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1 Fisiologia II Lis Yumi Princípios Gerais da Função Gastrointestinal Este material é um resumo do capítulo 62 do Guyton (9ª edição), acrescido de outras informações. Elementos necessários para o tubo digestivo desempenhar suas funções: 1. O movimento do alimento ao longo do tubo digestivo; 2. A secreção de sucos digestivos e a digestão do alimento; 3. A absorção dos produtos digestivos, da água e dos vários eletrólitos; 4. A circulação do sangue pelos órgãos gastrointestinais para transportar as substâncias absorvidas; 5. O controle de todas essas funções pelo sistema nervoso e pelo sistema hormonal. • PRINCÍPIOS GERAIS DA MOTILIDADE GASTROINTESTINAL ∟ Características da Parede Intestinal • O MÚSCULO LISO GASTROINTESTINAL Ele exerce função de sincício, pois no interior de cada feixe, as fibras musculares estão eletricamente conectadas umas às outras através de um número grande de junções abertas, que permitem o movimento de íons de uma célula para outra com baixa resistência. Por conta disso, os sinais elétricos podem passar rapidamente de uma fibra para outra (isso acontece mais rápido ao longo de seu comprimento do que lateralmente). Obs: Na camada muscular longitudinal, os feixes se estendem longitudinalmente pelo tubo intestinal e, na camada muscular circular, eles se estendem ao redor desse tubo. ∟ Atividade elétrica Quase contínua, porém lenta. Ela tende a exibir dois tipos básicos de ondas elétricas: 1. Ondas lentas; Não são potenciais de ação, e sim alterações lentas e ondulantes no potencial de membrana em repouso. Em geral, as ondas lentas em si não produzem contração muscular na maior parte do trato gastrointestinal (à exceção do estômago), pois elas não estão associadas à entrada de íons de cálcio na fibra muscular, somente de íons de sódio. A maioria das contrações ocorre de maneira rítmica, e esse ritmo é determinado principalmente pelas ondas lentas, uma vez que elas controlam o aparecimento de potenciais intermitentes em ponta. Células intersticiais de Cajal: atuam como marca- passo, podendo desencadear as ondas lentas. 2. Pontas. São verdadeiros potenciais de ação. Ocorrem automaticamente quando o potencial de membrana em repouso do músculo liso gastrointestinal se torna mais positivo do que cerca de 40mV. Quando isso acontece, eles surgem temporariamente sobre as ondas lentas. Quanto maior a elevação do potencial das ondas lentas, maior a frequência dos potenciais em ponta. 2 No músculo liso gastrointestinal, os canais responsáveis pelos potenciais de ação permitem a entrada de quantidades especialmente grandes de íons de cálcio, juntamente com quantidades menores de íons sódio. Portanto, eles são chamados de canais de cálcio-sódio. A abertura e o fechamento deles são muito mais lentos do que os canais rápidos de sódio, por isso a maior duração dos potenciais de ação. ∟ Alterações na voltagem do potencial de membrana em repouso Além das ondas lentas e dos potenciais em ponta, os níveis da voltagem do potencial de membrana em repouso também podem variar, e isso pode exercer importantes efeitos no controle da atividade motora do trato gastrointestinal. Em condições normais, o potencial de membrana em repouso atinge, em média, cerca de 56mV. Contudo, esse nível pode ser modificado por diversos fatores. ∙ Despolarização da membrana Quando o potencial se torna mais positivo; a fibra muscular se torna mais excitável. Os fatores que despolarizam a membrana são: 1. Estiramento do músculo; 2. Estimulação pela acetilcolina; 3. Estimulação pelos nervos parassimpáticos que secretam acetilcolina em suas terminações; 4. Estimulação por vários hormônios gastrointestinais específicos. ∙ Hiperpolarização Quando o potencial se torna mais negativo; a fibra muscular se torna menos excitável. Os fatores importantes que tornam o potencial de membrana mais negativo são: 1. o efeito da norepinefrina ou da epinefrina sobre a membrana muscular; 2. a estimulação dos nervos simpáticos que secretam norepinefrina em suas terminações. ∟ Íons cálcio e contração muscular A contração muscular ocorre em resposta à entrada de cálcio na fibra muscular. Os íons de cálcio, ao atuarem através do mecanismo se controle da calmodulina, ativam os filamentos de miosina na fibra, gerando forças de atração entre esses filamentos e os de actina, ocasionando a contração do músculo. É durante os potenciais em ponta gerados nos picos das ondas lentas que grande quantidade de íons de cálcio penetra nas fibras, causando grande parte de sua contração. ∟ Contração tônica Alguns músculos exibem contrações tônicas e/ou contrações rítmicas. A contração tônica é contínua e não está associada ao ritmo elétrico básico das ondas lentas. Algumas vezes, ela é causada por séries repetitivas de potenciais em ponta, sendo que quanto maior a frequência, maior o grau de contração. Já em outras vezes, ela é produzida por hormônios ou outros fatores que desencadeiam a despolarização contínua da membrana muscular lisa, sem causar potenciais de ação. Uma terceira causa da contração tônica consiste na entrada contínua de cálcio no interior da célula, determinada por processos que não estão associados a alterações do potencial de membrana. • CONTROLE NEURAL DA FUNÇÃO GASTROINTESTINAL O trato gastrointestinal possui um sistema nervoso próprio, denominado Sistema Nervoso Entérico. Ele se encontra totalmente na parede intestinal, sendo que começa no esôfago e se estende até o ânus. O número de neurônios nesse sistema entérico é de cerca de 100 milhões (número quase exatamente igual ao existente em toda a medula espinhal). Ele é formado principalmente por dois plexos: 3 1. Plexo Mioentérico (ou plexo de Auerbach); É um plexo externo, situado entre as camadas musculares longitudinal e circular, e consiste em cadeias lineares de numerosos neurônios interconectados que se estendem por todo o comprimento do trato gastrointestinal. Obs: cadeias semelhantes localizam-se paralelamente entre si, ao redor de toda a parede intestinal. As cadeias distintas também possuem conexões por fibras laterais entre si, bem como conexões com o plexo submucoso mais profundo. Esse plexo controla principalmente os movimentos gastrointestinais, provocando esses efeitos: 1.1 Aumento da contração tônica (tônus) da parede intestinal; 1.2 Maior intensidade das contrações rítmicas; 1.3 Ligeiro aumento na frequência do ritmo de contração; 1.4 Maior velocidade de condução das ondas excitatórias ao longo da parede intestinal, resultando em movimento mais rápido das ondas peristálticas. O plexo mioentérico não deve ser considerado totalmente excitatório, já que alguns neurônios são inibitórios (pois as terminações nervosas secretam um transmissor inibitório). Os sinais inibitórios resultantes são especialmente úteis para inibir alguns dos músculos esfincterianos intestinais que impedem o movimento do alimento entre sucessivos segmentos do trato gastrointestinal, como: o esfíncter pilórico (que controla o esvaziamento do estômago) e o esfíncter da válvula ileocecal (que controla o esvaziamento do intestino delgado no ceco). 2. Plexo Submucoso (ou plexo de Meissner). Localizado na submucosa. Ele controla, sobretudo, a secreção gastrointestinal e o fluxo sanguíneo local. Além disso, está principalmente relacionado com o controle da função no interior da parede de cada segmento do intestino. São as fibras simpáticas e parassimpáticas que estabelecem conexões com os plexos mioentérico e submucoso. Embora o sistema nervoso entérico possa funcionar por si próprio, independentemente desses nervos extrínsecos, a estimulação dos sistemas parassimpático e simpático pode ativar ou inibir ainda mais as funções gastrointestinais.Na imagem acima, vemos a existência de terminações nervosas sensitivas (que se originam no epitélio gastrointestinal ou na parede intestinal) que emitem fibras aferentes para ambos os plexos, bem como para os gânglios pré-vertebrais do sistema nervoso simpático. Enquanto algumas fibras seguem seu trajeto pelos nervos simpáticos até a medula espinhal, outras o fazem pelos vagos até o tronco cerebral. Esses nervos sensitivos podem desencadear reflexos locais no interior do próprio intestino, bem como outros reflexos que são transmitidos para o intestino a partir dos gânglios pré-vertebrais ou das regiões basais do Sistema Nervoso Central. ∟ Tipos de Neurotransmissores secretados pelos neurônios entéricos: Acetilcolina Norepinefrina Adenosina-trifosfato Serotonina Dopamina Colecistocinina Substância P Somatostatina Leu-encefalina Met-encefalina Bombesina Polipeptídeo intestinal vasoativo Obs: as funções específicas da maioria ainda não são conhecidas o suficiente para justificar a exposição extensa, mas ainda sim pode-se afirmar o seguinte: 4 1. Com mais frequência, a acetilcolina excita a atividade gastrointestinal; 2. A norepinefrina sempre inibe a atividade gastrointestinal (e a epinefrina também, sendo que ela atinge o trato intestinal por meio do sangue circulante, após ter sido secretada pela medula adrenal na circulação). As outras substâncias citadas consistem em uma mistura de agentes excitatórios e inibitórios, mas, como já mencionado, sua importância e até mesmo suas funções ainda não estão muito bem determinadas. ∟ Controle autonômico do trato gastrointestinal ∙ Inervação parassimpática É dividida em craniana e sacra. As fibras parassimpáticas cranianas são transmitidas quase inteiramente pelos nervos vagos (com exceção de algumas fibras para a boca e região faríngea do tubo alimentar). Elas fornecem extensa inervação para o esôfago, estomago, pâncreas e ligeiramente menos para o intestino até a primeira metade do intestino grosso. O parassimpático sacro origina-se no segundo, terceiro e quarto segmentos sacros da medula espinhal e passa, através dos nervos pélvicos, para a metade distal do intestino grosso. As regiões sigmoide, anal e retal do intestino grosso são consideravelmente mais supridas por fibras parassimpáticas do que as outras porções do intestino. Essas fibras funcionam especialmente nos reflexos de defecação. Os neurônios pós-ganglionares do sistema parassimpático localizam-se nos plexos mioentérico e submucoso, de modo que a estimulação dos nervos parassimpáticos produz aumento geral da atividade de todo o sistema nervoso entérico. Isso intensifica a atividade da maioria das funções gastrointestinais, mas não de todas, visto que alguns neurônios entéricos são inibitórios e, portando, inibem algumas dessas funções. ∙ Inervação simpática As fibras simpáticas para o trato gastrointestinal se originam na medula espinhal entre os segmentos T-5 e L-2. Após deixarem a medula espinhal, a maioria das fibras pré-ganglionares que inervam o intestino penetram nas cadeias simpáticas e passam, através delas, para os gânglios situados fora delas, como o gânglio cefálico e os vários gânglios mesentéricos. Nesses gânglios fica localizada a maioria dos corpos dos neurônios pós-ganglionares e, a partir daí, as fibras pós-ganglionares disseminam-se através dos nervos simpáticos pós-ganglionares para todas as partes do intestino, terminando principalmente em neurônios do sistema nervoso entérico. O simpático inerva praticamente todas as porções do trato gastrointestinal, em lugar de suprir mais extensamente as porções mais orais e anais, como faz o parassimpático. As terminações nervosas simpáticas secretam norepinefrina. Em geral, a estimulação do sistema nervoso simpático inibe a atividade no trato gastrointestinal, produzindo muitos efeitos opostos aos do sistema parassimpático. Esses efeitos são exercidos de duas formas: 1. Em pequeno grau, através de um efeito direto da norepinefrina sobre o músculo liso, inibindo-o (exceto a muscular da mucosa, que excita); 2. Em maior grau, através de um efeito inibidor da norepinefrina sobre os neurônios do sistema nervoso entérico. Por conseguinte, a forte estimulação do sistema simpático pode bloquear o trânsito do alimento pelo trato gastrointestinal. ∟ Fibras nervosas aferentes do intestino Muitas fibras nervosas aferentes originam-se no intestino e algumas delas têm seus corpos celulares localizados no próprio sistema nervoso entérico. Esses nervos podem ser estimulados por: 1. Irritação da mucosa intestinal; 2. Distensão excessiva do intestino; 3. Presença de substâncias químicas específicas no intestino. Os sinais transmitidos por essas fibras podem causar excitação ou, em outras condições, inibição dos movimentos ou das secreções intestinais. Além das fibras que terminam no sistema nervoso entérico, outros dois tipos estão associados a esse sistema. Um deles, apesar de ter seus corpos no sistema nervoso entérico, envia os axônios através dos nervos autônomos para os gânglios simpáticos pré- vertebrais, isto é, nos gânglios celíacos, mesentéricos e hipogástricos. O outro, tem seus corpos celulares localizados nos gânglios das raízes dorsais da medula espinhal ou nos gânglios dos nervos cranianos. Essas fibras mandam 5 seus sinais diretamente para a medula ou para o tronco, seguindo seu trajeto pelos mesmos troncos nervosos por onde passam as fibras nervosas simpáticas ou parassimpáticas. Obs: 80% das fibras nervosas nos nervos vagos são aferentes, e não eferentes. Elas transmitem sinais aferentes para o bulbo que, por sua vez, desencadeia muitos sinais reflexivos vagais que retornam ao trato gastrointestinal para controlar muitas de suas funções. ∟ Reflexos gastrointestinais Há três tipos de reflexos que são essenciais para o controle gastrointestinal, são eles: 1. Reflexos que ocorrem totalmente no sistema nervoso entérico; Inclui reflexos que controlam a secreção gastrointestinal, o peristaltismo, as contrações de mistura, os efeitos inibitórios locais etc. 2. Reflexos do intestino para os gânglios simpáticos pré-vertebrais que retornam para o trato gastrointestinal; Transmitem sinais por longas distancias no trato gastrointestinal, como: Sinais provenientes do estomago que causam a evacuação do cólon = reflexo gastrocólico. Sinais provenientes do cólon e intestino delgado para inibir a motilidade e a secreção gástrica = reflexos enterogástricos. E, também, reflexos que têm origem no cólon para inibir o esvaziamento do conteúdo ileal dentro do cólon (reflexo colonoileal). 3. Reflexos do intestino para a medula espinhal ou para o tronco cerebral que retornam para o trato gastrointestinal. Incluem especialmente: 3.1 Reflexos provenientes do estômago e do duodeno para o tronco encefálico, que retornam ao estômago (através dos nervos vagos) para controlar a atividade gástrica motora e secretora; 3.2 Reflexos de dor que causam inibição geral de todo o trato gastrointestinal; 3.3 Reflexos de defecação que chegam à medula espinhal e retornam para produzir as poderosas contrações colônicas, retais e abdominais necessárias para a defecação. • CONTROLE HORMONAL DA FUNÇÃO GASTROINTESTINAL ∟ Colecistocinina É secretada pelas células I na mucosa do duodeno e jejuno, principalmente em resposta à presença de produtos de degradação de lipídios, ácidos graxos e monoglicerídeos no conteúdo intestinal. Exerce poderoso efeito ao aumentar a contratilidade da vesícula biliar, expelindo, assim, a bile para o interior do intestino delgado, onde desempenha importante papel na emulsificação de substâncias gordurosas, permitindo suadigestão e absorção. Além disso, ela também inibe moderadamente a motilidade gástrica. Portanto, ao mesmo tempo que a colecistocinina provoca o esvaziamento da vesícula biliar, ela também retarda o esvaziamento do alimento do estômago, permitindo um tempo adequado para a digestão das gorduras no trato intestinal superior. Ademais, ela também inibe o apetite. ∟ Secretina É secretada pelas células S da mucosa do duodeno em resposta ao suco gástrico ácido esvaziado pelo estômago através do piloro. Exerce ligeiro efeito inibidor sobre a motilidade da maior parte do trato gastrointestinal. Além disso, ela estimula a secreção de suco pancreático de bicarbonato. ∟ Peptídeo gástrico inibidor É secretado pela mucosa da parte superior do intestino delgado, principalmente em resposta à presença de ácidos graxos e aminoácidos e, em menor grau, aos carboidratos. Exerce efeitos leves ao diminuir a atividade motora do estômago e, portanto, ao reduzir a velocidade de esvaziamento do conteúdo gástrico no duodeno, quando a parte superior do intestino delgado provavelmente estará repleta com produtos alimentares. Além disso, estimula a secreção de insulina. ∟ Gastrina É um hormônio peptídeo secretado pelas células G do antro do estômago Ela estimula a secreção de ácido clorídrico e a motilidade do estômago, bem como o crescimento da mucosa gástrica. 6 A elevação do pH é o principal fator que estimula sua produção, mas a distensão do estômago, alimentos ricos em proteínas, níveis séricos de cálcio e o peptídeo liberador de gastrina também podem desempenhar essa função. ∟ Motilina É secretada pelo duodeno e jejuno, e produzida pelas células MO do intestino delgado. Sua principal função é estimular a motilidade gastrointestinal. • TIPOS FUNCIONAIS DE MOVIMENTOS NO TRATO GASTROINTESTINAL Ocorrem dois tipos de movimentos no trato gastrointestinal: 1. Movimentos propulsivos O movimento propulsivo básico do trato gastrointestinal é o peristaltismo. Os movimentos peristálticos são involuntários e realizados pelos órgãos do tubo digestório, sendo uma consequência da contração do músculo liso. Eles são muito importantes, pois impelem o alimento ao longo do tubo digestivo numa velocidade apropriada para que ocorra a digestão e absorção. O estímulo habitual para o peristaltismo é a distensão do intestino, uma vez que o estiramento da parede intestinal estimula o sistema nervoso entérico a contrair o intestino de 2 a 3cm, fazendo com que surja um anel contrátil que vai desencadeá-lo. A irritação do epitélio que reveste o intestino e sinais nervosos extrínsecos (particularmente os parassimpáticos, que excitam o intestino) também podem servir de estímulo para o peristaltismo. ∙ Função do plexo mioentérico no peristaltismo O peristaltismo efetivo é dependente da presença do plexo mioentérico ativo. Na ausência congênita do plexo, ele se chegar a ocorrer, é de maneira fraca. Além disso, caso o indivíduo seja tratado com atropina para paralisar as terminações nervosas colinérgicas do plexo mioentérico, ele se apresenta muito deprimido ou totalmente bloqueado. ∙ Movimento direcional das ondas peristálticas em direção ao ânus Teoricamente, pode ocorrer peristaltismo em ambas as direções a partir do ponto estimulado. Contudo, em condições normais, ele desaparece mais rápido em direção oral e prossegue por uma distância considerável em direção anal. Apesar dessa transmissão direcional não ter causa exata, ela resulta (provavelmente) no fato do próprio plexo mioentérico ser “polarizado” na direção anal. Reflexo peristáltico (“lei do intestino”): quando um segmento do tubo intestinal é excitado por distensão e o peristaltismo inicia, o anel contrátil que o provoca normalmente surge no lado oral do segmento distendido, e se desloca em direção a ele. Dessa forma, ele empurra o conteúdo intestinal para a direção anal. “Relaxamento receptivo”: quando o intestino se relaxa por vários centímetros distalmente, em direção ao ânus. Dessa forma, ele permite que o alimento seja propelido mais facilmente na direção anal do que oral. 2. Movimentos de mistura São diferentes dependendo da parte do tubo alimentar em que estão ocorrendo. Em algumas áreas, as próprias contrações peristálticas provocam a maior parte da mistura. Obs: isso ocorre principalmente quando a progressão do conteúdo intestinal é bloqueada por um esfíncter. Também podem ocorrer contrações constritivas locas, que exercem o mesmo papel. • FLUXO SANGUÍNEO GASTROINTESTINAL 7 Os vasos sanguíneos do sistema gastrointestinal fazem parte da circulação esplâncnica, que inclui o fluxo sanguíneo através do intestino, baço, pâncreas e fígado. A disposição desse sistema é tal que todo o sangue que flui pelo intestino, baço e pâncreas chega imediatamente ao fígado pela veia porta. No fígado, o sangue flui por milhões de finos sinusóides hepáticos e deixa o órgão através de veias hepáticas que desaguam na veia cava da circulação geral. Obs: esse fluxo secundário passando pelo fígado permite às células reticuloendoteliais que revestem os sinusóides hepáticos remover as bactérias e outros materiais particulados. Dessa forma, elas impedem o acesso de agentes potencialmente nocivos ao resto do organismo. A maior parte dos nutrientes hidrossolúveis e não- gordurosos absorvidos pelo intestino também é transportada no sangue venoso porta até os mesmos sinusóides hepáticos. Neles, tanto as células reticuloendoteliais quanto as células parenquimatosas principais do fígado (células hepáticas) absorvem do sangue e armazenam temporariamente cerca de metade a três quartos de todos os nutrientes absorvidos. Os nutrientes à base de gordura e insolúveis são quase todos absorvidos nos linfáticos intestinais e, a seguir, conduzidos até o sangue circulante através do ducto torácico. ∟ Anatomia do suprimento sanguíneo gastrintestinal As artérias mesentéricas superior e inferior irrigam a parede do intestino. Apesar artéria cefálica não estar na figura, ela fornece um suprimento sanguíneo semelhante para o intestino. Ao penetrarem a parede intestinal, as artérias se ramificam e emitem artérias menores que circundam o tubo digestivo em ambas as direções, enquanto as pontas desses vasos se unem no lado da parede oposto à fixação mesentérica. A partir das artérias circundantes, artérias muito menores penetram na parede intestinal e propagam- se ao longo dos feixes musculares, das vilosidades e ainda nos vasos da submucosa, sob o epitélio, para atender as funções secretoras e absortivas do intestino. ∟ Efeito da atividade intestinal e dos fatores metabólicos sobre o fluxo sanguíneo gastrointestinal Em condições normais, o fluxo sanguíneo em cada área do trato gastrointestinal, bem como em cada camada da parede intestinal está diretamente relacionado com o nível de atividade local. De forma semelhante, o fluxo sanguíneo nas camadas musculares da parede intestinal aumenta com a maior atividade motora. Exemplos: durante a absorção ativa de nutrientes, o fluxo sanguíneo aumenta nas vilosidades e regiões adjacentes da submucosa; depois de uma refeição, aumentam as atividades motora, secretora e absortiva, então o fluxo sanguíneo aumenta na próxima hora ou mais, e depois retorna ao nível de retorno. ∟ possíveis causas do aumento de fluxo sanguíneo Várias substâncias vasodilatadoras são liberadas na mucosa do tudo intestinal durante o processo de digestão, sendo que a maior parte consiste em hormônios peptídicos. Algumas glândulas gastrointestinais liberam na parede intestinal duas cininas, a calidina e a bradicinina (também vasodilatadores), ao mesmo tempo que lançam suas secreções na luz. A diminuição da concentração de oxigênio na parede intestinal pode aumentar o fluxo sanguíneo em, pelo menos,50%. Por conseguinte, o aumento do metabolismo durante a atividade intestinal reduz provavelmente a concentração de oxigênio o suficiente para causar grande parte da vasodilatação. A falta de oxigênio também pode resultar em maior liberação de adenosina (até 4x o normal), um vasodilatador bem conhecido que poderia ser responsável por grande parte do fluxo aumentado. 8 ∟ Mecanismo do fluxo de sanguíneo em contracorrente nas vilosidades Como vemos na figura, o fluxo arterial na vilosidade e o fluxo venoso fora dela seguem direções opostas. Devido a isso, grande parte do oxigênio do sangue se difunde das arteríolas diretamente para as vênulas adjacentes, sem ter sido transportado pelo sangue até a ponta das vilosidades. Em condições normais, essa derivação de oxigênio não é prejudicial, mas em algumas condições patológicas (como no choque circulatório), déficit de oxigênio nas pontas das vilosidades pode ocasionar em morte isquêmica e desintegração da ponta oi, até mesmo, de toda a vilosidade. Por conta disso e de outras razões, em muitas doenças gastrointestinais, as vilosidades ficam prejudicadas, resultando em redução da capacidade absortiva gastrointestinal. ∟ Controle nervoso do fluxo sanguíneo gastrointestinal A estimulação dos nervos parassimpáticos para o estômago e parte inferior do cólon aumenta o fluxo sanguíneo local, bem como a secreção glandular. Obs: esse aumento de fluxo provavelmente é um resultado secundário da atividade glandular, e não direto da estimulação nervosa. A estimulação simpática tem um efeito direto sobre praticamente todo o trato gastrointestinal, causando intensa vasoconstrição das arteríolas, com acentuada redução do fluxo sanguíneo. Mecanismo “escape auto-regulador” = o fluxo voltar ao normal depois de uns minutos de vasoconstrição. Ou seja, os mecanismos vasodilatadores metabólicos locais sobressaem a vasoconstrição simpática e, dessa forma, permitem o retorno do fluxo sanguíneo. ∟ Importância do controle nervoso quando outras partes do organismo necessitam de maior fluxo sanguíneo Um dos aspectos mais importantes da vasoconstrição simpática no intestino é que ela permite o fechamento do fluxo sanguíneo gastrointestinal e esplâncnico por curtos períodos durante a realização de exercício intenso, quando há necessidade de maior fluxo para o musculo esquelético e coração. Além disso, no choque circulatório, quando todos os tecidos vitais podem sofrer morte celular por falta de flux sanguíneo, a estimulação simpática pode bloquear quase que por completo fluxo sanguíneo esplâncnico por um período de até 1h. Ademais, a estimulação simpática também causa vasoconstrição acentuada nas veias intestinais e mesentéricas. Tal vasoconstrição venosa não “escapa”. Na verdade, ela diminui o volume dessas veias e, por conseguinte, grandes quantidades de sangue são deslocadas para outras partes da circulação. No choque hemorrágico ou em outros estados de baixo volume sanguíneo, este mecanismo pode suprir provavelmente 200 a 300ml de sangue adicional para manter a circulação geral.
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