Fecundação e clivagem

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Fecundação e clivagem
A fecundação é uma sequência de eventos coordenados que se inicia entre o contato do espermatozoide e o ovócito secundário. O gameta masculino se une ao feminino e forma um zigoto (célula ovo).
1. Encontro dos gametas
2. Reconhecimento entre os gametas
3. Fusão entre a membrana plasmática do ovócito e espermatozoide
4. Combinação de cromossomos e ativação do ovo.
Local de fecundação
O local de fecundação é a ampola (região mais dilatada) da tuba uterina. O ovócito secundário é captado pelos movimentos das fimbrias do infundíbulo e levado até a ampola por contrações musculares e batimentos ciliares da tuba uterina. Se houver falha, o ovócito cai na cavidade abdominal e é fagocitado ou degenerado. 
Existem três princípios que guiam o espermatozoide até o ovócito secundário. O espermatozoide capacitado é atraído por quimiotaxia (sinais químicos secretados pelo ovócito e corona radiata, como a progesterona), termotaxia (temperatura mais elevada – cerca de 2°C - entre o istmo e a ampola da tuba uterina) e reotaxia (espermatozoide capacitado detecta e migra contra a corrente estabelecida pela tuba uterina – secreções e movimentos ciliares). 
O caminho do espermatozoide é longo até o local de fecundação, havendo grande perda numérica por células de defesa, motilidade, entre outros fatores. O PH do sêmen é básico para neutralizar a acidez da vagina. Eles dependem do seu próprio batimento flagelar e da contração da musculatura uterina ativada por meio das prostaglandinas liberadas durante a relação.
O espermatozoide, quando chega no trato reprodutor feminino, não está pronto para fertilizar o ovócito. Ele passa por duas transformações: capacitação espermática e reação acrossômica.
Capacitação espermática e reação acrossômica
A capacitação espermática ocorre quando o espermatozoide entra em contato com as secreções do trato reprodutor da mulher. Para o processo ocorrer são necessárias 7 horas (processo lento). Quando o espermatozoide é ejaculado, a adição do plasma seminal faz com que novas proteínas sejam adsorvidas na superfície, e isso é necessário para que ele reaja de uma maneira adequada para possibilitar a fecundação. Ao entrar em contato com o corpo feminino há remoção dessa cobertura de glicoproteínas e proteínas do plasma seminal da superfície para possibilitar mobilidade. Em resposta a essa modificação, o espermatozoide tem suas componentes da membrana plasmática alteradas, havendo redução do colesterol para facilitar o rompimento dessa membrana. Há também alterações metabólicas e fosforilação de proteínas. O fato mais importante dessa capacitação é a hiperativação, que permite o aumento da velocidade de locomoção do espermatozoide.
A primeira barreira encontrada na fecundação são as células da corona radiata. Ele atravessa essas células principalmente por batimentos flagelares. Entre essas células da corona há ácido hialurônico (faz a união das células vizinhas), por isso, para passar por essas células, o espermatozoide possui a hialunuridase (uma enzima de superfície) que degrada esse ácido e permite a ultrapassagem, não precisando ser liberada. 
A segunda barreira é a zona pelúcida (camada glicoproteica, secretada pelo ovócito, resistente e permeável). O espermatozoide precisa digerir a zona pelúcida para poder passar, por meio de enzimas. Para isso, é necessário que a zona reconheça o espermatozoide por meio de receptores de membrana que ela possui (ZP3), a qual resulta em uma cascata intracelular acrossômica. As glicoproteínas que fazem parte da zona pelúcida são: ZP1, ZP2, ZP3 e ZP4, sendo responsáveis por reconhecer co-receptores na superfície do espermatozoide. Cada ZP é específico para cada espécie, assim só há reconhecimento mútuo quando ambos pertencem a mesma espécie. Quando esse reconhecimento acontece, ocorre a segunda transformação, chamada de reação acrossômica.
Após a ligação do espermatozoide com a zona pelúcida ocorre a reação acrossômica, ou seja, a fusão em vários pontos da membrana plasmática do espermatozoide com a membrana externa da vesícula acrossoma, formando poros e permitindo o extravasamento do material enzimático (esterase, neuraminidases, acrosina – mais conhecida, colagenases, hialuronidase) para digerir a zona pelúcida. Assim, todas as enzimas da vesícula acrossoma extravasam e digerem a zona pelúcida do ovócito, possibilitando a passagem do espermatozoide.
Somente após término da reação acrossômica o espermatozoide consegue passar completamente pela zona pelúcida.
Após isso, o espermatozoide passar a ter a membrana que delimitava a vesícula acrossomal como membrana externa. Na região equatorial da cabeça do espermatozoide há manutenção da membrana plasmática que possui fertilinas, as quais reconhecerão proteínas específicas (integrinas) da membrana plasmática do ovócito. Assim, se houver uma reação acrossômica descontrolada essas proteínas transmembranas não serão preservadas, impedindo o reconhecimento, por isso é importante a preservação dessa região equatorial.
Quando as membranas plasmáticas do ovócito e do espermatozoide se fundem, a cabeça, a peça intermediara e a cauda do espermatozoide penetram no citoplasma do ovócito, enquanto a membrana plasmática é incorporada à membrana plasmática do ovócito. 
Estudos comprovaram que o espermatozoide que já sofreu reação acrossômica, quando afastado da zona pelúcida, apesar de já ter extravasado todo o seu conteúdo enzimático, é capaz de adentrar todas as barreiras novamente.
O gameta feminino efetua um bloqueio à poliespermia, para assegurar que só um espermatozoide fertilize o ovócito. Há dois tipos de bloqueio:
· Bloqueio rápido e não definitivo: despolarização da membrana do ovócito, mudando sua carga e impossibilitando outros espermatozoides de se fundirem, só que dura pouco tempo.
· Bloqueio lento e definitivo: o ovócito libera enzimas que ocasionam modificações químicas e estruturais na zona pelúcida (reação zonal da zona pelúcida), impedindo que esta estrutura seja reconhecida por outros espermatozoides. Essa reação é definitiva.
O bloqueio lento possui:
· Reação cortical: liberação dos grânulos corticais na zona pelúcida.
· Reação zonal: zona pelúcida muda sua conformação, é a consequência dos grânulos. 
Antes de ocorrer a fecundação o ovócito secundário estava em metáfase II (sem síntese de DNA, RNA, proteínas e baixo consumo de O2). Após a fecundação há a retomada do metabolismo e início do desenvolvimento embrionário. Há a formação de pró núcleos femininos e masculinos que irão se fundir (cariogamia) para formar um único núcleo do zigoto. Após essa fusão já acontece a combinação cromossômica para a formação do zigoto. 
Resultados da fecundação:
Estimula o ovócito II
Restaura a diploidia no zigoto
Variabilidade genética
Determinação do sexo cromossômico**
Clivagem
O único momento que as células sofrem clivagem é no inicio do desenvolvimento embrionário. Essas divisões atípicas (não possuem período de crescimento celular, não há recuperação citoplasmática) acontecem muito rapidamente, sincronizadas e sem períodos de recuperação citoplasmática. Como resultado, tem-se a criação de células filhas (blastômeros) cada vez menores. 
A clivagem possui finalidade de estabelecer o tamanho típico das células somáticas. Uma vez restabelecida a relação núcleo/citoplasma característica de células somáticas, as clivagens cessam e são substituídas por mitoses.
Blastômeros: geração de células cada vez menores com redução do volume citoplasmático. Até o número de 8 blastômeros as células são totipotentes (podem gerar qualquer célula).
Em mamíferos a clivagem é denominada holoblástica total igual, já que os ovos se dividem por inteiro. As clivagens em mamíferos ocorrem por dias.
Mórula: acúmulo da interação entre blastômeros. (16 – 32). As células passam a ser multipotentes. Ainda é envolto por zona pelúcida. A mórula passará por um processo de compactação (início no estágio de 8 células) com aumento da interação entre os blastômeros, sendo um pré-requisito para o próximo passo (blastulação).
Blastocisto:ao final da clivagem, os blastômeros da mórula sofrem reorganização formando o blastocisto. Há acumulo de líquidos entre os blastômeros, por meio da ativação da bomba de sódio e potássio, possibilitando ao cumulo de liquido. Com isso, há deslocamento dos blastômeros para a periferia. É essa fase que o embrião se implanta no útero feminino. 
· Blastocele: cavidade liquida
· Embrioblasto: é o que formará o ectoderma, mesoderma, endoderma.
· Trofoblasto: formará a placenta
Durante a compactação da mórula, antes mesmo da formação do blastocisto, as células que irão formar o trofoblasto e o embrioblasto iniciam sua diferenciação: as células localizadas mais internamente irmão formar o embrioblasto e a mais externamente o trofoblasto. Essa é a primeira vez que há determinação da diferenciação celular por meio da localização das células, já que antes todas as células eram totipotentes.