorre na forma não fibrilar, formando as membranas fenestradas (lâminas elásticas) encontradas nas paredes de alguns vasos sanguíneos. Osteogênese imperfeita Várias condições patológicas são atribuídas à uma síntese anormal ou ineficiente do colágeno. A osteogenesis imperfecta decorre de mutação nos genes da cadeia α1(l) ou α2(ll), sendo que em muitos casos se deve à deleção total ou parcial do gene 1(l). Para que a tríplice hélice se forme corretamente, o aminoácido glicina deve estar presente em cada terceira posição na cadeia polipeptídica. Dentro da osteogenesis imperfecta há 8 subdivisões conhecidas. Dependendo do tipo, há alguns sinais clínicos: ossos, dentes e articulações defeituosos, alterações da esclera, fraqueza muscular, dentre outros. Escorbuto Doença que leva a degeneração do tecido conjuntivo, que ocorre devido à deficiência de vitamina C (ácido ascórbico). O ácido ascórbico é o cofator para a enzima prolina hidroxilase , a qual é essencial para a síntese normal de colágeno. Sem esta vitamina os fibroblastos produzem um colágeno defeituoso. Este processo causa uma degeneração generalizada do tecido conjuntivo, que se torna mais acentuada em áreas nas quais o colágeno deve ser renovado com mais frequência. O ligamento periodontal que fixa os dentes no osso alveolar apresenta uma renovação relativamente alta do colágeno; consequentemente, este ligamento é marcadamente afetado pelo escorbuto, o qual leva à perda dos dentes de pacientes acometidos. Ehlers Danlos Ehlers Danlos tipo IV: ocorre por falta de transcrição ou translação do colágeno do tipo III e gera a ruptura da aorta e/ou do intestino. Ehlers Danlos tipo Ehlers Danlos tipo VI: ocorre por falta de hidroxilação da lisina e gera o aumento da elasticidade da pele e ruptura do globo ocular. Ehlers Danlos tipo Ehlers Danlos tipo VII: ocorre por causa da diminuição da atividade da procolágeno peptidase e pode gerar aumento de mobilidade articular e luxações frequentes. Síndrome de Marfan A síndrome de Marfan é o resultado de mutações no gene da fibrilina, localizado no cromossomo 15. É uma doença caracterizada pela falta de resistência dos tecidos ricos em fibras elásticas. Por exemplo, grandes artérias, como a aorta, rompem-se com facilidade em pacientes portadores essa síndrome, pois são submetidas à alta pressão e os tecidos devido à baixaresistência não aguentam e são rompidos. Amanda Costa – 2020/1 Substância fundamental amorfa Compõem a substância fundamental amorfa os proteoglicanos, as moléculas de Glicosaminoglicanos (GAGs) e as glicoproteínas adesivas. GAGs: Têm cadeias longas e lineares de polissacarídeos constituídos por repetidos dissacarídeos. As unidades dissacarídicas contêm um de dois açúcares – a N- acetilgalactosamina (GaINAc) ou N- acetilglicosamina (GlcNAc) – e um ácido urônico, que pode ser um glicurônico ou idurônico. Sofrem modificações pós-traducionais, (exceto Ác. Hialurônico). Por ação de enzimas, ligam-se covalentemente a eixos proteicos e formam agregados moleculares de grande peso, os proteoglicanos. Possuem carga muito negativa, devido aos grupos sulfato e carboxila, explicando, portanto, a afinidade por corantes básicos. Formam um gel hidratado devido à presença de alta densidade de ânions (poliânions) e atração de H2O. Fornecem arcabouço estrutural para células devido a sua relativa rigidez. Glicoproteínas adesivas: Possuem múltiplos domínios multifuncionais que participam da estabilização da MEC e na sua interação com a superfície celular. Contém sítios de ligação para várias proteínas da MEC, como colágenos, proteoglicanos e GAG. Interagem com receptores da superfície celular. Regulam e modulam as funções da MEC relacionadas com a migração e o movimento das células. Estimulam a proliferação e diferenciação celulares. As glicoproteínas multiadesivas mais bem caracterizadas são: Proteoglicanos: Encontrados na substância fundamental de todos os tecidos conjuntivos, além de estar como moléculas de membrana na superfície de outros tipos celulares. GAGs ligadas a proteínas centrais (eixo proteico) formam os proteoglicanos. Eixo proteico rico em resíduos de serina e de treonina, que permitem múltiplas ligações com as GAGs. O número de GAGs ligados ao núcleo proteico varia de 1 (i. e., decorim) a mais de 200 (i. e., agrecam), portanto, possuem bastante variedade. Um eixo proteico pode ligar-se a GAGs idênticos ou diferentes. Amanda Costa – 2020/1 Tecido conjuntivo propriamente dito (TCPD) Tecido elástico Tecido reticular Tecido mucoso Macrófagos e sistema fagocitário mononuclear: Mastócitos: Plasmócitos: Leucócitos: Células adiposas: Fibras colágenas Biossíntese colágeno tipo I Fibras reticulares Fibras elásticas GAGs: Glicoproteínas adesivas: Proteoglicanos:
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