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Sistemas de classificação das plantas Taxonomia e Sistemática Vegetal Profa. Dra. Amanda Cristina Esteves Amaro Plano de aula 1. Introdução 2. Histórico dos sistemas de classificação vegetal 3. O enfoque filogenético 4. Referências bibliográficas 1. Introdução • De acordo com o dicionário, classificar é: Distribuir em classes e nos grupos respectivos, de acordo com um método ou sistema de classificação; Pôr em ordem, arrumar; Selecionar segundo qualidade, tamanho, ou outras propriedades ou qualidades. Classificar é agrupar, tomando-se por base características que apresentam em comum. Como podemos classificar as cartas de um baralho? Nas suas cores? Nos seus valores? Nos seus naipes? 1.1 Classificação vegetal: • Situar um táxon em um sistema lógico de categorias tais como família e gênero. Sistemas de classificação: Artificiais: agrupa elementos com base em 1 ou poucos caracteres. Naturais: agrupa os elementos com base no somatório de caracteres exibidos. Levam em conta um grande número de caracteres afinidade natural das plantas. Filogenéticos: empregam toda a informação disponível para caracterizar taxa e estabelecem relações de semelhança entre eles, com base na ancestralidade e descendência história evolutiva. Início Morfologia externa ou Organografia; Caracteres de fácil reconhecimento. Posterior Anatomia; Genética; Quimíca; Paleontologia; Embriologia; Fitogeografia Pense em um mundo antes de Charles Darwin e suas ideias sobre evolução... Como você poderia imaginar que as plantas estão relacionadas entre si? 1.2 Classificação e memória: Classificação = número moderado de famílias, divididas em pequenos grupos Não existia a imprensa Livros escassos Não existiam computadores 2.1 Sistemas artificiais: Teofrasto (372-287 a.C.): • “Pai da Botânica”; • 1ª Classificação botânicaHábito de crescimento: Ervas, árvores, arbustos e trepadeiras. • Descreveu cerca de 500 taxa; • Livros: Historia plantarum; De causis plantarum. 2. Histórico dos sistemas de classificação vegetal Dioscórides (40-90 d.C.): • Farmacologia propriedades medicinais e formas de utilização das plantas; • De Materia Medica; • 1º Herbário ilustrado; • Descreveu cerca de 600 espécies. Renascimento (séc. XVI): • Botânica disciplina científica; • Invenção da imprensa; • Desenvolvimento Jardins Botânicos; • Desenvolvimento da Arte e da Ciência expedições botânicas. Otto Brunfels (1464-1534) • Início do estudo científico das plantas; • Herbarum vivae eicones; 1º manual de botânica com ilustrações e termos científicos. Andreas Caesalpino (1509-1603) • 1º Taxonomista; • Passou-se a considerar mais o valor intrínseco da planta do que seu valor nutritivo ou medicinal; • De Plantis classificou cerca de 1500 espécies: Hábito; Caracteres de flores, frutos e sementes. • Espera-se que as classificações sejam: De fácil utilização; Estáveis; De fácil memorização; Preditivas; Concisas. Joseph Pitton de Tournefort (1656-1708) • Introduziu o conceito de gênero: Caracteres genéricos deveriam ser reconhecidos em todos os integrantes do gênero; Gêneros primários baseados em flores e frutos; Gêneros secundários Caracteres adicionais. • Institutiones Rei Herbarie; • Classificou cerca de 9000 espécies agrupadas em 698 gêneros. John Ray (1627-1705) • Diferenciou monocotiledôneas de dicotiledôneas; • Methodus Plantarum Nova; • Historia Plantarum; • Methodica Stirpium Britannicarum; • Descreveu cerca de 18000 espécies. Carl Linnaeus (1707-1778) • Fundador da Taxonomia moderna, botânica e zoológica; • Nomenclatura binomial; • Ordenou os diversos sistemas de classificação existentes; • Classificou as plantas de acordo com o seu sistema sexual: Flores (n°estames, estiletes e estigmas); Frutos; Hábito (outras partes das plantas) deveria ser consultado em secreto; • Combinou a maioria dos gêneros primários e secundários de Tournefort; Carl Linnaeus (1707-1778) • Livros: Systema naturae estabeleceu um sistema de classificação hierárquica; Genera plantarum; Species plantarum. 2.2 Sistemas naturais: Família Jussieu Antoine (1688-1758), Bernard (1699- 1777) e Antoine-Laurent (1748-1836): • Construíram grupos por meio de síntese espécies, gêneros e famílias: Síntese norteada por ideias gerais de semelhança; Utilizaram diversos carácteres; • Dividem o reino vegetal em 3 grupos: Acotyledones (Criptógamas e algumas Monocotiledôneas); Monocotyledones; Dicotyledones (Dicotiledôneas e Gimnospermas) Família Jussieu Antoine (1688-1758), Bernard (1699- 1777) e Antoine-Laurent (1748-1836): • Situou monocotiledôneas antes das dicotiledôneas: Monocotiledôneas mais simples não apresentavam corola e apresentavam somente 1 cotilédone; Plantas com flores dioicasmais complexas; As Gimnospermas ainda faziam parte das Angiospermasmais complexas muitos cotilédones. • Genera plantarum secundum ordines naturales disposita. Jean-Baptiste-Pierre de Lamarck (1744-1829) • Tentativas para explicar a ideia de evolução; • Flore Française; • Cria uma série de regras para a classificação; • Método analítico de classificação esquema de pesagem numérica valores de semelhança para os caracteres; • Levou em conta, além da presença ou ausência do caráter, a natureza do caráter. Augustin-Pyramus de Candolle (1778-1841) • Ênfase à análise dos caracteres; • Théorie élémentaire de la botanique; • Identificou cerca de 58000 espécies. • Divide as plantas em: Avasculares; Vasculares. • Plantas mais bem conhecidas deveriam ser colocadas 1° na Classificação; • Plantas mais simples tendiam a ser menos conhecidas; • Dicotiledôneas precediam as monocotiledôneas; • Gimnospermas (ainda não eram separadas das Angiospermas) ficam entre dicotiledôneas e monocotiledôneas. 2.3 Sistemas Filogenético: • 1859 “A origem das espécies”, Charles Darwin: Teoria evolutiva Seleção Natural; Desenvolvimento da Fitopaleontologia fósseis; Ancestralidade e descendência. • Filogenia: uso da distância evolutiva como principal critério para a classificação dos organismos; • Botânicos passaram a classificar em sequência evolutiva mais simples para o mais complexo; • Conhecimento da identidade de uma planta implicava no conhecimento das suas afinidades e relações evolutivas; Adolf Engler (1844-1930) • 1º Sistema Filogenético Syllabus der Planzenfamilien Sistema de Engler; Seu sistema é uma modificação do Sistema de Jussieu: mais simplesmais complexo; Incluem chaves e ilustrações para todas as famílias de plantas. • Monocotiledôneas e Dicotiledôneas deveriam ser colocadas em paralelo; • Dividiu as plantas em Cryptogamae (sem sementes) e Phanerogamae (com sementes); • Dividiu as Phanerogamae: Gimnospermas e Angiospermas. • Dividiu as Angiospermas: Monocotiledôneas e Dicotiledôneas. Arthur Cronquist (1919-1992) • “An Integrate System of Classification of Flowering Plants”; • Sistema bem documentado que incorpora informações sobre química e anatomia; • Trata as Angiospermas como divisãoMagnoliophyta • Duas Classes: Magnoliopsida dicotiledôneas; Liliopsidamonocotiledôneas. Classe: Magnoliopsida (dicotiledôneas) • Suposto parentesco entre as subclasses de Magnoliopsida. • Tamanho dos balões é aproximadamente proporcional ao número de espécies. Classe: Liliopsida (monocotiledôneas) • Suposto parentesco entre as subclasses de Liliopsida. • Tamanho dos balões é aproximadamente proporcional ao número de espécies. Magnoliopsida (dicotiledôneas) Liliopsida (Monocotiledôneas) Embrião com 2 cotilédones Embrião com 1 cotilédone Endosperma ausente ou presente na semente Endosperma frequentemente presente na semente Sistema radicular pivotante = axial Sistema radicular fasciculado Plantas herbáceas ou lenhosas Plantas herbáceas (maioria) Folhas com venação reticulada Folhascom venação paralela Flores tetrâmeras ou pentâmeras Flores trímeras Angiosperm Phylogeny Group (APG) • Cladística; 1998 – APG; 2003 – APG II; 2009 – APG III Classificação atual das Angiospermas; • Além dos caracteres morfológicos, anatômicos e bioquímicos: Incorporou-se a Sistemática Molecular: o Uso de sequências de DNA e RNA para inferir relações evolutivas entre organismos genoma nuclear e genoma de organelas (cloroplastos e mitocôndria). Através dessas novas análises cladísticas: Os dois grupos tradicionais (Monocotiledôneas e Dicotiledôneas) não fazem mais sentido taxonômico!!!! • Angiospermas: Monocotiledôneas: o 1 cotilédone; o Pólen monossulcado. Eudicotiledôneas tricolpadas: o 2 cotilédones; o Pólen tricolpado (3 sulcos). Demais “dicotiledôneas” clados separados: o Angiospermas basais e Magnolídeas. (V it al e t al , 2 0 0 8 ) (w w w .u c. p t) Cladograma dos principais grupos de angiospermas (Judd et al, 2009) “As atuais ferramentas de análise, como a cladística, representam hoje o que há de mais adequado para a classificação dos vegetais. Negar esta realidade é insistir em adotar métodos já ultrapassado, o que não é recomendável a um cientista” (Souza; Lorenzi, 2012) 3. O enfoque filogenético • Filogenia: uso da distância evolutiva como principal critério para a classificação dos organismos; • Sistemas Filogenéticos: empregam toda a informação disponível para caracterizar taxa e estabelecem relações de semelhança entre eles, com base na ancestralidade e descendência história evolutiva. 3.1 Como reconhecemos uma filogenia? • Exemplo 1: 3 integrantes da família Rosaceae: Quais relações evolutivas podemos inferir a partir dos frutos? Amora-do-mato Framboesa Cereja Amora-do-mato e framboesa fruto carnoso, drupa e composto; Cereja fruto carnoso, drupa e simples • Uma filogenia consiste em conjuntos simples de informações da seguinte natureza: Os grupos A e B estão mais proximamente relacionados entre si do que qualquer um deles o está com C; o Amora-do-mato e framboesa são mais proximamente relacionadas do que com a cereja; • Ou seja: A amora-do-mato e a framboesa partilham um ancestral em comum; Esse ancestral comum é mais recente do que aquele ancestral comum partilhado com a cereja; (Judd et al, 2009) (Judd et al, 2009) Grupos-irmãos ou Parentes mais próximos Grupo mais próximo filogeneticamente ao grupo em questão • Podemos representar as relações filogenéticas na forma de um diagrama conhecido como: Cladograma = Árvore filogenética = Árvore evolutiva; Mostram as relações genealógicas entre os taxa resumem as relações entre ancestrais e descencentes. • Exemplo 2: (Judd et al, 2009) • Por algum motivo, a população se divide em 2 populações e estas se divergem e evoluem independentemente: 2 linhagens se estabeleceram; Linhagem = sequências ancestrais-dependentes de populações; 2 linhagens (Judd et al, 2009) • Como sabemos que 2 linhagens se estabeleceram? Por meio de mutações os integrantes das 2 novas populações adquiriram modificações morfológicas: o Quais são os caracteres morfológicos que alteraram? Antes Depois (Judd et al, 2009) • Como sabemos que 2 linhagens se estabeleceram? Por meio de mutações os integrantes das 2 novas populações adquiriram modificações morfológicas. o Quais são os caracteres morfológicos que alteraram? Novas características são as evidências da evolução; Os caracteres novos são chamados apomórficos (derivados) em relação à população ancestral. Caráter apomórfico – estado derivado de um caráter em uma série de transformações o Quais são os caracteres apomórficos desse exemplo? (Judd et al, 2009) (Judd et al, 2009) 3.2 O que é monofilia? • Do grego: Mono = única Phyllum = linhagem • Grupo monofilético: grupo taxonômico composto por uma espécie ancestral e todos os seus descendentes. • Grupo parafilético: grupo taxonômico composto por uma espécie ancestral e alguns, mas não todos, os seus descendentes. • Como identificar taxa monofiléticos? (Judd et al, 2009) • Quais possíveis combinações de grupos podem ser feitas: 1) amora-do-mato e framboesa; 2) Cereja e amora-do-mato; 3) cereja e framboesa. • Quais desses arranjos representam grupos monofiléticos? o Apenas o grupo 1 inclui todas as entidades de um único ramo da árvore filogenética; o Apenas esse conjunto apresenta todos os descendentes de um púnico ancestral grupo monofilético. • Grupos monofiléticos são denominados clados. Grupo monofilético • Outro modo de entender monofilia é pensar que um grupo monofilético pode ser removido da árvore filogenética com um único “corte”: (Judd et al, 2009) Remove o grupo 1 – amora-do-mato e framboesa (Judd et al, 2009) Para remover o grupo 2 – cereja e amora-do-mato 2 cortes (Judd et al, 2009) 3.3 Como as filogenias são construídas? • Para simplificar anota-se somente os caracteres que sofreram modificação e posicionam marcas sobre os ramos apropriados, para indicar a ordem relativa no qual a expressão do caráter surgiu. Definições • Caráter apomórfico: estado derivado de um caráter em uma série de transformações. • Sinapomorfia: compartilhamento da condição apomórfica de um caráter por todo um conjunto de táxons. Surgiu em um ancestral do grupo e estão presentes em todos os seus integrantes. • Caráter plesiomórfico: estado primitivo (ancestral) de um caráter em uma série de transformações. Corresponde a algo que todas as espécies no grupo herdaram de seu ancestral comum. • Autapomorfia: estado derivado de um caráter restrito a um táxon terminal. Flores gamopétalas vermelhas Flores dialipétalas vermelhas Cladograma dos principais grupos de angiospermas (Judd et al, 2009) 4. Referências Bibliográficas • SOUZA, V.C; LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilustrado para identificação das famílias de fanerógamas nativas e exóticas do Brasil baseado em APG III. 3ed. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2012. • JUDD, W. S. et al. Sistemática Vegetal: Um enfoque filogenético. 3ed. Porto Alegre; Artmed, 2009. • JOLY, A.B. Botânica: introdução à taxonomia. 13 ed. São Paulo: Companhia Editora Nacional, 2002.
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