FUNÇÕES CEREBELARES

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FUNÇÕES CEREBELARES 
 estrutura do cerebelo:
o cerebelo compõe-se de uma cobertura externa de substância cinzenta denominada córtex e substancia branca interna. Incrustadas na substância branca de cada hemisfério há 3 massas de substancia cinzenta que formam os núcleos do cerebelo.
· Áreas funcionais do córtex cerebelar: 
• o córtex do verme (localizado na zona medial) influencia os movimentos do eixo longitudinal do corpo, ou seja, o pescoço, os ombros, o tórax, o abdome e os quadris. Imediatamente lateral ao verme esta chamada zona intermediaria do hemisfério cerebelar. Mostrou-se que essa área controla os músculos da partes distais dos membros, especialmente das mãos e pés. A zona lateral de cada hemisfério cerebelar parece implicada no planejamento de movimentos sequenciais do corpo e participa da avaliação consciente de erros nos movimentos. 
• núcleos do cerebelo: 4 massas de substancia cinzenta estão encerradas na substancia branca do cerebelo em cada lado da linha media. Em direção lateral-medial, esse núcleos são o denteado, embiforme, globoso e do fastígio. 
-- o núcleo denteado: maior núcleo do cerebelo. Possui formato de um saco, o interior do saco é preenchido com substancia branca constituída de fibras eferentes que deixam o núcleo através que deixam o núcleo para formar uma grande parte do pedúnculo cerebelar superior. 
-- o núcleo emboliforme: ovoide e medial ao núcleo denteado.
-- núcleo globoso: consiste em um ou mais grupos de células redondas situados medialmente ao núcleo emboliforme.
-- núcleo fastígio: próximo a linha media no verme e próximo ao quarto ventrículo. 
O núcleo fastigial localiza-se prox1mo ao plano mediano, em relação com o ponto mais alto do teto do IV ventrículo. O núcleo denteado é o maior dos núcleos centrais do cerebelo; assemelha-se ao núcleo olivar inferior e localiza-se mais lateralmente. Entre os núcleos fastigial e denteado, localizam-se os núcleos globoso e emboliforme. Esses dois núcleos são bastante semelhantes do ponto de vista funcional e estrutural, sendo geralmente agrupados sob o nome de núcleo interpósito. 
--- os núcleos do cerebelo são compostos de neurônios multipolares grandes com dendritos de ramificações simples. Os axônios formam os tratos eferentes cerebelares nos pedúnculos cerebelares superiores e inferiores. 
• substancia branca: pequena quantidade de substancia branca no verme. Há uma grande quantidade de substancia branca em cada hemisfério cerebelar. 
A substancia branca compõe-se de 3 grupos de fibras: 
- instrinscicas: não deixam o cerebelo, pois conectam regiões diferentes do órgão. Algumas interconectam folhas do córtex cerebelar e verme no mesmo lado; outras conectam os dois hemisférios cerebelares.
- aferentes: formam a maior parte da substancia branca e seguem para o córtex cerebelar. Entram no cerebelo através principalmente dos pedúnculos cerebelares inferiores e médios.
- eferentes: começam como axônios das células de purkinje do córtex cerebelar. A grande maioria dos axônios das células de purkinje segue e forma sinapses com os neurônios dos núcleos do cerebelo. Então, os axônios dos neurônios deixam o cerebelo.
Tanto o cerebelo quanto o cérebro apresentam um córtex que envolve um centro de substancia branca (centro medular do cérebro e o corpo medular do cerebelo), onde são observadas massas de substancia cinzenta (núcleos centrais do cérebro e os núcleos da base do cérebro). 
Embora bem menor que o cerebro, o cerebelo possui aproximadamente os mesmo números de neurônios. A ideia inicial de que o cerebelo teria funções exclusivamente motoras não é aceita, pois sabe-se hoje que ele participa também de algumas funções cognitivas. 
• No córtex cerebelar, da superfície para o interior distinguem-se as seguintes camadas: 
- camada molecular
- camadas de células de purkinje
- camada granular. 
≠ camada media: formada por uma fileira de células de purkinje, os elementos mais importantes do cerebelo. As células de purkinje são dotadas de dendritos, que ramificam na camada molecular, e de um axônio que sai em direção oposta, terminando nos nucloes centrais do cerebelo, onde exercem ação inibitória. Esses axônios constituem as únicas fibras eferentes do córtex do cerebelo. 
≠ camada molecular: é formada principalmente por fibras de direção paralela e contem dois tipos de neurônios, as células estreladas e as células em cesto. Essas ultimas são denominadas assim por apresentarem sinapses axossomaticas (ocorrem entre um axónio e o corpo celular do neurônio pós-sináptico) dispostas em torno do corpo das células de purkinje, à maneira de um cesto. 
≠ camada granular: constituída principalmente pelas células granulares do cerebelo (muito pequenas). Tais células, extremamente numerosas, tem vários denditros e um axônio que atravessa a camada de células de purkinje e , ao atingir a camada molecular bifurca-se em T. os ramos resultantes dessa bifurcação constituem as chamadas fibras paralelas, que se dispõem paralelamente ao eixo da folha cerebelar. Essas fibras, dispostas ao longo do eixo da folha cerebelar, estabelecem sinapses com os dendritos das células de purkinje. Desse modo, cada célula granular faz sinapse com grande numero de células de purkinje. Na camada granular existe ainda outro tipo de neurônio, as células de golgi, com ramificações muito amplas. Essas células, entretanto, são menos numerosas que as granulares. 
· O cerebelo tambem é dividido anatomicamente em hemisférios sagitais: 
≠ zona do verme: (ajuste de postura e movimento dos olhos) -> fará conexão com o núcleo fastigial.
≠ zona intermediaria: (ajustes de movimentos dos membros) -> fará conexao com o núcleo interposito (emboliforme e globoso).
≠ zona lateral: (planejamento de movimentos) -> fará conxao com o núcleo dentado.
· O lobo floculonodular é a parte ontogeneticamente mais antiga do cerebelo e está intimamente relacionado com o desenvolvimento do sistema vestibular e do controle do equilíbrio
· Conexões intriscecas do cerebelo: as fibras que penetram no cerebelo se dirigem ao córtex e são de dois tipos de fibras musgosas e fibras trepadeiras. Estas ultimas são axônios de neurônios situados no complexo olivar inferior (é o maior núcleo no corpo olivar, parte do bulbo raquidiano.  Ele está envolvido com controle motor. É uma das maiores fontes de impulsos para o cerebelo), enquanto as fibras musgosas representam a terminação dos demais feixes de fibras que penetram no cerebelo. As fibras trepadeiras tem esse nome porque terminam enrolando-se em torno dos dendritos das células de purkinje, sobre as quais exerce potente ação excitatoria. Já as fibras musgosas, ao penetrar o cerebelo, emitem ramos colaterais que fazem sinapses excitatorias com os neurônios dos núcleos centrais. Em seguida, atingem a camada granular, onde se ramificam, terminando em sinapses axcitatorias axodendriticas com grande numero de células granulares, que através das fibras paralelas, se ligam as células de purkinje. Constitui-se assim, um circuito cerebelar básico, através do qual os impulsos nervosos que penetram no cerebelo pelas fibras musgosas ativam sucessivamente os neurônios dos núcleos centrais, as células granulares e as células de purkinje, as quais, por sua vez, inibem os próprios neurônios dos núcleos centrais. Temos assim, a situação em que as informçaoes que chegam ao cerebelo de vários setores do sistema nervoso agem inicialmente sobre os neurônios dos núcleos centrais de onde saem as respostas eferentes do cerebelo. A atividade desses neurônios, por sua vez, é modulada pela ação inibitória das células de purkinje. Na realidade, as conexões instrinscecas do cerebelo são mais complexas, uma vez que o circuito formado pela união das células granulares com as células de purkinje é modulado pela ação de outras 3 celulas inibitórias: as células de golgi, as células em cesto e as células estreladas. Tais células, assim como as células de purkinje, agem através da liberação de GABA. Já a célula granular, única célula excitatoria do córtex cerebelar, temcomo neurotransmissor o glutamato. A célula de purkinje recebe sinapses diretamente das fibras trepadeiras e indiretamente das fibras musgosas. Projeta-se depois para o núcleo vestibular, no caso do lobo floculo nodular, sendo estas as vias de saída do cerebelo. 
-------------- CELULAS DE PURKINJE: neurônios do cerebelo capazes de transmitir impulsos eferentes formados no córtex cerebelar. Os seus axônios tem origem na base de cada célula, atravessando a camada granulosa e a substância branca, em seu trajeto em direção aos núcleos profundos do cerebelo.
· Funções do cerebelo: 
O cerebelo recebe informações aferentes acerca dos movimentos voluntários a partir do córtex cerebral e dos músculos, tendões e articulações. Também recebe informações relativas ao equilíbrio do nervo vestibular e possivelmente acerca da visão através do trato tetocerebelar. Todas essas informações chegam à circuitaria do córtex cerebelar por meio das fibras musgosas e das fibras trepadeiras se convergem para as células de purkinje. Os axônios das células de purkinje projetam-se, com poucas exceções, nos núcleos profundos do cerebelo. O output do verme projeta-se para o núcleo fastígio, as regiões intermediarias do córtex projetam-se para os núcleos globoso e emboliforme e a parte lateral do hemisfério cerebelar projeta-se para o núcleo denteado. Os axônios de algumas células de purkinje seguem diretamente para fora do cerebelo e terminam no núcleo vestibular lateral do tronco encefálico. Atualmente, acredita-se que os axônios das células de purkinje exerçam influencia inibitória nos neurônios dos núcleos cerebelares e dos núcleos vestibular e laterais. 
O output cerebelar é transmitido aos locais de origem das vias descendentes que influenciam a atividade motora ao nível espinal segmentar. A esse respeito, o cerebelo não possui conexões neuronais diretas com os neurônios motores inferiores, mas axerce sua influencia indiretamente através do córtex cerebral e do tronco encefálico. 
Fisiologistas propuseram que o cerebelo funciona como coordenador dos movimentos precisos. Comparanado continuamente o output da área motora do córtex cerebral com as informações proprioceptivas recebidas do local da ação muscular, então, o cerebelo é capaz de produzir os ajustes necessários influenciando a atividade dos neurônios motores inferiores. Isso é realizado por controle da ocorrência e sequencia de disparos dos neurônios motores alfa e gama. Também acredita-se que cerebelo possa enviar informações de volta ao córtex cerebral motor para inibir os músculos agonistas e estimular os músculos antagonistas, desse modo limitando a extensão do movimento voluntario.