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Equilíbrio hídrico Fisiologia II EDNARDO BASTOS Os Rins no equilíbrio hídrico ● Manutenção do teor de água no organismo e da tonicidade do plasma; ● Se desenvolveram para reabsorver a maior parte da água no filtrado glomerular; ● Um cão privado de água com função renal normal pode produzir urina que é de sete a oito vezes mais concentrada que a osmolalidade do plasma; ● Também podem produzir urina hipotônica em resposta a uma sobrecarga de água. O Túbulo Proximal ● Reabsorve a maior parte do filtrado glomerular; ● Coleta solutos do líquido do túbulo por meios passivos e ativos; ● A bomba de sódio-potássio-adenosina trifosfatase transporta Na+ e impulsiona o transporte ativo secundário mediado por transportadores e a absorção passiva de solutos; ● A remoção de solutos do fluido tubular gera um leve gradiente que favorece a movimentação de água para as células e os espaços intercelulares; ● A borda em escova apical e as invaginações da membrana plasmática basolateral criam grandes áreas superficiais, altamente permeáveis à água; ● Canal de água aquaporina-1 (AQP1), nas membranas plasmáticas basolateral e apical; ● O pequeno gradiente químico resulta na rápida movimentação de água do fluido tubular para o fluido intersticial; ● A elevada pressão oncótica e a baixa pressão hidrostática nos capilares peritubulares favorecem a movimentação de água e solutos do fluido intersticial para o sangue. Os Rins Podem Produzir Urina Concentrada ou Diluída ● Um sistema refinado nos rins dos mamíferos permite a excreção de urina concentrada ou diluída, conforme a necessidade; Possui três componentes principais: ● (1) a geração de um interstício medular hipertônico, que permite a excreção da urina concentrada; ● (2) a diluição do fluido tubular pelo ramo ascendente espesso e pelo túbulo contorcido distal, o que permite a excreção de urina diluída; ● (3) a inconstância na permeabilidade à água do ducto coletor em resposta ao hormônio antidiurético (ADH, vasopressina), que determina a concentração final da urina. Interstício medular hipertônico para formar urina concentrada ● A excreção de dejetos concentrados preserva a água e, reduz o volume de água que deve ser consumido diariamente, prevenindo a desidratação; ● Dois dos três fatores anteriormente mencionados são responsáveis pela formação da urina concentrada: (1) a geração de um interstício medular hipertônico e (2) a maior permeabilidade à água do ducto coletor na presença do ADH; ● A hipertonicidade do interstício medular é produzida e mantida primariamente pela (1) reabsorção de substâncias osmoticamente ativas pelos túbulos da medula e (2) remoção de água do interstício medular pelos vasos retos. Néfrons de Alça Longa ● Os néfrons de alça longa possuem vários segmentos de membros ascendentes e descendentes estreitos, com expressão de transportador de água e ureia específicos que contribuem para sua função na manutenção da hipertonicidade medular e habilidade de concentração da urina. Reabsorção de cloreto de sódio ● O ramo ascendente espesso da alça de Henle reabsorve cloreto de sódio (NaCl) ativamente, mas é impermeável à água; ● Este segmento aumenta a osmolalidade do fluido intersticial, gerando uma hipertonicidade intersticial medular e um gradiente osmótico lúmen para interstício; ● O interstício hipertônico permite que a água seja abstraída de ramos delgados descendentes permeáveis e retorne à circulação. Reabsorção de ureia ● Os ductos coletores medulares internos e corticais: impermeáveis à ureia; ● O terminal DCMI é altamente permeável à ureia através de transportadores específicos de ureia (UT-A1, UT-A3); ● A ureia permanece no fluido tubular até que atinja o terminal DCMI, profundamente na medula. ● Quando as condições exigem conservação de água, o ADH é liberado, assim a reabsorção de ureia é melhorada, aumentando-se o gradiente osmótico para a absorção de água. ● Como os ramos delgados da alça de Henle são permeáveis à ureia, a alta concentração intersticial de ureia a leva para dentro do líquido luminal do ramo delgado. ● Os segmentos tubulares entre o ramo ascendente delgado e o DCMI terminal são impermeáveis à ureia; ● A ureia que é reabsorvida do DCMI terminal e absorvida pelos ramos delgados é reciclada novamente para o DCMI. Mecanismo Contracorrente ● Aumenta a osmolalidade intersticial medular com um gasto energético mínimo. ● Mecanismo de contracorrente nos ramos delgados da alça de Henle é responsável pela amplificação progressiva da hipertonicidade medular iniciada pela reabsorção ativa do sal pelo ramo ascendente espesso da alça de Henle. ● Gasto energético é mínimo por conta da disposição anatômica dos ramos delgados da alça de Henle e dos vasos retos e as permeabilidades diferenciais à água e sais nos ramos ascendente e descendente. ● Por meios passivos, os ramos delgados reabsorvem tanto água quanto sal. Troca Contracorrente nos Vasos Retos ● A capacidade dos vasos retos removerem o fluido reabsorvido, impede a formação do edema da medula interna. ● Os vasos retos são permeáveis à água, sais e ureia. ● A pressão oncótica plasmática relativamente elevada nos vasos retos que penetram a medula favorece a movimentação de água para o lúmen capilar, e as concentrações de NaCl luminal e ureia se equilibram com concentração intersticial. ● A disposição dos vasos retos em contracorrente, o equilíbrio passivo do plasma com as osmolalidades intersticiais variáveis nas diferentes regiões da medula e a pressão oncótica plasmática inicial relativamente elevada permitem a remoção de água e soluto do interstício medular, sem que ocorra a dissipação da hipertonicidade medular. A Reabsorção Ativa de Cloreto de Sódio ● O ramo ascendente espesso e o túbulo contorcido distal reabsorvem Na+ ativamente, o que orienta a reabsorção de Cl–. ● Como estes segmentos são impermeáveis à água, a reabsorção ativa do soluto leva a um declínio progressivo na osmolalidade do fluido tubular. ● O ramo ascendente espesso e o túbulo contorcido distal são frequentemente denominados segmentos diluidores. ● O resultado é que o fluido tubular liberado para o ducto coletor é hipotônico, mesmo em um animal desidratado. O Hormônio Antidiurético Regula a Permeabilidade do Ducto Coletor à Água ● A geração da hipertonicidade medular e a diluição do fluido tubular nos segmentos distais do néfron preparam o ambiente para a eliminação da urina concentrada ou diluída. ● A permeabilidade do ducto coletor à água, que é regulada pelo ADH, determina a osmolalidade da urina excretada. ● Durante a sobrecarga hídrica, o ADH está ausente e o ducto coletor é relativamente impermeável à água. ● Na ausência de ADH, forma-se uma urina diluída e a água excedente é excretada. ● Durante a desidratação, hipotensão ou depleção volumétrica, o ADH é liberado pela hipófise. ● O animal necessita reduzir a osmolalidade plasmática ao normal, para restaurar o volume de líquido ou a pressão arterial. ● O ADH regula, de forma precisa, a permeabilidade do ducto coletor à água. ● A estimulação crônica do ADH leva a um aumento global na quantidade de AQP2 no ducto coletor; e de forma contrária, ADH cronicamente baixo leva à diminuição da expressão do AQP2. As Células na Medula Interna Adaptam-se à Hiperosmolalidade Intersticial ● As células na medula interna não somente existem em um ambiente hipertônico, mas também regulam o volume celular durante as alterações na osmolalidade ambiente. ● Capazes de acumular osmólitos orgânicos, que mantêm a pressão osmótica intracelular e impedem o encolhimento das células. ● Concentrações intracelulares desses osmólitos variam com o estado diurético do animal.
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