Fisiologia Gastrointestinal I

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Fisiologia Gastrointestinal I
Tratado de Fisiologia Médica – Guyton – 13ªed.
Princípios Gerais da Função Gastrointestinal - o trato alimentar supre o corpo continuamente com água, eletrólitos, vitaminas e nutrientes. Esse suprimento reques movimentação do alimento, secreção de soluções digestivas e digestão, absorção de água, eletrólitos, vitaminas e outros produtos de digestão, circulação sanguínea e controle pelo sistema nervoso e hormonal.
A parede gastrointestinal tem cinco camadas: a serosa, a camada muscular lisa longitudinal, a camada muscular lisa circular, a submucosa e a mucosa. Na camada muscular longitudinal, os feixes de fibras musculares se estendem longitudinalmente, já na camada circular, se dispõem em torno do intestino. Cada feixe está parcialmente separado do outro por tecido conjuntivo frouxo, porém eles se fundem em diversos pontos, formando uma rede de feixes de músculo liso, formando uma espécie de sincício, onde se ocorre o disparo de um potencial de ação, ele se propaga em todas as direções. Também existe conexões entre as camadas longitudinal e circular, de modo que a excitação de uma dessas camadas, geralmente também excita a outra. 
Atividade elétrica do músculo liso – o músculo liso é excitado por atividade elétrica intrínseca, contínua e lenta, podendo gerar dois tipos básicos de ondas elétricas: as ondas lentas e os potenciais em ponta. Além disso, a voltagem do potencial de repouso da membrana pode ser feita para variar em diferentes níveis, tendo importante função na atividade motora do trato gastrointestinal. 
A maioria das contrações gastrointestinais ocorre de maneira ritmica, com um ritmo determinado pela frequência das ondas lentas. Essa ondas não são potenciais de ação, são, na verdade, variações lentas e ondulantes do potencial de repouso, com intensidade variando entre 5 e 15mV, com frequência de 3 a 12 por minuto, sendo cerca de 3 no estômago, 12 no duodeno, e 8 ou 9 no ileo. Elas são ocasionadas pelas interações entre as células da musculatura lisa e as células de Cajal, que atuam como marca-passos elétricos nas células de músculo liso. Essas células formam uma rede entre si e interpõem-se nas camdas do músculo liso com contatos do tipo sináptico com as células musculares. Geralmente, as ondas lentas, pos si sós, não geram contração muscular, mas estimulam o disparo intermitente de potenciais em ponta, e estes provocam a contração.
Os potenciais em ponta são potenciais de ação verdadeiros, que ocorrem quando o potencial de repouso da membrana da musculatura lisa fica mais positivo que -40mV. Os potenciais em ponta são superpostos a esses picos. Quanto maior o potencial da onda lenta, maior frequência dos potenciais em ponta, geralmente entre 1 e 10 por segundo. Esses potenciais têm uma duração de 10 a 40 vezes maior que nas grandes fibras nervosas, durando de 10 a 20 milissegundos. Nas fibras gastrointestinais o potencial de ação são gerados por canais que permitem uma grande quantidade de íons cálcio entre junto com quantidades menores de sódio. São canais que se abrem e se fecham com mais lentidão que os rápidos canais de sódio das fibras nervosas, e é essa lentidão que é responsável pela longa duração dos potenciais de ação. 
Os fatores que despolarizam a membrana são: estiramento do músculo, estimulação pela acetilcolina e estimulação por hormônios gastrointestinais específicos. Já os fatores que hiperpolarizam a membrana são: efietos da epinefrina ou norepinefrina e estimulação simpática.
Parte da musculatura lisa gastrointestinal apresenta contração tônica, bem como, ou em vez de, contração rítmicas. A contração tônica é, por vezes, causada por potenciais em ponta repetidos sem interrupção — quanto maior a frequência, maior o grau de contração. Por outras vezes, a contração tônica é ocasionada por hormônios ou por outros fatores que produzem a despolarização parcial contínua da membrana do músculo liso, sem provocar potenciais de ação.
Controle neural da função gastrointestinal – Tem um sistema nervoso próprio, o sistema nervoso entérico, localizado na parede intestinal, começando no esôfago e se estendendo até o ânus. É composto por dois plexos: o plexo miontérico ou de Auerbach, disposto entre as camadas longitudinal e circular e o plexo submucoso ou de Meissner, localizado na submucosa. O plexo mioentérico controla quase todos os movimentos gastrointestinais e o plexo submucoso controla a secreção gastrointestinal e o fluxo sanguíneo local. Embora funcione de maneira independente, a estimulação pelos sistemas simpático ou parassimpático pode intensificar muito ou inibir as funções gastrointestinais. As terminações nervosas sensoriais que se originam no epitélio gastrointestinal enviam fibras aferentes para os dois plexos, bem como para os gânglios pré-vertebrais do SN simpático, a medula espinal e o tronco cerebral. 
O plexo mioentérico consiste de uma cadeia linear de neurônios interconectados que se estende por todo o comprimento do trato gastrointestinal. Ele participa do controle da aividade muscular por todo o intestino. O estímulo desse plexo aumenta o tônus da parede intestinal, aumenta a intensidade das contrações ritmicas, causa ligeiro aumento no ritmo da contração, aumenta a velocidade da condução das ondas excitatórias, aumentando o peristaltismo intestinal. Ele não deve ser considerado um plexo totalmente excitatório, pois alguns de seus neurônios são inibitórios, que resultam na inibição dos músculos de alguns esfincteres intestinais, que impedem a movimentação do alimento pelos segmentos sucessivos do trato. 
O plexo submucoso está envolvido com o controle da parede interna de cada segmento do intestino. Os sinais sensoriais que se originam no epitélio são integrados no plexo submucoso e ajudam a controlar a secreção intestinal local, a absorção local, a contração local do músculo submucoso, o que causa variados graus de dobramento da mucosa gastrointestinal.
A acetilcolina, na maioria das vezes, excita a atividade gastrointestinal, enquanto a norepinefrina a inibe.
A inervação parassimpática do intestino divide-se em divisões cranianas e sacrais, sendo que as fibras nervosas cranianas estão quase todas nos nervos vagos, formando uma extensa inervação de esôfago, estômago e pâcreas e menos extensas dos intestinos até a primeira metade do intestino grosso. O parassimpático sacral se origina no segundo, terceiro e quarto segmentos sacrais da medula espinal, passando pelos nervos pélvicos para a metade distal do intestino grosso indo até o ânus. Os neurônios pós-ganglionares do sistema parassimpático gastrointestinal estão localizados, em sua maioria, nos plexos miontérico e submucoso. A estimulação dos nervos parassimpáticos causa um aumento geral de toda atividade do sistema nervoso entérico, intensificando as funções gastrointestinais. 
As fibras simpáticas do trato gastrointestinal se originam da medula espinal estre T5 e L2. A maioria das fibras pré-ganglionares que inervam o intestino, depois de sair da medula, entra nas cadeias simpáticas, lateralmente à coluna vertebral, e passam por essas cadeias até os gânglios mais distantes. A maior parte dos corpos de neurônios simpáticos pós-ganglionares está nesses gânglios, e as fibras pós-ganglionares se distribuem pelos nervos simpáticos pós-ganglionares para todas as partes do intestino. O simpático inerva igualmente todo o trato gastrointestinal, sem as maiores extensões na proximidade da cavidade oral e do ânus, como ocorre com o parassimpático. Os terminais dos nervos simpáticos secretam principalmente norepinefrina. A estimulação simpática inibe a atividade gastrointestinal. A intensa estimulação do sistema nervoso simpático pode inibir os movimentos motores do intestino, de tal forma que pode, literalmente, bloquear a movimentação do alimento pelo trato gastrointestinal.
Muitas fibras nervosas aferentes se originam no intestino. Esses nervos sensoriais podem ser estimulados por irritação da mucosa, distensão excessiva do intestino ou presença de substâncias químicas específicas.80% das fibras nervosas do nervo vago são aferentes e transmitem sinais sensoriais ao bulbo, que desencadeia sinais vagais reflexos que retornam ao trato GI para controlar muitas de suas funções.
Ocorrem três tipos de reflexos que são essenciais para o controle GI. 
	- Reflexos completamente integrados na parede intestinal – incluem os que controlam grande parte da secreção gastrointestinal, peristaltismo, contrações de mistura, efeitos inibidores locais, etc.
	- Reflexos do intestino para os gânglios simpáticos pré-vertebrais e que voltam para o trato GI – transmitem sinais por longas distâncias, para outras áreas do trato GI, como sinais do estômago que causam evacuação do cólon (reflexo gastrocólico), sinais do cólon e do intestino delgado para inibir motilidade e secreção do estômago (reflexo enterogástrico) e reflexos do cólon para inibir esvaziamento de conteúdos do íleo para o cólon (reflexo cononileal).
	- Reflexos do intestino para a medula ou para o tronco cerebaral e que voltam para o trato GI – incluem reflexos do estômago e duodeno pra o tronco cerebral e que retornam ao estômago para controlar a atividade motora e secretora gástrica; reflexos de dor que causam inibição geral do trato GI; e reflexos de defecação que passam desde o cólon e o reto para a medula e, então, retornam produzindo poderosas contrações colônicas, retais e abdominais.
Controle Hormonal da motilidade gastrointestinal – os hormônios são liberados na circulação porta e exercem ações em células-alvo. O efeito hormonal persiste mesmo depois de todas as conexões nervosas entre o local de liberação e o local de ação terem sido interrompidas. A gastrina é secretadas pelas células G do antro estomacal em resposta aos estímulos associados à ingestão de refeição, como a distensão do estômago, os produtos de digestão de proteínas e o peptídeo liberador de gastrina (liberado durante estimulação vagal). Tem como ações primárias a estimulação da secreção gástrica de ácido e estimulação do crescimento da mucosa. A colecistocinina (CCK), é secretada pelas células I da mucosa do duedono e jejuno em resposta aos produtos da de digestão de gorduras, ác. Graxos e monoglicerídeos. A CCK contrai a vesícula biliar, expelindo a bile para o intestino delgado. Também inibe moderadamente a contração do estômago. Alem disso, inibe apetite para evitar excessos durante as refeições. A secretina é secretada pelas células S da mucosa duodenal, em resposta ao conteúdo gástrico ácido que é transferido do estômago ao duodeno. Promove a secreção pancreática de bicarbonato, que contribui para a neuralização do intestino. O peptídeo isulinotrópico dependente de glicose (GIP) é secretado pela mucosa do intestino delgado superios em resposta a ác. Graxos e aminoácidos e em menor grau a carboidratos. Tem efeito moderado para a diminuição da atividade motora estomacal, retardando o esvaziamento do conteúdo gástrico no duodeno, quando este está sobrecarregado. Também estimula secreção de insulina. A motilina é secretada pelo estômago e duodeno durante o jejeum e tem função de aumentar a motilidade do trato GI. 
Tipos Funcionais de Movimentos no trato Gastrointestinal – ocorrem dois tipos de movimetos: os movimentos propulsivos, que fazem com que o alimento percorra o trato com velocidade apropriada para que ocorram digestão e absorção e movimentos de mistura, que mantêm os conteúdos intestinais bem misturados todo o tempo.
O movimento propulsivo básico é o peristaltismo. Ocorre quando um anel contrátil, ao redor do intestino, surge em um ponto e se move adiante. Os estímulo usual para que ocorra o peristaltismo é a distensão do trato GI. Outros estímulos que podem desencadear o peristaltismo são irritações químicas ou físicas do revestimento epitelial do intestino, além disso, intensos sinais nervosos parassimpáticos para o intestino provocarão forte peristaltismo. O peristaltismo é fraco ou não ocorre em regiões que não exista o plexo mioentérico, também é deprimido ou bloqueado quando a pessoa é tratada com atropina para bloquear a ação dos terminais nervosos colinérgicos do plexo mioentérico. Teoricamente o peristaltismo pode ocorrer em ambas as direções a partir do ponto estimulado, mas normalmente cessa com rapidez em direção à boca e mantém-se em direção ao ânus, o que pode ser explicado pela polarização do plexo mioentérico em direção ao ânus. Quando um segmento do trato intestinal é excitado pela distensão e, assim, inicia o peristaltismo, o anel contrátil que causa o peristaltismo normalmente começa no lado oral do segmento distendido e move-se para diante, para o segmento distendido, empurrando o conteúdo intestinal na direção anal por 5 a 10 centímetros antes de cessar. Ao mesmo tempo, o intestino às vezes relaxa vários centímetros adiante, na direção do ânus, o que é chamado “relaxamento receptivo”, permitindo que o alimento seja impulsionado mais facilmente na direção anal do que na direção oral.
Os movimentos de mistura diferem nas várias partes do trato alimentar. Em algumas áreas o próprio peristaltismo realiza a maior parte da mistura (principalmente perto de esfincteres, onde a onda só consegue misturar e não empurrar o conteúdo). Em outros momentos, contrações constritivas intermitentes locais ocorrem em regiões separadas por poucos centímetro da parede intestinal. Essas constrições geralmente duram apenas de 5 a 30 segundos; então, novas constrições ocorrem em outros pontos no intestino, “triturando” e “separando” os conteúdos aqui e ali.