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Metabolismo dos Carboidratos Pt 1 Glicólise Susana Antunes Figueiredo- UFC →Estrutura: • Hexose: 6 carbonos • Aldose: possui aldeído • Forma predominante: acíclica → Cliva a glicose em duas moléculas de piruvato →Sequência de reações catalisadas por enzimas →Um dos primeiros sitemas enzimáticos elucidado →Processo universal: animais, plantas, microorganismos →Ocorre tanto na presença como ausência de oxigênio, mas é essencialmente anaeróbica (não precisa de O2) →Alguns tecido que utilizam a via glicolítica como principal mecanismo de obtenção de energia: →Na citosol (citoplasma) da célula, onde estão dissolvidas e solubilizadas todas as moléculas que catalisam as reações →Dividida em duas etapas: (10 passos) • Fase preparatória: o o Investimento de 2ATP o Clivagem da cadeia carbônica na glicose (6C) em 2 moleculas de trioses (3C) fosfato • Fase de pagamento FASE PREPARATÓRIA →PASSO 1- Fosforilação da glicose • É uma reação irreversível, só acontece nesse sentido • A hexoquinase (enzima reguladora) não atua no sentido inverso • Glicose é fosforilada no C6 • Esse fosfato é proveniente de uma molécula de ATP • O ATP (tri-fosfato), por perder um grupamento fosfato, vira ADP (di-fosfato) →Objetivo da fosforilação: aprisionar a glicose dentro da célula →Hexoquinase: • Proteína citosólica e solúvel • Presente em todas as células de todos os organismos • Isoenzima fígado (glicoquinase ou hexoquinase IV) • Enzima reguladora GLICOSE PRINCIPAIS VIAS DE UTILIZAÇÃO DA GLICOSE GLICÓLISE ONDE OCORRE A GLICÓLISE FASES DA GLICÓLISE FASES E PASSOS DA GLICÓLISE →PASSO 2- Conversão da glicose-6-fosfato em frutose 6-fosfato • Transformação de uma aldose (glicose) numa cetose (frutose) • Reação reversível • Reação catalisada pela fosfoexose isomerase • Fosfoexose isomerase: não é uma enzima reguladora • Este passo 2 é requisito para as próximas etapas o Passo 3: Fosforilação necessita de C1 na forma de álcool ao invés de carbonil (aldeído) o Passo 4: quebra requer C2 na forma de carbonila →PASSO 3- Fosforilação da frutose-6-fosfato formando frutose 1,6-bifosfato • Fosforilação no C1 da frutose-6-fosfato, transformando-a em frutose 1,6-bifosfato • Pega outro grupamento fosfato de outro ATP, acrescentando-o no carbono 1 • Esse ATP fica então ADP • O C1 está agora na forma de álcool • Reação irreversível • Reação catalisada pela fosfofrutoquinase 1 (enzima mais importante da glicólise • Fosfofrutoquinase: o Uma das enzimas mais complexas o Enzima reguladora o Enzima comprometedora: quando está inibida, pode mexer u comprometer outras vias →PASSO 4- Quebra da frutose 1,6-bifosfato • Quebra da frutose 1,6-bifosfato em dois produtos diferentes, um aldeído e uma cetona • Reação catalisada pela Aldolase, que faz a clivagem • As duas moléculas de 3 carbonos já estão clivadas, mas a reação só pode seguir com um dos dois produtos gerados • Para não perder a Diidroxicetona fosfato, esta vai se transformar em Gliceraldeído 3-fosfato →PASSO 5- Isomerização da Diidroxicetona fosfato em Gliceraldeído 3-fosfato • Reação catalisada pela Triose fosfato isomerase • É uma reação reversível • Agora tem-se 2 moléculas de gliceraldeído, uma gerada no passo 4 e outra neste FIM DA FASE PREPARATÓRIA →Resumo da fase preparatória: • Utilização (gasto) de ATPs • Produto final: 2 moléculas de gliceraldeído 3- fosfato FASE DE PAGAMENTO →Ocorre a compensação dos ATPs gastos na fase preparatória →PASSO 6- Oxidação e Fosforilação do Gliceraldeído 3- fosfato • Oxidação seguida de fosforilação • Oxidação do gliceraldeído 3-fosfato • Enzima: gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase: vai oxidar o gliceraldeído 3-fosfato, retirando-lhe os elétrons e entregando-os ao NAD • NAD: coenzima que vai receber os é da oxidação do gliceraldeído 3-fosfato • NAD recebe os é e fica reduzido na forma de NADH • NAD participa de algumas reações de oxidação catando é • Reação de fosforilação: ao retirar o H, entra um grupamento fosfato em seu lugar • Neste caso, o grupamento fosfato não vem de um ATP →PASSO 7- Transferência de um grupo fosfato do 1,3- bifosfatoglicerato para um ADP • O 1,3-bifosfatoglicerato transfere 1 grupamento fosfato para o ADP, tornando-o ATP • Restou também mais um 1,3-bifosfatoglicerato´ • Saldo de ATP ainda é nulo • É uma reação reversível • Catalisada pela enzima fosfoglicerato quinase (não é uma enzima reguladora) →PASSO 8- Isomerização do 3-Fosfatoglicerato para produzir 2-Fosfatoglicerato • Pega o grupamento fosfato do C3, transferindo-o para o C2 • A hixroxila do C2 passa para o C3 • Ou seja, há uma inversão/troca • Enzima catalisadora: fosfoglicerato mutase →PASSO 9- Desidratação do 2-Fosfoglicerato para produir Fosfoenolpiruvato • 2-fosfoglicerato vai perder uma molécula de água, formando então, o Fosfoenolpiruvato • Enzima catalisadora: enolase • Enolase: não é uma enzima reguladora • Reação reversível →PASSO 10- Tranferência de um grupo fosfato do Fosfoenolpiruvato para o ADP, formando o piruvato • Ao retirar o fosfato, fica apenas o piruvato • Reação irreversível • Piruvato quinase: enzima reguladora →Fase preparatória: Gasto de 2ATP →Fase de pagamento: Produção de 4 ATP Produção (4) – Gasto (2) = 2ATP →Saldo de 30 a 32 moléculas de ATP →Além da manutenção constante da concentração de ATP, a glicólise é importante para a formação de intermediários glicolíticos que possuem destinos biossintéticos →Etapas: 1. Glicólise (por enquanto, saldo 2 ATPs): citosol 2. Ciclo de Krebs: mitocôndria 3. CTE e Fosforilação oxidativa REAÇÃO GLOBAL DA GLICÓLISE BALANÇO DO ATP OXIDAÇÃO COMPLETA DA GLICÓLISE (aerobiose) →No caso acima, quando se usa glicogênio endógeno, o saldo de ATP será de 3, visto que são produzidos 4 e gastos apenas 1 →É a degradação de glicogênio realizada através da retirada sucessiva de moléculas de glicose →Como a planta usa o próprio amido, o saldo é de 3 ATPs também →Glicogênio ingerido: semelhante à amilopectina: possui digestão semelhante →Saldo de 2 ATPs →Efeito Pasteur • Culturas de levedo: aumento do consumo de glicose por tais culturas quando as condições mudavam de aerobiose para anaerobiose • Aerobiose: consumo normal de glicose • Anaerobiose: alto consumo de glicose →A curto prazo depende: • Consumo do ATP • Atividade das enximas alostéricas o Hexoquinase: inibida pela glicose-6- fosfato o Fosfofrutoquinase 1: inibida por ATP e citrato o Piruvato quinase: inibida por ATP • Concentração dos intermediários metabólicos →A principal é a fosfofrutoquinase →A longo prazo depende: • Hormônios: insulina, glucagon, epinefrina… • Expressão de genes que codificam enzimas VIAS TRIBUTÁRIAS DA GLICÓLISE GLICOGENÓLISE VIAS TRIBUTÁRIAS DA GLICÓLISE EM PLANTAS VIAS TRIBUTÁRIAS DE GLICÓLISE EM REFEIÇÕES REGULAÇÃO DA GLICÓLISE →Quando a quantidadee de oxigênio é baixa, temos as fermentações: • Láctica: produção de lactato • Alcoólica: produção de etanol →Redução do Piruvato a Lactato (Músculo) →Condições anaeróbicas • Condições de: o Hipoxia (Músculos esqueléticos muito ativos) o Eritrócitos o Partes submersas de plantas o Bactérias →Objetivo da fermentação láctica: regeneração do NAD+ (forma oxidada) →Destino do NADH: entrar na mitocôndria, na presença de O2 e de lá segue para a Cadeia Transportadora de Elétrons. No caso da fermentação láctica, como o O2 está ausente, então o NADH não entra na Cadeia e não entrega os é. Desse modo, permanecerá sempre na forma de NADH →Sem 02 o NADH não pode ser oxidado a NAD+. Chegaria um pponto emque não haveria NAD+ para receber os é na oxidação do gliceraldeído-3-fosfato. A forma que as células encontraram para regenerar o NAD+ foi reduzindo o piruvato a lactato →Condições anaeróbicas →Leveduras e outros microorganismos →Leveduras de cervejaria, padarias e plantas →O piruvato tem 3C, por isso, sobre descarboxilação para poder adquirir a estrtura do etanol com 2C →Essa retirada de 1C (descarboxilação) sai sob a forma de um CO2 →Condições aeróbicas →Ocorre na mitocôndria →O piruvato será transformado em acetil-CoA que poderá seguir para o ciclo do ácido cítrico (ciclo de Krebs) QUAL O DESTINO DO PIRUVATO APÓS A GLICÓLISE? FERMENTAÇÃO LÁCTICA FERMENTAÇÃO ALCOÓLICA CICLO DE CORI INTRODUÇÃO AO CICLO DE KREBS
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