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DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE CARBOIDRATOS Visão geral do sistema digestório - Funções fisiológicas: - Digestão - Absorção - Processos básicos: - Motilidade: mistura dos conteúdos e desloca- mento dos alimentos ao longo do TGI - Secreção: sucos digestivos e hormônios - Digestão: degradação bioquímica dos políme- ros da dieta - Absorção: transferência de pequenas unida- des absorvíveis da luz do TGI para o sangue/ linfa Funções fisiológicas - Digestão - Hidrólise enzimática: processo em que grandes molécu- las orgânicas complexas, presentes na dieta, são degra- dadas em formas mais simples, capazes de serem ab- sorvidas. - Muitas vezes a degradação ocorre de maneira sequen- cial - Absorção - Processo de absorção da maioria dos nutrientes prove- nientes da dieta, que são produtos da digestão - Envolve a participação de moléculas proteicas com ati- vidade de transportadores, localizadas na membrana dos enterócitos Visão geral das vias de catabolismo - Nutrientes essenciais da dieta são fundamentais como substratos energéticos ou como para formação de componentes necessários (estruturais) - Principais substratos energéticos: - Carboidratos - Gorduras - Proteínas - O catabolismo desses grupos de moléculas leva a formação de acetil-CoA, que pode ser metabolizada para formação de energia e moléculas intermediárias. Organismo possui estratégias para mobilizar esses substratos. - Substratos energéticos em excesso na dieta, após o estado alimentado, resultam na formação de reservas de substratos energéticos (gordura, glicogênio e proteína) que podem ser mobilizadas durante o jejum. Ao serem oxidados, liberam energia. - Componentes necessários: - Aminoácidos essenciais - Ácidos graxos essenciais - Minerais - Vitaminas - Água Visão geral do metabolismo de carboidratos - Carboidrato é o principal substrato energético - Catabolismo de carboidratos é importante para obtenção de energia e para formação de ou- tros componentes celulares necessários para organismo ou intermediários para outros proces- sos metabólicos - Principais vias e produtos finais - Os carboidratos endógenos podem ser formados a partir de glicose, frutose e galactose - Tudo o que há de carboidrato disponível o próprio organismo é capaz de produzir ‣ orga- nismo é capaz de produzir todo o conteúdo necessário endogenamente - não existe a nomenclatura de carboidratos essenciais Importância dos carboidratos da dieta - Principais substratos energéticos - Polissacarídeos - Amiláceos: amido (origem vegetal) e glicogênio (origem animal) - Amido: duas formas de organização - Amilose: polímero linear de glicose (ligações do tipo alfa1,4). É mais solúvel em água. - Amilopectina: polímero ramificado de glicose (ligações alfa1,4 e alfa1,6) - Glicogênio - Polímero ramificado de glicose (ligações alfa1,4 e alfa1,6) ‣ similar à amilo- pectina, porém mais ramificado - Não amiláceos: celulose, dextran, insulina, outros - Não digeríveis (ligações beta1,4) - Esses polissacarídeos não são digeríveis, pois as enzimas que atuam sobre eles não são capazes de reconhecer e hidrolisar ligações do tipo beta1,4. No entanto, podem sofrer fermentação pela ação da microbiota e gerar me- tabólitos absorvíveis. Ou seja, apesar de não serem digeríveis, quando há atuação da microbiota pode haver produção de fragmentos de menor ta- manho capazes de serem absorvidos. Representa uma parcela pouco sig- nificativa em termos nutricionais. - Compõem as fibras presentes na dieta - Conferem maior viscosidade ao conteúdo intestinal, diminuindo a absorção de outros produtos da digestão - Fibras alimentares - Insolúveis: celulose, hemicelulose, insulina/ Solúveis: pectina, mucilagens. A presença dessas fibras, independentemente do tipo, interfere na viscosidade do bolo alimentar - Dissacarídeos: sacarose, lactose, maltose - Diversos tipos presente na dieta - Monossacarídeos: glicose, frutose, galactose - Alimentos sem lactose: são submetidos a um processo com lactase para promover a hidrólise da lactose, obtendo-se os monômetros galactose e glicose. DIGESTÃO DE CARBOIDRATOS - Ocorre na cavidade oral pelo contato com a saliva e no intestino pela secreção pancreática. Uma parte final ocorre na superfície dos enterócitos. - Ocorre através da atividade enzimática - Alfa-amilase - Isomaltase/sacarase - Maltase/oligossacaridases - Alfa-dextrinase/glicoamilase - Lactase - Na cavidade oral: - Ptialina (amilase salivar): secretada pelos ácinos da glândula salivar - Dependente de Cl- - pH ótimo 6,7 (6,6-6,8) - Hidrolisa ligações alfa1,4 internas - Inativada em pH abaixo de 3 - Ação do sistema nervoso simpático - Estimulação simpática resulta em efeitos transitórios sobre a secreção da glândula e secreção de saliva com alto conteúdo de mucina (mais espessa) - Ação do sistema nervoso parassimpático - Estimulação parassimpática resulta em efeitos mais vigorosos e prolongados sobre a secreção da glândula e promove a secreção de saliva mais fluida e rica em enzimas (exocitose de enzimas) - No duodeno: - Amilopsina (amilase pancreática) - Secretada a partir dos ácinos do pâncreas exócrino - controle da secreção pancreá- tica é sujeito a diferentes fases - Dependente de Cl- - Ph ótimo 7,1 - Hidrolisa ligações alfa1,4 internas - No estômago: - Não há hidrólise enzimática em razão do pH muito ácido (amilase pancreática vai sendo inativada). Digestão de carboidratos é interrompida nesse momento e posteriormente re- tomada no intestino. - Ocorre hidrólise ácida da sacarose em glicose e frutose - é parcialmente hidrolisada pelo baixo pH, ocorre naturalmente e não depende de ação enzimática - No intestino - Lúmen: - Amilase intestinal - Hidrolisa ligações alfa1,4 terminais ‣ diferente da salivar e pancreática, atua nas terminais e não internas - Com isso, possibilita a liberação de glicose livre - Borda em escova: - Enzimas presentes nas membranas dos enterócitos são responsáveis pela digestão de dissacarídeos ‣ cavidade oral e secreção gástrica não possuem enzimas capazes de digerir lactose e sacarose. Quando esses dissacarídeos alcançam a superfície dos enterócitos é promovida sua hidrólise (precisam estar na forma de monossacarídeo para serem absorvidos). - Responsáveis pela etapa final de digestão, mas também pelo início da absorção em razão da presença de transportadores na borda em escova. - Enzimas presentes: - Maltase - Pode agir na maltose e na maltotriose - Hidrolisa ligações alfa1,4 - Produz glicose livre - pH ótimo 5,8-6,2 - Apresenta 5 isoformas: isoforma V age como isomaltase, hidrolisando liga- ções alfa1,6, clivando dextrinas - Isomaltase e Sacarase/lactase: formam enzimas multifuncionais - única cadeia peptídica com os dois domínios com atividades distintas - Isomaltose atua clivando ligações alfa1,6 e sacarase hidrolisa sacarose em glicose e frutose. - Deficiência congênita de sacarase/isomaltase: é rara. Torna os indivíduos intolerantes a sacarose, pois não é hidrolisada e permanece no TGI, po- dendo sofrer ação da microbiota. É possível realizar reposição enzimática antes das refeições. - Ou seja, a digestão ocorre na luz intestinal, mas também na borda em escova dos enteró- citos pela ação das dissacaridases - A ação das amilases (salivar e pancreática) permite a fragmentação do amido pela hidrólise em posições internas ao polímero em ligações alfa1,4 (não clivam as ramificações alfa1,6: dextrina limites). Assim, possibilitam que outras enzimas atuem sobre os diferentes fragmentos (sem essa quebra inicial, é inviável a atuação de outras enzimas). - Como agem nessas ligações internas, as amilases salivar e pancreática não atuam na promoção da liberação de glicose e sim na fragmentação do amido, diferente da amilase intestinal. - Inibição dessas amilases: fragmentos não conseguem ser hidrolisados, de forma que me- nos glicose consegue ser absorvida - demora mais para aumentar aglicemia, impactando as células betas (demora mais para estimular a secreção de insulina) - Degradação sequencial das moléculas ao longo do contato com as substâncias digestivas, a fim de formar os produtos de degradação absorvíveis. Hidrólise completa leva a formação de glicose livre. - Apenas monossacarídeos são capazes de serem absorvidos, pois os transportadores apenas reconhecem a forma monomérica. Outras composições não são absorvíveis em condições fisi- ológicas. - Regulação da atividade enzimática: - Pode ser influenciada por outros aspectos - Experimento: - Comparativo atividade lactase (bolas brancas) e sa- carase (bolas pretas) - Atividade lactase alta em momentos próximos do parto. Começa a diminuir em período próximo ao desmame. - Baixa atividade da sacarase nos estágios iniciais. Em seguida começa a se elevar em período próximo ao desmame. - A própria oferta da dieta afeta regulando a atividade enzimática - Resumo ABSORÇÃO DE CARBOIDRATOS/MONOSSACARÍDEOS - Absorção de monossacarídeos realizada na borda em escova dos enterócitos - carboidratos são absorvidos na forma de monossacarídeos apenas - A partir da disponibilidade de monosssacarídeos na luz in- testinal os transportadores conseguem atuar para internali- zar os carboidratos. - Mecanismos para absorção de monossacarídeos - Difusão simples (gradientes de concentração entre luz, mucosa e plasma - Transporte ativo secundário - Transporte facilitado - Transportadores (proteínas) de membrana localizados na mem- brana dos enterócitos - Capazes de modificar sua conformação na presença da substância, deslocando-a para a outra face da membrana (extracelular ‣ intracelu- lar). - Tipos: - SGLT - SGLT1: transporte dependente de sódio (transporte ativo secundário - não gasta ATP mas depende de outros meca- nismos na manutenção da concentração baixa de sódio dentro da célula) - capaz de transportar glicose ou galactose com auxílio da internalização do íon sódio - GLUT - GLUT5: transportadores bidirecionais (transporte facilitado) - transporta frutose - Transportadores de glicose (GLUT): - Atuam a favor do gradiente de concentração - Frutose mais concentrada no meio extracelular - transportador é capaz de assimilar essa informação, atuando para transportá-la para o interior da célula - SGLT1: - Glicose ou galactose (monossacarídeos) são absorvidos juntamen- te com sódio por esse receptor ‣ transporte de sódio a favor do gradiente - Atividade da bomba Na/K ATPase mantém o gradiente de concen- tração de Na+, facilitando a atividade do SGLT1 ‣ realiza transpor- te ativo secundário - Presente no intestino e rim - SGLT1 e reidratação oral: - Mistura de Na+ e sódio contribui com a reabsorção de solutos, aumentando a pressão osmótica, a absorção de água e a recuperação da volemia. - Ou seja, recuperação da volemia não necessariamente precisa ser realizada via intravenoso ‣ via oral ou nasogástrica também pode ser utilizada, pois meca- nismos no intestino são capazes de absorver solutos, principalmente Na+ e gli- cose, o que contribui para reabsorção de água pelo epitélio intestinal. - SGLT2: - Específico do rim - responsável pela reabsorção renal de glicose - Mecanismo simporter - Inibidores de SGLT2: atuam como anti-hiperglicemiante - Diminui a reabsorção de glicose renal, aumentando a glicosúria (recaptando me- nos glicose, eliminando mais). - Mecanismo com baixo risco de hipoglicemia, diferente de outras substancias como a insulina (ação hipoglicemiante) - evita a hiperglicemia sem combater produzindo a hipoglicemia. - Possível ser utilizado no tratamento de diabetes - GLUT2: captação de glicose na veia porta - Presente no fígado - Baixa afinidade pela glicose - Alta capacidade de transportar glicose pela membrana - Conforme os nutrientes são absorvidos no TGI, haverá formação de glicose, que será absorvida e lançada na corrente sanguínea, promovendo aumento da glicemia. De- tecção do aumento da glicemia é importante por células que atuam como sensores de glicose. Transportador com baixa afinidade é útil, pois outros transportadores es- tão funcionando de maneira preferencial, mas no momento em que há aumento da glicemia, células do fígado, beta-pancreáticas, do intestino e do rim que possuem GLUT2, podem atuar internalizando glicose que está mais disponível. - Conforme glicose é internalizada, precisa ser retida no interior da célula ‣ atuação das hexoquinases (fosforilam glicose, a fim de retê-la no interior da célula e possa ser utilizada) no controle da glicemia. - Hexoquinase: - Atuam quase sempre em Vmáx pela al- tíssima afinidade com glicose - Glicoquinase: - Afinidade mais baixa pela glicose, o que dificulta atingir o Vmáx - Pouca atividade em jejum em que a gli- cemia está baixa - glicose é preferenci- almente fosforilada pela hexoquinase - Após a refeição: aumento da sua atua- ção de fosforilação e utilização da glico- se. Maior captação dessa glicose pelo fígado está associada a reposição da reserva de glicogênio e produção de ácidos graxos e lipoproteínas. - Quando glicose está elevada: sensor de glicose nas células beta, a fim de liberar a secreção pancreática (insulina) para diminuir a glicemia, de modo que os tecidos possam se utilizar da gli- cose - Velocidade de absorção - No jejuno proximal é três vezes maior do que no íleo - Alguns dissacarídeos podem ser absorvidos por pinocitose e, posteriormente, hidrolisa- dos no espaço intracelular - Não há absorção de dissacarídeos na corrente sanguínea. - Velocidade depende do monossacarídeo - Galactose 110 > glicose 100 > frutose 43 > manose 19 - Absorção - Esses carboidratos de diferentes origens, uma vez absorvidos podem ser convertidos em intermediários da via glicolítica (energia) ou ser direcionados para síntese de glicogênio ou de lipídeos - principais destinos - Visão geral da integração do metabolismo após uma refeição balanceada: - Catabolismo de carboidratos e síntese de ATP - utilizado em diferentes tecidos - Excesso de glicose - Armazenamento (glicogênio ou lipídeos) - Fatores que afetam a absorção - Integridade da mucosa intestinal - Tempo de contato - enzimas precisam de tempo para atuar - Hormônios - Tireoideanos: maior absorção de hexoses - Deficiência de adrenocorticoides: menor conteúdo de sódio nos fluidos - Insulina: não afeta absorção intestinal de glicose - Vitaminas - Deficiências enzimáticas e inibidores enzimáticos - Gráfico: variação da glicemia dentro da norma- lidade e em hiperglicemia - Elevações muito significativas e prejudici- ais da glicemia no periodo pós prandial - hiperglicemia - Pode levar a um quadro crônico ou agudo pelo excesso de glicose circu- lante no sangue - Controle da glicemia comprometido - Metabolismo da galactose - Galactose: oriunda da hidrólise da lactose (leite) pode ser convertida em glicose no fígado - Não é essencial na dieta - Comprometimento de enzimas dessa via pode levar a quadros de galactosemia (deficiên- cia enzimática) - Acúmulo de intermediários da galactose que podem atuar diferentemente a depender da região afetada (ex: catarata e comprometimentos hepáticos/mentais) - Correlações clínicas: - Redução na absorção de carboidratos - Intolerância à lactose (hipolactasia): - Redução da lactase com a idade - Dieta livre de lactose é importante para evitar sintomas - Fermentação da lactose no intestino grosso gera as manifestações/sintomas - Gases (ex CO2 e H2, expelidos pe- los pulmões) e ácidos graxos voláteis - Retenção de água - diarreia e inchaço - Atividade osmótica da lactose - fezes ácidas e presença de açúcares redu- tores - Em condições normais a lactose seria hidrolisada e não permaneceria no intesti- no nessa forma. No entanto, a deficiência da lactase impede a hidrolise da lac- tose, que permanece nesse estado. Quando chega no intestino grosso e entra em contato com a microbiota sofre fermentação,levando a formação de diver- sos produtos associados a essa intolerância e que causam desconforto. - Incidência: - Europa (norte): baixa - Asiáticos e afroamericanos: alta - Testagem: detecção de certos gases como H2 a partir da ingestão de lactose pode ser utilizado para constatar a intolerância - Deficiência de lactase: - Hereditária: rara - Primária: comum - Secundária: decorrente de outros acometimentos do trato digestório - doença celíaca, colite, gastroenterite crônica - Intolerância à sacarose: - Deficiência da sacarase - Presença de açúcares redutores nas fezes - Dissacaridúria: - Deficiencia de dissacaridases - Maior excreção de dissacarídeos - Necessária reposição enzimática
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