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@Odonto.du FISIO – SISTEMA NERVOSO ORGANIZAÇÃO MORFOFUNCIONAL DO SISTEMA NERVOSO DIVISÃO ESTRUTURAL: 1. S. N. Central: - Encéfalo: cérebro, cerebelo e tronco encefálico (mesencéfalo, ponte e bulbo); - Medula espinal 2. S. N. Periférico: - Nervos cranianos e espinais; - Gânglios; - Terminações nervosas DIVISÃO FUNCIONAL: 1. S. N. P. Somático/Externo: Aferente (responsável pela sensibilidade geral (conduzem informação pela propriocepção) e Eferente (responsável pela condução do impulso nervoso do SNC para a movimentação dos músculos esqueléticos). 2. S. N. P. Visceral: Aferente e Eferente (Sistema nervoso Autônomo [Simpático e Parassimpático] e Entérico. COMPONENTES FUNCIONAIS DOS NERVOS ESPINHAIS o Fibra sensorial somática geral: pele, músculos, tendões e articulações; o Fibra motora somática: músculo estriado cardíaco; neurônio sensorial – gânglio da raiz dorsal; neurônio associativo – neurônio motor somático; o Fibra sensorial visceral; o Fibra motora visceral: músculo liso, cardíaco e glândulas; neurônio sensorial – gânglio da raiz dorsal; neurônio associativo – neurônio pré-ganglionar; neurônio pós-ganglionar – gânglio autônomo. CÓRTEX CEREBRAL E SUAS DIVISÕES Percepções e conhecimento consciente de uma sensação o Lobo frontal: tomada de decisões, solução de problemas e planejamento. o Lobo parietal: recepção e processamento de informações sensoriais do organismo. o Lobo occipital: visão. o Lobo temporal: memória, emoção, audição e linguagem. DIVISÃO CORTICAL – INTERIOR DO CÉREBRO (*localizar imagens) o Telencéfalo: núcleos da base; Controle motor voluntário e conexão com o tálamo (estação de retransmissão cerebral e centro de entrada de informação sensorial); aprendizagem e planejamento de sequências motoras. o Diencéfalo: tálamo; hipotálamo (controle fisiológico da homeostase) e epitálamo (regulação dos ritmos biológicos/ fonte de melatonina [hormônio do sono produzido pela glândula pineal]). o Cerebelo: não origina nervos. Recebe aferência sensorial e cerebrais; responsável pelo controle motor, pelo equilíbrio, pela memória e pelo tônus muscular. o Tronco Encefálico: núcleos motores e sensoriais dos nervos cranianos. Formação reticular (bulbo e ponte: estação de retransmissão do cérebro para cerebelo e medula espinal e vice-versa); controle das funções vitais (respiração, consciência, ciclo do sono e função cardíaca). - Mesencéfalo: coordena reflexos visuais; - Bulbo (medula oblonga): ato de vomitar, digestão e frequência cardiorrespiratória; - Ponte: estação retransmissora o Medula espinal: relacionada com atos reflexos o SNPeriférico: 1. Simpático: Adrenalina (adrenérgicos); fuga/estresse; distante dos órgãos alvo; dispêndio de energia; neurônios pré- ganglionares vêm da região torácica e lombar. @Odonto.du 2. Parassimpático: Acetilcolina (colinérgicos); descanso/repouso; próximo dos órgãos alvo; restaura/conserva energia; neurônios pré-ganglionares vêm do tronco encefálico e região sacral. ARCO REFLEXO Neurônios aferentes/sensoriais: contêm receptores sensoriais nos dentritos e, uma vez que um estímulo ativa um receptor sensorial, o neurônio decodifica esse estímulo originado nos órgãos sensoriais somáticos ou viscerais, formando um potencial de ação no seu axônio, sendo transportado para o SNC (centro integrador) pelos nervos espinais ou cranianos. (Prego no dedo; tato/dor). OBS: No caso do arco reflexo, o estímulo é enviado ao centro integrador da medula espinhal, não precisando passar para o tronco encefálico, desencadeando uma resposta ainda mais rápida. Neurônios Associativos/ Interneurônios: localizados no SNC, entre os outros dois tipos de neurônios. Processam informação sensorial aferente vinda dos sensoriais e, em seguida, provocam uma resposta motora ativando os neurônios motores apropriados. Neurônios eferentes/motores: transportam potenciais de ação para longe do SNC, do Centro integrador para os efetores (músculos e glândulas que respondem aos impulsos nervosos motores) no SNP, pelos nervos espinais e ou cranianos. VIAS DE COMUNICAÇÃO ENTRE CÉLULAS TIPOS DE CANAIS IÔNICOS DA MEMBRANA PLASMÁTICA Sem comporta e com proteínas/comportas: a) Canais de vazamento: se alternam aleatoriamente entre as posições aberta e fechada; tem mais canais para o íon potássio do que para o íon sódio; além disso, são mais permeáveis para os íons potássio. b) Canais controlados por ligantes: se abrem e se fecham em resposta a um estímulo químico específico; esses ligantes podem ser neurotransmissores, hormônios ou íons específicos; ex: neurotransmissor acetilcolina abre os canais de cátions que permitem a passagem de Na e Ca para o interior e de K para fora da célula; c) Canais mecanicamente controlados: se abrem ou se fecham em resposta a um estímulo mecânico, que tira o canal de sua posição de repouso por meio da força de um toque, pressão ou vibração, abrindo a comporta; d) Canais controlados por voltagem: se abrem em resposta a uma alteração no potencial da membrana; participam da geração e condução dos potenciais de ação. CANAIS DE SÓDIO E POTÁSSIO o São canais de extravasamento, com voltagens dependentes e ativados por ligantes; o Ao receber estímulo, provoca-se o potencial graduado, com o deslocamento de Na para o meio intracelular, tornando-o mais positivo; o A passagem desses dois íons só é permitida até a célula atingir o limiar; o Quando a célula entra em atividade ocorre movimentação de Na e K entre os LIC e LEC, bombeando 3 Na e 2K. o O Potencial de Ação é gerado na zona de gatilho/disparo, mais especificamente na implantação do axônio. POTENCIAIS GRADUADOS São pequenos desvios do potencial de membrana que a torna mais polarizada (potencial graduado hiperpolarizante) ou menos polarizada (despolarizante). Ocorrem quando um estímulo faz com que canais mecanicamente controlados ou canais controlados por ligantes se abram ou se fechem na membrana plasmática das células excitáveis. Tem a amplitude variada, dependendo da intensidade do estímulo; perdem a força à medida que percorrem as células, devido ao extravasamento de íons positivos que vazam através da membrana para fora da célula e devido @Odonto.du à resistência citoplasmática; podem se somar no tempo e no espaço, pois não há período refratário; permitem a comunicação por curta distância. Se um potencial graduado despolarizante é forte o suficiente quando atinge a região integradora de um neurônio, ele inicia um potencial de ação. - Potencial pós-sináptico: ocorre nos dendritos ou no corpo celular de um neurônio, em resposta a um neurotransmissor; - Potencial Receptor ou Gerador: ocorre nos receptores sensoriais e nos neurônios sensoriais. Obs: Potencial graduado sublimiar: começa acima do limiar no seu ponto de iniciação, mas diminui sua força enquanto percorre o corpo celular. Na zona de gatilho, ele está abaixo do limiar e, portanto, não inicia um potencial de ação. Potencial graduado supralimiar: um estímulo mais forte no mesmo ponto do corpo celular gera um potencial graduado que ainda está acima do limiar no momento em que ele chega à zona de gatilho, resultando em um potencial de ação POTENCIAL DE AÇÃO/ TRANSDUÇÃO DO SINAL Atravessam da zona de gatilho de um neurônio até a porção final do seu axônio. - Nível Limiar: nível mínimo necessário atingido pela despolarização para um potencial de ação ocorrer na membrana do axônio de um neurônio. Quanto maior a intensidade do estímulo, maior a frequência dos potenciais de ação. - Princípio do tudo ou nada: um potencial de ação ocorre completamente ou não ocorre. O potencial de ação deve trafegar, se regenerando repetidamente, desde a zona de gatilho (elevada excitabilidade – alta concentração de NA) até os terminais axônicos, podendo se propagar/atuar na comunicação de longas distâncias, além disso, depende do feedback +. A condução do impulso elétricoao longo do axônio requer apenas alguns tipos de canais iônicos: canais Na dependentes de voltagem e canais de K dependentes de voltagem mais alguns canais de vazamento que auxiliam na manutenção do potencial de repouso da membrana. Antes e depois dos potenciais de ação, os neurônios estão no potencial de repouso. 1. Potencial de repouso: maior presença de sódio no meio extracelular (+) e maior presença de potássio no meio intracelular (-). Com canal de ativação fechado, impedindo passagem de Na. Há diferença no potencial elétrico da membrana na ausência de estímulo mantida pela bomba de Na/K; 2. Recebimento de um estímulo e efetivação do limiar (canais de sódio dependentes de voltagem se abrem e potenciais graduados são gerados, quando a onda despolarizante atinge o limiar na zona de gatilho, mais canais de sódio se abrem (feedback +)); 3. Despolarização/ fase ascendente: Abertura abrupta/rápida dos canais controlados por voltagem (tanto de ativação quanto de inativação) de Na, estando a membrana muito permeável a esses íons, permitindo a difusão (o influxo) deles para o interior do axônio, tornando a voltagem da membrana menos negativa; 4. Período refratário: período após o início do PA (limiar), no qual a célula excitável não é capaz de responder a novos estímulos, não gerando outro PA, até mesmo se for um estímulo muito intenso. Esse período coincide com o período de ativação e inativação do canal de Na, permitindo que os canais inativados só reabram quando voltarem ao estado de repouso; 5. Repolarização/ fase descendente: Quando se atinge o pico do PA, ocorre o fechamento dos canais de Na, ficando no estado inativado e diminuindo o influxo, ao mesmo tempo em que ocorre a abertura dos canais de K, aumentando o efluxo de potássio, provocando a repolarização da membrana e tornando-a mais negativa. 6. Hiperpolarização: já que o fechamento dos canais de K dependentes de voltagem é lento, ocorre a saída excessiva desse íon. O potencial da membrana torna-se ainda mais negativo, movendo o potencial de membrana para longe do limiar, tornando menos provável de atingir o potencial de ação, portanto, é inibitório. Quando esses canais se fecham completamente, o PA se encerra. @Odonto.du 7. Bomba de Sódio/potássio: transporte ativo regularizando as concentrações desses íons e condicionando o retorno ao potencial de repouso. - Condução Contínua: os íons fluem pelos canais controlados por voltagem em cada segmento adjacente da membrana, despolarizando e repolarizando. É o tipo acima. - Condução Saltatória: a despolarização salta por longos trechos, aumentando a velocidade; conserva energia para os axônios, pois reduz a perda de íons; a repolarização ocorre com pequena transferência de íons; o potencial de ação salta de um nódulo de Ranvier para o seguinte. Fatores que afetam a velocidade de propagação - Quantidade de mielinização: a propagação é mais rápida em neurônios mielinizados; - Diâmetro do axônio: a propagação é mais rápida em axônios de maior diâmetro; - Temperatura: a propagação é mais lenta quando os axônios estão resfriados. TRANSMISSÃO DOS SINAIS PELAS SINAPSES São essenciais para a homeostasia, pois permitem que a informação seja filtrada e integrada. Algumas doenças e distúrbios psiquiátricos neurológicos resultam de perturbações da comunicação sináptica. - Na sinapse entre neurônios, existem: o neurônio pré-ganglionar, que envia o sinal; e o pós-ganglionar, que recebe. - As sinapses podem ser: axodendrítica, axossomática (axônio – corpo celular) ou axoaxônica. 1. Sinapses elétricas: - Os potenciais de ação passam diretamente entre células adjacentes (pré-ganglionar para pós-ganglionar) por meio das junções comunicantes (Gap), graças às conexinas (canais que se abrem para a passagem de corrente entre as células), que conectam o citosol das duas células diretamente, por isso, esse tipo de sinapse é vantajosa no que diz respeito à velocidade (mais rápida), porém, é mais difícil de modelar/interferir. - Permite corrente bidirecional (informação pode fluir em ambas as direções em quase todas as junções comunicantes, porém, em alguns casos, a corrente pode fluir em apenas uma direção (uma sinapse retificadora)); outra vantagem é que podem sincronizar a atividade de um grupo de neurônios ou de fibras musculares (todas as células envolvidas respondem no mesmo momento e do mesmo jeito) se estiverem conectados pelas junções comunicantes, a exemplo, a produção do batimento cardíaco (nódulo sino-atrial) ou a movimentação do alimento pelo trato gastrointestinal. As sinapses elétricas transmitem um sinal elétrico, ou corrente, diretamente do citoplasma de uma célula para outra através de poros presentes nas proteínas das junções comunicantes. As sinapses elétricas existem principalmente em neurônios do SNC. Elas também são encontradas nas células da glia, em músculos cardíaco e liso e em células não excitáveis que usam sinais elétricos, como a célula pancreática. As junções comunicantes também permitem que as moléculas sinalizadoras químicas se difundam entre células vizinhas. 2. Sinapses químicas: - As membranas plasmáticas dos neurônios pré e pós-ganglionares não se tocam, por serem separadas pela fenda sináptica (preenchida por líquido intersticial). Nos terminais axionais há vesículas sinápticas que armazenam neurotransmissores. Devido a não propagação dos impulsos nervosos pela fenda, ao chegar o potencial de ação no terminal axional das células pré-sinápticas, ocorre a despolarização da membrana, havendo a abertura dos canais de cálcio; esse íon entra na célula e, ao se juntar às proteínas reguladoras, inicia a exocitose das vesículas sinápticas. Essas vesículas se ligam aos receptores da membrana da célula pós-sináptica e libera os neurotransmissores, que iniciarão uma resposta nela. Esses receptores podem ser com canais iônicos dependentes de ligante ou receptores acoplados à proteína G (RPG). @Odonto.du • Ionotrópicos: receptores de canais iônicos controlados por ligante, que medeiam a reposta rápida, alterando o fluxo de íons através da membrana. Contêm um sítio de ligação de neurotransmissor e um canal iônico diretamente ligados. Alguns são específicos para apenas um íon, como o Cl− , mas outros podem ser menos específicos, como, por exemplo, os canais catiônicos monovalentes inespecíficos. • Metabotrópicos: receptores acoplados à proteína G (molécula transdutora de membrana), que faz a ligação do receptor com o canal iônico, mediando uma resposta mais lenta, já que há essa mediação por um sistema de segundos mensageiros, pois esses receptores contêm um sítio de ligação de neurotransmissor, mas não contêm um canal iônico como parte de sua estrutura. Alguns dos RPGs metabotrópicos regulam a abertura ou o fechamento de canais iônicos. - Devido a esse retardo sináptico, as sinapses químicas transmitem sinais mais lentamente. Além disso, são unidirecionais e passíveis de manipulação/interferência; - Permitem respostas inibitórias e de longo prazo. A maior parte das sinapses no sistema nervoso são sinapses químicas, as quais utilizam moléculas neurócrinas para transportar a informação de uma célula à outra. A composição química neurócrina é variada, e essas moléculas podem funcionar como neurotransmissores, neuromoduladores ou neurohormônios. Os neurotransmissores e os neuromoduladores atuam como sinais parácrinos, com as suas células-alvo localizadas perto do neurônio que as secreta. Em contrapartida, os neurohormônios são secretados no sangue e distribuídos pelo organismo. Os neuromoduladores agem tanto em áreas sinápticas quanto em áreas não sinápticas e produzem ação mais lenta, além de agirem também nas células que os secretam, tornando-os tanto sinais autócrinos quanto sinais parácrinos. Os neurônios do SNC liberam vários tipos diferentes de sinais químicos, incluindo algunspolipeptídios conhecidos principalmente pela sua atividade hormonal, como os hormônios hipotalâmicos ocitocina e vasopressina. Em contrapartida, o SNP secreta apenas três substâncias neurócrinas importantes: os neurotransmissores acetilcolina e noradrenalina e o neurohormônio adrenalina. - Os potenciais sinápticos podem ser: • Excitatórios (peps): um neurotransmissor despolariza (influxo de sódio na célula ou aprisionamento de potássio) a membrana pós-sináptica, levando-a para mais próximo do limiar. • Inibitório (pips): um neurotransmissor hiperpolariza (saída excessiva de K ou entrada de Cl) a membrana pós- sináptica, tornando, assim, mais difícil a geração de um potencial de ação, já que torna o meio intracelular mais negativo ainda e, portanto, bem mais afastado do limiar. • Observação: alguns neurotransmissores podem ser excitatórios ou inibitórios, dependendo apenas dos receptores aos quais se ligam. A exemplo da Acetilcolina, que quando se liga a receptores ionotrópicos pode despolarizar a membrana devido à abertura dos canais de cálcio, tendo uma resposta excitatória; mas quando se ligam a receptores metabotrópicos, os canais de potássio se abrem, havendo a hiperpolarização e desencadeando uma resposta inibitória. Necessidade da remoção dos neurotransmissores das fendas sinápticas: para não influenciar as células pós- sinápticas. Podem ser removidos por três modos: • Difusão: as moléculas do neurotransmissor se difundem para fora da fenda sináptica, ficando fora do alcance dos receptores; • Degradação enzimática • Captação celular: neurotransmissores são transportados de volta para os neurônios pré-sinápticos; ou transportados para a neuroglia adjacente. Somações Espacial e Temporal dos potenciais pós-sinápticos: @Odonto.du - Somação Espacial: é o processo que acontece em resposta a dois estímulos de mesma intensidade, que ocorrem em diferentes locais e em intervalos muito próximos, se somando para terem uma amplitude maior. Resulta, por exemplo, do acúmulo de neurotransmissores liberados por vários terminais pré-sinápticos simultaneamente. - Somação Temporal: é o processo que acontece em resposta a dois estímulos que ocorrem no mesmo local, mas em momentos diferentes. Resulta, por exemplo, do acúmulo de neurotransmissores liberados por um único terminal pré-sináptico duas ou mais vezes, em rápida sucessão. Ligantes competidores que agem em receptores bloqueando a ação de neurotransmissores - Agonista: se combina com um receptor, ativando-o e iniciando uma resposta; princípio usado para desenvolver fármacos de ação mais longa e mais resistente à degradação do que os ligantes endógenos produzidos pelo corpo, a exemplo dos anticoncepcionais, que são agonistas do estrógeno. - Antagonista: se liga ao receptor e bloqueia a atividade do receptor. CIRCUITOS/ARRANJOS NEURAIS • Circuito simples em série: um neurônio pré-ganglionar estimula um único neurônio pós-ganglionar; • Circuito Divergente: um neurônio pré-ganglionar pode estimular uma rede de neurônios pós-ganglionares ao mesmo tempo, amplificando o sinal. Exemplo: um pequeno número de neurônios, no encéfalo, que governam um movimento específico do corpo, estimula um maior número de neurônios na medula espinal. • Circuito Convergente: um neurônio pós-ganglionar recebe impulsos nervosos de diversas fontes diferentes. Exemplo: um único neurônio motor que faz sinapse com as fibras musculares esqueléticas recebe influxo de várias vias encefálicas. • Circuito reverberativo: a estimulação da célula pré-ganglionar faz com que a célula pós-ganglionar transmita uma série de impulsos nervosos. Ramos dos últimos neurônios fazem sinapse com os ramos dos primeiros, enviando impulsos de volta para o circuito continuamente. Exemplo: as respostas de respiração, atividades musculares coordenadas, o acordar e a memória de curto prazo. • Circuito paralelo de pós-descarga: uma única célula pré-ganglionar estimula um grupo de neurônios que, cada grupo, faz sinapse com um neurônio pós-ganglionar comum. FISIOLOGIA SENSORIAL SENSIBILIDADE SOMESTÉSICA Sensação: sensações conscientes ou subconscientes das alterações ambientais internas e externas, sendo uma capacidade de codificar a energia presente no meio em impulsos nervosos; Sentidos: diferentes modalidades sensoriais advêm da conversão da energia ambiental para o SN; Percepção: capacidade de associar as informações sensoriais à memória, à cognição e gerar conceitos sobre o mundo, sobre nós mesmos e sobre os outros, isto é, conhecimento e interpretação conscientes das sensações, sendo basicamente uma função do córtex cerebral. Receptores Sensoriais Classificação estrutural: o Encapsulados (cápsulas de tecido conjuntivo): receptor para pressão, vibração e tato; (potencial gerador) o Não encapsulados (terminações nervosas livres): receptor para dor, temperatura, cócegas, prurido e tato; (potencial gerador) @Odonto.du o Células separadas/modificadas: são receptores que fazem sinapse com esses neurônios sensitivos: células pilosas para audição e equilíbrio; células receptoras gustativas; fotorreceptores na retina para visão. (Potencial receptor). OBS: Potencial gerador (dispara um ou mais impulsos nervosos no axônio de um neurônio sensitivo de primeira ordem, esse impulso se propaga ao longo do axônio em direção ao SNC – potenciais de ação) e Potencial receptor (provoca a liberação de neurotransmissores por meio da exocitose das vesículas sinápticas. O potencial pós- sináptico é produzido pelas moléculas no neurônio de primeira ordem, que dispara um ou mais impulsos nervosos para se propagarem até o SNC ao longo do axônio). Modalidades sensitivas: o Sensibilidade somática: sensações táteis e térmicas, sensações de dor e as proprioceptivas; o Sensibilidade visceral: sensações dentro dos órgãos internos; o Sensibilidade especial: olfato, paladar, visão e equilíbrio. Classificação quanto a localização e origem dos estímulos: o Exteroceptores: localizados na superfície corporal e respondem a estímulos e informações externos (audição, paladar, dor, tato, visão, temperatura, pressão, vibração e olfato); o Interoceptores/Visceroceptores: localizados nos vasos sanguíneos, órgãos viscerais, músculos e SN; monitoram as condições internas – informações inconscientes. o Proprioceptores: localizados nos músculos, tendões, articulações e orelha interna e fornecem informações acerca da posição corporal, extensão e tensão do músculo e posição ou movimento das articulações. Classificação quanto ao tipo de informação: o Mecanorreceptores: sensíveis a estímulos mecânicos (deformação, estiramento ou dobramento das células, estiramento de vasos sanguíneos e órgãos internos) – tato, pressão, vibração, propriocepção, audição e equilíbrio; o Termorreceptores: detectam mudanças na temperatura ambiental; o Nociceptores: neurônios com terminações nervosas livres que respondem a estímulos dolorosos resultantes de lesão física ou química ao tecido; • Dor rápida: aguda e localizada; transmitida por fibras mielinizadas tipo A; • Dor surda: lenta e difusa; transmitida por fibras não-mielinizadas tipo C. o Fotorreceptores: detectam a luz que atinge a retina; o Quimiorreceptores: detectam substâncias químicas na boca (paladar), nariz (odor) e líquidos corporais; o Osmorreceptores: detectam a pressão osmótica dos líquidos corporais. RECEPÇÃO DO ESTÍMULO: o estímulo deve atingir o campo receptivo (área física à qual o neurônio responde. *Convergência: neurônio pré-sináptico enviando sinais para o neurônio pós-sináptico, formando um campo receptivo secundário. Na transmissão da informação sensorial, o tamanho do campo receptivo influencia na precisão da recepção do estímulo, de modo que quanto mais amplo o campo, menor a precisão da percepção do estímulo – perceptivo discriminativo, pois várias fibras nervosas chegam, podendo haver difusãodelas) para ativar o receptor; quanto mais intenso for o estímulo, mais intenso o potencial graduado e maior a frequência de potenciais de ação. OBS: O campo receptivo está associado com um neurônio sensorial (1ª ordem), o qual faz sinapse com um neurônio do SNC (2ª ordem). OBS: Inibição lateral: aumenta o contraste e torna mais fácil a percepção do estímulo. TRANSDUÇÃO DO ESTÍMULO: conversão de energia de um estímulo para o potencial graduado (não são propagados e dependem da intensidade do estímulo para variar a amplitude). Cada receptor (neurônio) é capaz de fazer a @Odonto.du transdução de apenas um tipo de estímulo. OBS: células epiteliais sensoriais: células gustativas e auditivas não são neurônios, mas foram modificadas para realizarem a transdução. OBS: Quanto maior for o diâmetro da fibra nervosa (junto com a bainha), mais rápida a condução. Neurônio de primeira ordem: são neurônios sensitivos que conduzem impulsos do SNP para o SNC. OBS: As sensações ou percepções conscientes são integradas no córtex cerebral. DURAÇÃO DA ESTIMULAÇÃO – ADAPTAÇÃO DO RECEPTOR SENSORIAL • Fásico (breve-rápida): durante a aplicação do estímulo, a célula inicialmente responde, mas depois deixa de enviar essa resposta ao sistema nervoso central, adaptando o receptor ao estímulo, só respondendo novamente se este for modificado ou cessado. São adaptados para detectar vibrações e estímulos em movimento. O estímulo está presente, mas o receptor acusa como se não estivesse (ajuste antecipado). Fornece informações sobre a variação do estímulo. • Tônico (longo-lento): durante a aplicação do estímulo, o receptor pode até diminuir sua resposta e a amplitude do potencial (obtida por modulação inibitória, diminuindo um estímulo até estar abaixo do limiar perceptivo), mas continua enviando informações ao SNC, só parando quando o estímulo cessar. O receptor, portanto, informa ao cérebro continuamente sobre a presença do estímulo [dor]. Fornece informação sobre a intensidade e duração. SENSIBILIDADE SOMÁTICA I – TATO E PROPRIOCEPÇÃO Propriocepção: permite o sentido de posição e movimento do corpo e suas partes; origina-se nos receptores proprioceptivos. Esses receptores se adaptam lenta e levemente, de modo que o encéfalo continuamente recebe impulsos nervosos relacionados com a posição de diferentes partes do corpo e faz os ajustes para assegurar a coordenação. Proprioceptores nos músculos: ▪ Fuso muscular: diversas terminações nervosas sensitivas que, dentro dos músculos esqueléticos (enroladas paralelamente nas fibras musculares intrafusais), detecta/mede a variação do comprimento do músculo no estiramento e na contração. Receptor que participa dos reflexos de estiramento miotáticos: em casos de estiramento repentino ou prolongado do músculo, o fuso muscular mede esse comprimento e envia essa informação para as áreas sensitivas do córtex cerebral, permitindo a percepção consciente dos movimentos e da posição dos membros, ao mesmo tempo que mais impulsos nervosos passam para o cerebelo, do qual haverá a coordenação das contrações musculares. Além disso, como reflexo miotático, os neurônios motores gama, presentes nos fusos musculares próximos às fibras, respondem estimulando as extremidades das fibras intrafusais a se contraírem levemente, conservando-as esticadas e mantendo a sensibilidade do fuso muscular para o estiramento do músculo. Há também os fusos musculares adjacentes (fibras musculares extrafusais supridas por neurônios motores alfa (durante o reflexo de estiramento, impulsos nos axônios sensitivos do fuso muscular se propagam pela medula espinal e pelo tronco encefálico e ativam os neurônios motores alfa, que se ligam às fibras, ativando os fusos e provocando a contração de todo o músculo, aliviando o estiramento). ▪ Órgão tendinoso de golgi: localizado em série na junção de um tendão com o músculo, detecta a variação da tensão muscular. Uma ou mais terminações nervosas sensitivas penetram na cápsula e enrolam-se entre as fibras colágenas do tendão. Participa dos reflexos miotáticos reversos: quando um músculo se contrai (flexão), os sarcômeros são encurtados, causando uma tensão muscular nos tendões, que ativa o órgão tendinoso de golgi, enviando essa informação (impulsos nervosos) para o SNC. O SNC responde causando o relaxamento do músculo, diminuindo a tensão muscular e evitando lesões. ▪ Receptor cinestésico articular: dentro das cápsulas articulares. VIAS SOMESTÉSICAS Retransmitem informações dos receptores sensitivos somáticos para a área somatossensorial primária (córtex cerebral) e para o cerebelo. Consistem em milhares de conjuntos dos seguintes neurônios: @Odonto.du • Neurônios de primeira ordem: conduzem impulsos dos receptores somáticos para o tronco encefálico ou medula espinal. Os impulsos sensitivos somáticos se propagam da face, boca, dentes e olhos – por nervos cranianos – para o tronco encefálico e se difundem a partir do pescoço, tronco, membros e face – por nervos espinais – para a medula espinal. • Neurônios de segunda ordem: conduzem esses impulsos provenientes do tronco encefálico e da medula para o tálamo. Os axônios desses neurônios sofrem decussação (cruzam para o lado oposto) no tronco encefálico ou na medula espinal, portanto, todas as informações sensitivas somáticas chegam ao tálamo no lado oposto. • Neurônios de terceira ordem: conduzem impulsos nervosos do tálamo para a área somatossensorial primária do córtex, no mesmo lado. Os impulsos sensitivos somáticos sobem até o córtex cerebral por meio das seguintes vias: ➢ VIA COLUNA DORSAL-LEMNISCO MEDIAL: ❖ Estímulo: via de condução para impulsos nervosos de tato, pressão, vibração, propriocepção consciente dos membros, tronco, pescoço e parte posterior da cabeça. ❖ Percurso e destino: são conduzidos por dois tratos: coluna dorsal da medula espinal e lemnisco medial do tronco encefálico. Os neurônios de 1ª ordem estendem-se dos receptores sensitivos até a medula espinal (terminais axônicos fazem sinapse com neurônios de 2ª ordem) e sobem para o bulbo (medula oblonga) no mesmo lado do corpo. Os axônios de 2ª ordem sofrem decussação e entram no lemnisco medial, que se estende do bulbo até o núcleo do tálamo, onde farão sinapse com os neurônios de 3ª ordem, que se projetam até a área somatossensorial primária do córtex cerebral. ➢ VIA ANTEROLATERAL: ❖ Estímulo: via de condução para impulsos nervosos de dor, temperatura, prurido e cócegas originados dos membros, tronco, pescoço e parte posterior da cabeça. ❖ Percurso e destino: Os neurônios de primeira ordem conectam os receptores desses locais à medula espinal. Seus terminais axonais fazem sinapse com os neurônios de segunda ordem, que sofrem decussação e, depois, sobem até o tronco encefálico – trato espinotalâmico. Os neurônios de 2ª ordem terminam no núcleo do tálamo, ondem fazem sinapse com os de 3ª ordem, que se projetam para a área somatossensorial primária, sem decussação. MAPEAMENTO DA ÁREA SOMATOSSENSORIAL PRIMÁRIA Na área somatossensorial primária (no giro pós-central do lobo parietal do córtex cerebral) localiza-se a sensibilidade somática; o hemisfério cerebral direito dessa área recebe influxo sensitivo do lado esquerdo do corpo, enquanto o hemisfério esquerdo dessa área recebe influxo do lado direito. Os tamanhos relativos dessas regiões na área somatossensorial são proporcionais ao número de receptores sensitivos especializados no interior da parte correspondente do corpo – nos lábios há maior número de receptores do que na pele do tronco. SENSIBILIDADE SOMÁTICA I – DOR O que é dor? Qual é o seu valor adaptativo? Sensação dolorosa responsável pela proteção ao sinalizar a presença de condições prejudiciais e nocivas aos tecidos, assim como ajudar a identificar com precisão a causa da doença. Nocicepção: conjunto de eventos neurais pelos quais os estímulos nocivossão detectados, convertidos em impulsos nervosos e transmitidos da periferia para o SNC. No encéfalo, particularmente no cérebro, os estímulos associados à lesão real ou potencial são interpretados como dor. Classificação da dor: @Odonto.du • Dor rápida/aguda/intensa: ocorre muito rapidamente (0,1s) após a aplicação do estímulo, porque os impulsos nervosos se propagam ao longo das fibras A mielinizadas de diâmetro médio. Não é sentida nos tecidos profundos do corpo; é localizada muito precisamente na área estimulada; • Dor lenta/crônica/queimação/pulsátil: começa 1s ou mais após a aplicação do estímulo, aumentando gradualmente sua intensidade, porque viajam ao longo de fibras C amielínicas de diâmetro pequeno. Ocorre tanto na pele como em tecidos profundos e órgãos internos; a localização dessa dor é menos precisa, pois é mais difusa; • Dor somática superficial: origina-se da estimulação dos receptores na pele; • Dor somática profunda: origina-se da estimulação dos receptores dos músculos esqueléticos, tendões, articulações e fáscias; • Dor visceral: resulta da estimulação dos nociceptores dos órgãos viscerais e, se for difusa (abranger grandes áreas), a dor é intensa. • Dor referida: quando uma dor é proveniente de várias partes do corpo, das quais os neurônios neurais primários convergem para um único trato ascendente. Nociceptores: são terminações nervosas livres encontradas em todos os tecidos do corpo, exceto no encéfalo. São ativados por estímulos químicos, mecânicos ou térmicos intensos. A irritação ou lesão tecidual libera prostaglandina, cininas e potássio, que estimulam os nociceptores. Essas substâncias químicas atuam por mais tempo mesmo com a retirada do estímulo e esses receptores possuem adaptação lenta, o que faz a dor persistir. A dor é provocada por distensão excessiva (estiramento) de uma estrutura, contrações musculares prolongadas, espasmos musculares ou isquemia (fluxo de sangue inadequado para um órgão). Componentes da resposta à dor: • Perceptivo discriminativo/físico: - Elemento sensorial: dor rápida ou lenta; - Resposta Motora Somática: reflexo de retirada, vocalização e expressão facial; - Resposta Motora Visceral: sudorese, vômitos e náuseas. Exemplo: Fogão – cada um sente a dor de forma diferente, tem a ver com a vivência • Emocional: tristeza, ansiedade e depressão. - Quando há reincidência, a pessoa aprende. Exemplo: Fibromialgia – distúrbio reumático doloroso, não articular, que desencadeia dor, hipersensibilidade e rigidez do músculo, tendão e tecidos moles adjacentes, podendo desencadear depressão, ansiedade e tristeza no portador. Via dupla para transmissão de dor – SISTEMA ÂNTERO LATERAL O neurônio sensorial realiza a primeira sinapse quando entra na coluna espinal, sofrendo decussação e ascendendo para o bulbo e depois para o tálamo, aonde realiza outra sinapse com os neurônios de 3ª ordem, que levam a informação para o córtex somatossensorial. Vias de transmissão da dor • Trato neoespinotalâmico: as fibras dolorosas A-beta do tipo rápidas transmitem dores mecânicas e térmicas agudas. Terminam no corno dorsal e excitam neurônios desse trato. Originam as fibras longas que cruzam para o lado oposto da espinal e ascendem para o encéfalo nas colunas ântero laterais (neurotransmissor glutamato). • Trato paleoespinotalâmico: um sistema antigo que transmite principalmente dor lenta pelas fibras C. Nessa via, as fibras periféricas terminam na medula nas lâminas II e III do corno dorsal. Em seguida, a maior parte dos sinais passam por neurônios de fibra curta dentro do corno dorsal, antes de entrar na @Odonto.du lâmina V. Os últimos neurônios da série dão origem a longos axônios, que se unem às fibras de dor rápida, sofrendo decussação e ascendendo em direção ao encéfalo, pela via ântero lateral (neurotransmissor Glutamato e substância P). Mecanismos Endógenos de Analgesia • Periférico: Teoria da comporta da dor: Fibras A-beta fazem sinapse no interneurônio inibindo parcialmente a Fibra C, desencadeando uma dor parcial; • Central: Sistemas Descendentes: medicamentos analgésicos como: a aspirina e o ibuprofeno (bloqueiam a formação das prostaglandinas que estimulam os nociceptores); Novocaine (bloqueia a condução dos impulsos nervosos ao longo dos axônios dos neurônios de dor de 1ª ordem); Morfina e outras drogas opiáceas/opióides (bloqueiam a percepção de dor pela diminuição da liberação de neurotransmissores dos neurônios sensoriais primários e pela inibição (hiperpolarização) pós-sináptica dos neurônios secundários). OBS: HIPERALGESIA: numa inflamação, há calor, rubor, inchaço e até perda de função, além do mecanismo de dor chamado hiperalgesia, sendo um processo reativo do tecido diante de um agente agressor. MÚSCULO ESQUELÉTICO Movimento Voluntário: para ser iniciado, depende da intensidade de seus estímulos, que são amplamente variados. A informação percorre a nível medular e cortical, pois é um movimento desenvolvido pela aprendizagem, podendo ser aperfeiçoado a ponto de se tornar automático. Movimento Reflexo: para ser iniciado, não depende da intensidade de seus estímulos, que são bastante específicos. A informação não necessita de controle cortical, percorrendo apenas a nível medular na maioria das vezes, pois seu desenvolvimento é inato ao indivíduo. • Arco Reflexo Somático: o estímulo é recebido e a informação é levada pelo neurônio sensorial até o neurônio associativo presente na medula, passando pelo gânglio da raiz dorsal, onde sofre decussação. Do neurônio associativo, onde houve a integração dela, a resposta percorre o neurônio motor somático chegando até o músculo. • Arco Reflexo Visceral: o estímulo é recebido e a informação é levada pelo neurônio sensorial, passando pelo gânglio da raiz dorsal, onde sofre decussação. A informação chega ao neurônio associativo, que a integrará, e a resposta percorre o neurônio pré-ganglionar, que passa pelo gânglio autonômico e faz sinapse com o neurônio pós-ganglionar, que leva a resposta até o músculo. • Controle Motor – SNC: • Sensores musculares: • Integração entre os dois lados do corpo: ▪ Reflexo de estiramento/Miotático: para garantir o tônus muscular e controlar o comprimento do músculo, os neurônios motores gama, presentes nos fusos neuromusculares próximos às fibras, respondem estimulando as extremidades das fibras intrafusais a se contraírem levemente, conservando- as esticadas e mantendo a sensibilidade do fuso muscular para o estiramento do músculo. Além disso, durante o reflexo de estiramento, impulsos nos axônios sensitivos do fuso muscular se propagam pela medula espinal e pelo tronco encefálico e ativam os neurônios motores alfa, que se ligam às fibras, ativando os fusos e provocando a contração de todo o músculo, aliviando o estiramento). REFLEXO PATELAR – PROVOCA A EXTENSÃO DA PERNA ▪ Reflexo Miotático reverso: modula a contração (relaxamento) do músculo e controla a excitabilidade do neurônio motor. Quando um músculo se contrai (flexão) excessivamente, os sarcômeros são encurtados, causando uma tensão muscular nos tendões, que ativa o órgão tendinoso de golgi, enviando essa informação (impulsos nervosos) para o SNC. O SNC responde causando o relaxamento do músculo, diminuindo a tensão muscular e evitando lesões. @Odonto.du ▪ Reflexo de retirada ▪ Reflexo de Extensão cruzada: para manter o equilíbrio corporal, contrai os extensores e relaxa os flexores Funções do tecido muscular: produção dos movimentos corporais (contrações musculares); estabilização das articulações e das posições corporais (contrações dos músculos posturais); armazenamento e movimentação de substâncias dentro do corpo (contrações prolongadas das camadas circulares de músculos lisos – esfíncteres – que evitam o efluxo de conteúdos de um órgão oco); produção de calor (termogênese a partir da contraçãodo tecido muscular – calafrios aumentam a intensidade da termogênese). Tipos de fibras musculares: - Músculo estriado cardíaco: contração fraca, lenta; controle reflexo – sistema motor visceral - Músculo estriado esquelético: contração forte; controle voluntário – sistema motor somático - Músculo liso: controle reflexo – sistema motor visceral Fibras Musculares esqueléticas Já que são originadas no período embrionário, por meio da fusão de vários mioblastos, apresentam centenas de núcleos; a quantidade dessas fibras é determinada antes do nascimento e, geralmente, elas duram toda a vida. O crescimento delas é estimulado pelo hormônio somatotropina/GH. A regeneração do tecido muscular é limitada e, em casos de lesões, pode ocorrer a fibrose (substituição das fibras musculares por tecido cicatricial fibroso). - Hipertrofia: expansão das fibras musculares existentes, decorrente do aumento na produção de miofibrilas, mitocôndrias, retículo sarcoplasmático e outras organelas, resultado de atividade mais intensa e repetitiva; - Hiperplasia: aumento na quantidade de fibras. - Atrofia muscular: debilitação do músculo, decorrente do encurtamento das fibras musculares individuais pela perda excessiva de miofibrilas. Pode ser desencadeada pela inativação do fluxo de impulsos nervosos para o músculo, devido ao desuso, ou por desenervação, quando o suprimento do músculo é interrompido ou cortado. • Fibras musculares vermelhas: apresentam altas concentrações de mioglobina (proteína vermelha que se liga à oxigênio) e são mais escuras; contêm mais mitocôndrias e são irrigadas por mais vasos sanguíneos; • Fibras musculares brancas: possuem menor concentração de mioglobina, sendo mais claras e com menos mitocôndrias e vasos sanguíneos; • Fibras Oxidativas lentas: pouco espessas e são as menos potentes; são fibras vermelhas. Geram ATP por meio de respiração celular aeróbica, mas sua ATPase, nas cabeças de miosina, hidrolisa ATP lentamente, prosseguindo um ciclo de contração lento. Porém, são mais resistentes à fadiga e capazes de contrações sustentadas e prolongadas por muitas horas – ADAPTADAS PARA MANUTENÇÃO DA POSTURA E MARATONAS. • Fibras Oxidativas-Glicolíticas Rápidas: espessura média e com altas concentrações de mioglobina e capilares sanguíneos, sendo fibras vermelhas. Geram ATP por respiração aeróbica, sendo moderadamente resistentes à fadiga; por apresentarem alta concentração de glicogênio no meio intracelular, também geram ATP pela respiração anaeróbica. – ADAPTADAS PARA CAMINHADA E CORRIDA DE VELOCIDADE. • Fibras Glicolíticas Rápidas: são as mais espessas e que contêm a maioria das miofibrilas, gerando contrações mais potentes. Têm baixo nível de mioglobina, sendo fibras brancas; mas contêm grande quantidade de glicogênio e geram ATP por meio da glicólise, por isso, contraem-se vigorosa e rapidamente. São pouco resistentes à fadiga e podem aumentar de tamanho e da massa muscular (hipertrofia), devido ao aumento @Odonto.du da síntese das proteínas musculares – ADAPTADAS PARA MOVIMENTOS ANAERÓBICOS INTENSOS DE CURTA DURAÇÃO. - Constituintes: em geral, existem dois filamentos finos para cada filamento grosso nas regiões de sobreposição do filamento, ambos dispostos nos compartimentos (sarcômeros – unidades de uma miofibrila). Proteínas contráteis: ✓ Miosina: proteína motora que atua nos três tipos de músculos; apresenta uma porção chamada de cabeças de miosina (2) e outra chamada cauda, que junto com as outras caudas adjacentes forma o corpo do filamento grosso; ✓ Actina: compõe os filamentos finos e é torcido em forma de haste; em cada molécula há um sítio de fixação de miosina, no qual uma cabeça de miosina se fixa; Proteínas reguladoras: ✓ Tropomiosina: também compõe o filamento fino; no músculo relaxado, encontra-se recobrindo os sítios de fixação da miosina; ✓ Troponina: mantém a disposição da tropomiosina no filamento de actina. CONTRAÇÃO E RELAXAMENTO MUSCULAR: O retículo sarcoplasmático libera íons cálcio no citosol, que se prendem à troponina, que afasta a tropomiosina dos sítios fixadores de miosina presentes na actina. Com os sítios livres, há os seguintes eventos: Hidrólise de ATP (nas cabeças de miosina há sítios ligantes de ATP e uma ATPase, que hidrolisa moléculas de ATP de forma que deixa a molécula de miosina energizada); a cabeça de miosina energizada se dobra e se encaixa no sítio de fixação de miosina presente na actina, formando as ligações transversas e liberando um fosfato proveniente da quebra de ATP; nessa ligação transversa, ocorre o movimento de força (a ligação gira em direção ao centro do sarcômero, deslizando o filamento fino sobre o filamento grosso em direção à linha M), no qual há a liberação do ADP que estava preso à molécula de miosina; no final desse movimento, a ligação transversa permanece firmemente fixada à actina até fixar outra molécula de ATP na cabeça de miosina, que se desprende da actina. OBS: Rigor Mortis: condição na qual os músculos ficam no estado de rigidez, sem se contrair ou estirar, devido ao vazamento de cálcio do RS para o citosol, permitindo que as cabeças de miosina se fixem permanentemente à actina, sem que as ligações transversas se soltem, pois a produção de ATP cessa com a morte. GRAUS DE CONTRAÇÃO E TENSÃO MUSCULAR: ocorre tensão máxima quando a zona de sobreposição, entre um filamento grosso e um filamento fino, estende-se da margem da zona H até uma das extremidades de um filamento grosso. À medida que os sarcômeros da fibra muscular são estirados até um comprimento maior, a zona de sobreposição diminui e menos cabeças de miosina fazem contato com os filamentos finos, diminuindo a tensão gerada pela fibra. Quando a fibra muscular esquelética é estirada demais (cerca de 170%), não há mais sobreposição entre os filamentos finos e grossos e, portanto, a fibra muscular não se contrai e a tensão é zero. Unidade Motora @Odonto.du Junção Neuromuscular Esquelética Os neurônios motores somáticos estimulam a contração das fibras musculares esqueléticas e cada um deles contém um axônio que se estende desde o encéfalo ou da medula espinal até um feixe de fibras esqueléticas. A Junção neuromuscular é a sinapse entre um neurônio motor somático e as fibras musculares e que contém, de um lado, botões terminais sinápticos e, do outro lado, a placa terminal motora, além disso, é nela que se originam os potenciais de ação. Ao chegar um potencial de ação, há a liberação do neurotransmissor Acetilcolina (ACh). Na região do sarcolema, existe a placa terminal motora, na qual existem milhões de receptores nicotínicos (de ACh), nos quais se abre um canal iônico, permitindo o influxo de sódio para o meio intracelular. Com esse influxo, há a geração de potencial de ação muscular, que, em seguida, se propaga ao longo do sarcolema pelo sistema de túbulos T. isso faz com que o RS libere seu Ca armazenado no sarcoplasma e, consequentemente, a contração da fibra muscular. Logo após, a ACh é rapidamente decomposta pela enzima acetilcolinesterase. Quando os potenciais de ação no neurônio motor cessam, a ACh não é mais liberada e a AChE rapidamente degrada a ACh já presente na fenda sináptica. Isso finaliza a produção dos potenciais de ação muscular e os canais dde liberação de Ca na membrana do RS se fecham. Tônus Muscular: é a tensão do músculo em repouso, quando há o mínimo de pontes formadas, permitindo a iniciação da contração após receber o Potencial de Ação. ✓ Atonia muscular: ausência de pontes – quando está dormindo; ✓ Hipertonia: maior quantidade de pontes, deixando a musculatura mais rígida, conferindo maior proteção aos ossos – realização intensa de exercícios; ✓ Hipotonia: menor quantidade de pontes formadas, conferindo uma musculatura mais flácida. Tipos de Contração ✓ Contração Isotônica: é a mais perceptível; a tensão desenvolvida pelo músculo permanecequase constante enquanto o músculo muda seu comprimento; são usadas para movimentos corporais e para mover objetos. Pode ser concêntrica (quando a tensão gerada é grande o suficiente para superar a resistência do objeto e encurtar o músculo, tracionando um tendão e produzindo movimento – pegar um livro sobre a mesa) ou pode ser excêntrica (a tensão exercida pelas ligações transversas de miosina resiste ao movimento de carga e diminui o processo de alongamento – descer uma ladeira – produz mais lesões musculares e mais sensibilidade dolorosa). ✓ Contração Isométrica: é menos perceptível; a tensão gerada não é suficiente para superar a resistência do objeto a ser movido e o músculo não altera seu comprimento – segurar um livro com o braço estendido. São usadas para manutenção da postura e para sustentação de objetos em uma posição fixa, além disso, estabilizam algumas articulações enquanto outras são movidas. “Tem maior tensão, pois há maior número de pontes. ” Sistema Lateral: do córtex, há conexões com núcleos basais e com o tálamo; daí a informação pode seguir por dois tratos diferentes. Se for via TRATO CÓRTICO ESPINAL, o impulso passará pelo tronco encefálico sem fazer sinapses e descerá pela medula; caso seja via TRATO RUBROESPINAL, o impulso fará sinapse no núcleo rubro do mesencéfalo, de onde descerá pela medula. Da medula, o trato se encaminha pra inervar membros distais e cavidade oral. Sistema Ventromedial: do córtex, há conexões com o cerebelo e tálamo, se encaminhando para o tronco encefálico, podendo fazer sinapse com a @Odonto.du formação reticular, teto encefálico ou núcleos vestibulares. Descem, portanto, para a medula, se encaminhando para inervar membros proximais e axiais.
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