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O cerebelo é primeiro projeto de desenvolvimento do córtex. Assim como o cérebro, apresenta duas substâncias cinzentas: córtex que envolve um centro de substância branca; e núcleos que são observados dentro da substância branca (núcleos centrais do cerebelo). Dentre as diversas funções do cerebelo, a que mais se destaca é o controle da atividade motora: • Equilíbrio corporal • Postura corporal • Motricidade (sincronismo entre músculos agonista, antagonistas e fixadores) Citoarquitetura do córtex cerebelar O córtex do cerebelo pode ser dividido em três camadas: • Camada molecular: formadas por fibras paralelas emitidas pelas células granulares, células estreladas e células em cesto que exercem função inibitório e moduladora sobre as células de Purkinje (células estreladas – sinapses axodendríticas / células em cesto – sinapses axossomáticas). • Camada de células de Purkinje: células grandes e piriformes com função efetora. São estimuladas por fibras trepadeiras oriundas de neurônios situados no complexo olivar inferior e por ramos de fibras paralelas oriundas das células granulares. • Camada granular: formada por células granulares que exercem função receptora/sensitiva. São estimuladas por fibras musgosas oriundas do cérebro (via córtico-ponto-cerebelar), da medula e do próprio cerebelo. As células granulares emitem vários dendritos e um axônio que se bifurca em T na camada molecular (fibras paralelas). Ainda na camada granular, estão presentes as células de Golgi, que modulam também as células de Purkinje. Conexões intrínsecas do cerebelo As informações que chegam ao cerebelo pelas fibras musgosas agem inicialmente sobre os neurônios dos núcleos centrais, depois chegam à camada granular e à camada de células de Purkinje, as, quais, por sua vez, inibem os próprios neurônios dos núcleos centrais de onde saem as respostas eferentes do cerebelo. Os neurônios dos núcleos centrais são modulados por: • Fibras trepadeiras: ação excitatória com glutamato • Células de Purkinje: ação inibitória com GABA Células de Purkinje são moduladas por: • Fibras trepadeiras: ação excitatória com glutamato • Fibras musgosas: ação indireta pelas células granulares que emitem fibras paralelas com ação excitatória com glutamato • Células de Golgi: ação inibitória com GABA • Células em cesto: ação inibitória com GABA • Células estreladas: ação inibitória com GABA Núcleos centrais e corpo medular do cerebelo O cerebelo tem quatro núcleos centrais: • Núcleo denteado • Núcleo emboliforme • Núcleo globoso • Núcleo fastigial Núcleos globoso e emboliforme podem ser agrupados e formar o núcleo interpósito. Dos núcleos centrais saem as fibras eferentes do cerebelo e neles chegam os axônios das células de Purkinje e colaterais das fibras musgosas. Corpo medular do cerebelo: • Fibras aferentes ao cerebelo: penetram no cerebelo pelos pedúnculos e dirigem-se ao córtex. • Fibras formadas pelos axônios das células de Purkinje: dirigem-se aos núcleos centrais. Obs: quando a fibra está no córtex, ela é desmielinizada e, quando sai dele, é mielinizada. Divisão funcional e filogenética do cerebelo O cerebelo pode ser dividido em três partes: • Vestibulocerebelo: parte mais primitiva, relacionada ao equilíbrio. Coleta informações vindas do aparelho vestibular. Tem conexão com o núcleo fastigial e os núcleos encefálicos vestibulares. • Espinocerebelo: surge depois e está relacionado à coordenação motora e de marcha. Recebe informações da medula. Tem conexão com os núcleos interpósitos. • Cerebrocerebelo/neocerebelo: é a parte mais recente e está relacionada ao controle dos movimentos finos e sofisticados. Recebe informações do córtex cerebral. Conexões extrínsecas Ao contrário do cérebro, o cerebelo influencia os neurônios motores de seu próprio lado. Para isso, tanto suas vias aferentes como eferentes, quando não são homolaterais, sofrem duplo cruzamento, ou seja, vão para o lado oposto e voltam para o mesmo lado. Esse fato tem importância clínica, pois a lesão de um hemisfério cerebelar dá sintomatologia do mesmo lado, enquanto no hemisfério cerebral a sintomatologia é do lado oposto. • Vestíbulocerebelo o Aferentes: chegam pelo fascículo vestibulocerebelar (vindo dos núcleos vestibulares) o Eferentes: as células de Purkinje se projetam para os núcleos vestibulares medial e lateral. ▪ Núcleo lateral: modulação dos tratos vestibuloespinhais lateral e medial. ▪ Núcleo medial: modulação do fascículo longitudinal medial. • Espinocerebelo o Aferentes: chegam pelos tratos espinocerebelares posterior e anterior. o Eferentes: células de Purkinje se projetam para o núcleo interpósito, de onde saem fibras para o núcleo rubro (via interpósito-rubroespinhal do trato rubroespinhal) e para o tálamo contralateral (via interpósito-tálamo-cortical do trato corticoespinhal). Ainda, as células de Purkinje mais mediais fazem sinapse com os núcleos fastigiais, de onde sai o trato fastigiobulbar com dois tipos de fibras: fastígio-vestibulares (trato vestibuloespinhal) e fastígio-reticulares (tratos reticuloespinhais). • Cerebrocerebelo o Aferentes: fibras corticopontinas e ponto-cerebelares fazem parte da via córtico-ponto-cerebelar. o Eferentes: as células de purkinje de projetam para o núcleo denteado, de onde seguem fibras para o tálamo contralateral e daí para as áreas motoras do córtex cerebral (via dento-tálamo-cortical), onde se origina o trato corticoespinhal. Síndromes cerebelares • Síndrome do vestibulocerebelo: o Ataxia: marcha com base alargada, movimentos irregulares, em forma de estrela. o Comum em lesões mais mediais. • Síndrome do espinocerebelo: o Erros na execução motora, movimentos interrompidos após ultrapassar o alvo, tremor de intenção (assimetria entre agonistas e antagonistas), redução do tônus muscular. o Bistagmo e alteração da fala (por lesão do vérmis, onde o controle vocal está). • Síndrome do cerebrocerebelo: o Relacionada a lesões laterais o Atraso no início do movimento, disdiadococinesia (não consegue fazer movimentos rápidos e alternados), tremor, rechaço e dismetria.
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