Metabolismo dos Carboidratos: Glicólise

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Metabolismo dos Carboidratos 
 Pt 1 Glicólise 
Susana Antunes Figueiredo- UFC 
→Estrutura: 
• Hexose: 6 carbonos 
• Aldose: possui aldeído 
• Forma predominante: acíclica 
 
 
→ Cliva a glicose em duas moléculas de piruvato 
→Sequência de reações catalisadas por enzimas 
→Um dos primeiros sitemas enzimáticos elucidado 
→Processo universal: animais, plantas, microorganismos 
→Ocorre tanto na presença como ausência de oxigênio, 
mas é essencialmente anaeróbica (não precisa de O2) 
→Alguns tecido que utilizam a via glicolítica como 
principal mecanismo de obtenção de energia: 
 
 
 
→Na citosol (citoplasma) da célula, onde estão dissolvidas 
e solubilizadas todas as moléculas que catalisam as reações 
 
→Dividida em duas etapas: (10 passos) 
• Fase preparatória: 
o 
o Investimento de 2ATP 
o Clivagem da cadeia carbônica na glicose 
(6C) em 2 moleculas de trioses (3C) 
fosfato 
• Fase de pagamento 
FASE PREPARATÓRIA 
→PASSO 1- Fosforilação da glicose 
• É uma reação irreversível, só acontece nesse 
sentido 
• A hexoquinase (enzima reguladora) não atua 
no sentido inverso 
• Glicose é fosforilada no C6 
• Esse fosfato é proveniente de uma molécula 
de ATP 
• O ATP (tri-fosfato), por perder um 
grupamento fosfato, vira ADP (di-fosfato) 
→Objetivo da fosforilação: aprisionar a glicose 
dentro da célula 
 
→Hexoquinase: 
• Proteína citosólica e solúvel 
• Presente em todas as células de todos os 
organismos 
• Isoenzima fígado (glicoquinase ou 
hexoquinase IV) 
• Enzima reguladora 
GLICOSE 
PRINCIPAIS VIAS DE UTILIZAÇÃO DA GLICOSE 
GLICÓLISE 
ONDE OCORRE A GLICÓLISE 
 
FASES DA GLICÓLISE 
 
FASES E PASSOS DA GLICÓLISE 
 
→PASSO 2- Conversão da glicose-6-fosfato em frutose 
6-fosfato 
• Transformação de uma aldose (glicose) numa 
cetose (frutose) 
• Reação reversível 
• Reação catalisada pela fosfoexose isomerase 
• Fosfoexose isomerase: não é uma enzima 
reguladora 
• Este passo 2 é requisito para as próximas etapas 
o Passo 3: Fosforilação necessita de C1 na 
forma de álcool ao invés de carbonil 
(aldeído) 
o Passo 4: quebra requer C2 na forma de 
carbonila 
 
→PASSO 3- Fosforilação da frutose-6-fosfato formando 
frutose 1,6-bifosfato 
 
• Fosforilação no C1 da frutose-6-fosfato, 
transformando-a em frutose 1,6-bifosfato 
• Pega outro grupamento fosfato de outro ATP, 
acrescentando-o no carbono 1 
• Esse ATP fica então ADP 
• O C1 está agora na forma de álcool 
• Reação irreversível 
• Reação catalisada pela fosfofrutoquinase 1 
(enzima mais importante da glicólise 
• Fosfofrutoquinase: 
o Uma das enzimas mais complexas 
o Enzima reguladora 
o Enzima comprometedora: quando está 
inibida, pode mexer u comprometer 
outras vias 
→PASSO 4- Quebra da frutose 1,6-bifosfato 
• Quebra da frutose 1,6-bifosfato em dois produtos 
diferentes, um aldeído e uma cetona 
• Reação catalisada pela Aldolase, que faz a 
clivagem 
 
• As duas moléculas de 3 carbonos já estão 
clivadas, mas a reação só pode seguir com um 
dos dois produtos gerados 
 
• Para não perder a Diidroxicetona fosfato, esta vai 
se transformar em Gliceraldeído 3-fosfato 
 
→PASSO 5- Isomerização da Diidroxicetona fosfato em 
Gliceraldeído 3-fosfato 
• Reação catalisada pela Triose fosfato isomerase 
• É uma reação reversível 
• Agora tem-se 2 moléculas de gliceraldeído, uma 
gerada no passo 4 e outra neste 
 
FIM DA FASE PREPARATÓRIA 
→Resumo da fase preparatória: 
• Utilização (gasto) de ATPs 
• Produto final: 2 moléculas de gliceraldeído 3-
fosfato 
FASE DE PAGAMENTO 
→Ocorre a compensação dos ATPs gastos na fase 
preparatória 
→PASSO 6- Oxidação e Fosforilação do Gliceraldeído 3-
fosfato 
• Oxidação seguida de fosforilação 
• Oxidação do gliceraldeído 3-fosfato 
• Enzima: gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase: vai 
oxidar o gliceraldeído 3-fosfato, retirando-lhe os 
elétrons e entregando-os ao NAD 
• NAD: coenzima que vai receber os é da oxidação 
do gliceraldeído 3-fosfato 
• NAD recebe os é e fica reduzido na forma de 
NADH 
• NAD participa de algumas reações de oxidação 
catando é 
 
 
• Reação de fosforilação: ao retirar o H, entra um 
grupamento fosfato em seu lugar 
• Neste caso, o grupamento fosfato não vem de 
um ATP 
 
→PASSO 7- Transferência de um grupo fosfato do 1,3-
bifosfatoglicerato para um ADP 
• O 1,3-bifosfatoglicerato transfere 1 grupamento 
fosfato para o ADP, tornando-o ATP 
• Restou também mais um 1,3-bifosfatoglicerato´ 
• Saldo de ATP ainda é nulo 
• É uma reação reversível 
• Catalisada pela enzima fosfoglicerato quinase 
(não é uma enzima reguladora) 
 
→PASSO 8- Isomerização do 3-Fosfatoglicerato para 
produzir 2-Fosfatoglicerato 
• Pega o grupamento fosfato do C3, transferindo-o 
para o C2 
• A hixroxila do C2 passa para o C3 
• Ou seja, há uma inversão/troca 
• Enzima catalisadora: fosfoglicerato mutase 
 
→PASSO 9- Desidratação do 2-Fosfoglicerato para produir 
Fosfoenolpiruvato 
• 2-fosfoglicerato vai perder uma molécula de 
água, formando então, o Fosfoenolpiruvato 
• Enzima catalisadora: enolase 
• Enolase: não é uma enzima reguladora 
• Reação reversível 
 
 
 
→PASSO 10- Tranferência de um grupo fosfato do 
Fosfoenolpiruvato para o ADP, formando o piruvato 
• Ao retirar o fosfato, fica apenas o piruvato 
• Reação irreversível 
• Piruvato quinase: enzima reguladora 
 
 
 
→Fase preparatória: Gasto de 2ATP 
→Fase de pagamento: Produção de 4 ATP 
Produção (4) – Gasto (2) = 2ATP 
 
→Saldo de 30 a 32 moléculas de ATP 
→Além da manutenção constante da concentração de 
ATP, a glicólise é importante para a formação de 
intermediários glicolíticos que possuem destinos 
biossintéticos 
→Etapas: 
1. Glicólise (por enquanto, saldo 2 ATPs): citosol 
2. Ciclo de Krebs: mitocôndria 
3. CTE e Fosforilação oxidativa 
REAÇÃO GLOBAL DA GLICÓLISE 
 
BALANÇO DO ATP 
OXIDAÇÃO COMPLETA DA GLICÓLISE 
(aerobiose) 
 
 
 
 →No caso acima, quando se usa glicogênio endógeno, o 
saldo de ATP será de 3, visto que são produzidos 4 e 
gastos apenas 1 
→É a degradação de glicogênio realizada através da 
retirada sucessiva de moléculas de glicose 
 
 
→Como a planta usa o próprio amido, o saldo é de 3 ATPs 
também 
 
→Glicogênio ingerido: semelhante à amilopectina: possui 
digestão semelhante 
→Saldo de 2 ATPs 
→Efeito Pasteur 
• Culturas de levedo: aumento do consumo de 
glicose por tais culturas quando as condições 
mudavam de aerobiose para anaerobiose 
• Aerobiose: consumo normal de glicose 
• Anaerobiose: alto consumo de glicose 
→A curto prazo depende: 
• Consumo do ATP 
• Atividade das enximas alostéricas 
o Hexoquinase: inibida pela glicose-6-
fosfato 
o Fosfofrutoquinase 1: inibida por ATP e 
citrato 
o Piruvato quinase: inibida por ATP 
• Concentração dos intermediários metabólicos 
 
→A principal é a fosfofrutoquinase 
→A longo prazo depende: 
• Hormônios: insulina, glucagon, epinefrina… 
• Expressão de genes que codificam enzimas 
 
 
 
 
VIAS TRIBUTÁRIAS DA GLICÓLISE 
GLICOGENÓLISE 
VIAS TRIBUTÁRIAS DA GLICÓLISE EM PLANTAS 
VIAS TRIBUTÁRIAS DE GLICÓLISE EM REFEIÇÕES 
REGULAÇÃO DA GLICÓLISE 
 
→Quando a quantidadee de oxigênio é baixa, temos as 
fermentações: 
• Láctica: produção de lactato 
• Alcoólica: produção de etanol 
→Redução do Piruvato a Lactato (Músculo) 
→Condições anaeróbicas 
• Condições de: 
o Hipoxia (Músculos esqueléticos muito 
ativos) 
o Eritrócitos 
o Partes submersas de plantas 
o Bactérias 
 
→Objetivo da fermentação láctica: regeneração do NAD+ 
(forma oxidada) 
→Destino do NADH: entrar na mitocôndria, na presença 
de O2 e de lá segue para a Cadeia Transportadora de 
Elétrons. No caso da fermentação láctica, como o O2 está 
ausente, então o NADH não entra na Cadeia e não 
entrega os é. Desse modo, permanecerá sempre na forma 
de NADH 
→Sem 02 o NADH não pode ser oxidado a NAD+. 
Chegaria um pponto emque não haveria NAD+ para 
receber os é na oxidação do gliceraldeído-3-fosfato. A 
forma que as células encontraram para regenerar o NAD+ 
foi reduzindo o piruvato a lactato 
 
 
 
→Condições anaeróbicas 
→Leveduras e outros microorganismos 
→Leveduras de cervejaria, padarias e plantas 
 
→O piruvato tem 3C, por isso, sobre descarboxilação para 
poder adquirir a estrtura do etanol com 2C 
→Essa retirada de 1C (descarboxilação) sai sob a forma de 
um CO2 
→Condições aeróbicas 
→Ocorre na mitocôndria 
→O piruvato será transformado em acetil-CoA que poderá 
seguir para o ciclo do ácido cítrico (ciclo de Krebs) 
 
 
QUAL O DESTINO DO PIRUVATO APÓS A 
GLICÓLISE? 
FERMENTAÇÃO LÁCTICA 
FERMENTAÇÃO ALCOÓLICA 
CICLO DE CORI 
INTRODUÇÃO AO CICLO DE KREBS