tecido muscular

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histologia	15/06/21 
Funções 
o Estabilizar	o	esqueleto	(manutenção	da	
postura)	
o Proteínas	especializadas	na	transformação	de	
energia	química	em	mecânica	para	que	ocorra	
movimentos	(produzem	a	força	necessária	
para	a	contração	das	células	e	do	tecido	
muscular,	utilizando	a	energia	armazenada	
em	moléculas	de	trifosfato	de	adenosina-ATP)	
o Responsável	por	modificações	no	tamanho	e	
forma	de	órgãos	internos		
o Origem	mesodérmica	
o Por	serem	alongadas,	as	células	musculares	
são	também	denominadas	fibras.	
Variedades 
o Musculo	Estriado	Esquelético		
-	Núcleos	na	periferia		
-	Contração	forte	(descontínua	à	não	se	
mantém	por	muito	tempo)	e	voluntária	
-	Células	alongadas	e	cilíndricas,	com	
estriações	transversais	
o Músculo	Estriada	cardíaco	
-	Células	menores	e	que	parecem	uma	
forquilha	(são	ramificadas	e	se	unem	por	meio	
de	discos	intercalares)	
-	Não	tem	capacidade	de	se	regenerar	(muito	
especializado)	
o Musculo	liso		
-	Contração	fraca,	lenta	e	involuntária	
-	Células	fusiformes	sem	estrias	transversais	
-	Parede	dos	órgãos	
Nomenclatura 
o Membrana	=	Sarcolema	
o Citoplasma	=	Sarcoplasma		
o REL	=	Reticulo	Sarcoplasmático	
o Fibrilas	do	citoesqueleto	=	Miofibrilas		
	
 
 
Musculo estriado esquelético 
o Células	alongadas,	multinucleadas	e	
envolvidas	por	lâmina	basal	
o números	filamentos	cilíndricos	chamados	
miofibrilas	
o Hipertrofia	(aumenta	o	volume,	é	o	que	
ocorre	no	músculo	esquelético)	x	Hiperplasia	
(processo	mitótico,	aumenta	o	número	de	
células,	é	o	que	ocorre	no	útero)	
o Contração	voluntária	
Músculo Esquelético x Cardíaco 
As	fibras	se	originam	no	embrião	pela	fusão	de	células	
alongadas,	os	mioblastos.	Nas	fibras	musculares	
esqueléticas,	os	numerosos	núcleos	elípticos	localizam-
se	na	periferia,	logo	abaixo	do	sarcolema.	Essa	
localização	nuclear	característica	ajuda	a	distinguir	o	
músculo	esquelético	do	músculo	cardíaco,	ambos	com	
estriações	transversais,	uma	vez	que,	no	músculo	
cardíaco,	os	núcleos	são	centrais.	
Membranas envoltórias: 
1. Endomísio:	tecido	conjuntivo	denso	
modelado	(envolve	cada	células	(fibras)	
individualmente)	à	parte	branca	
2. Perimísio:	tecido	conjuntivo	denso	não	
modelado	(envolve	o	feixe	muscular)	à	parte	
que	envolve	as	“bolinhas”	
3. Epimísio:	tecido	conjuntivo	frouxo	(envolve	
todo	o	músculo)	à	parte	mais	externa		
Uma	função	importante	do	tecido	conjuntivo	é	
manter	unidas	as	fibras	musculares	de	um	músculo,	
além	de	agir	na	transmissão	das	forças	produzidas	
pelo	músculo	na	sua	contração.	Os	vasos	sanguíneos	
penetram	o	músculo	através	dos	septos	de	tecido	
conjuntivo	do	perimísio	e	formam	uma	extensa	rede	
de	capilares	sanguíneos	situados	no	endomísio,	entre	
as	fibras	musculares.	Alguns	músculos	se	afilam	nas	
extremidades,	observando-se	uma	transição	gradual	
de	músculo	para	tendão.	Nessa	região	de	transição,	as	
fibras	de	colágeno	do	tendão	inserem-se	em	dobras	
complexas	do	sarcolema.	
	à	membranas	envoltórias	
Organização	de	um	músculo	
estriado	esquelético.	Observe	
a	disposição	das	fibras	
musculares	em	feixes	e	sua	
separação	por	diferentes	
níveis	de	camadas	de	tecido	
conjuntivo:	epimísio,	perimísio	
e	endomísio.	À	direita,	o	
esboço	de	um	músculo	do	
qual	foi	retirado	um	segmento	
(em	tracejado),	representado	
na	figura	à	esquerda	
	
Veja	os	sarcômeros,	
onde	ocorrem	as	
contrações	
musculares	
	
	
A	-	Anisotrópico	
(não	deixa	passar	a	
luz)	à	faixa	escura	
H	–	Faixa	mais	clara	
I	–	Semibanda	
(isotrópico,	deixa	
passar	a	luz)	à	faixa	
clara	
	
	
	 	
Por que as fibras têm o aspecto estriado 
o Cada	fibra	muscular	contém	milhares	de	
filamentos	cilíndricos	chamados	miofibrilas	(1	
a	2	μm	de	diâmetro)	que	são	paralelas	ao	
eixo	maior	da fibra	muscular	e	percorrem	a	
fibra	em	sua	extensão.	Cada	miofibrila	é	
formada	pela	sequência	repetitiva	de	
unidades	de	sarcômeros,	que	medem	cerca	
de	2,5	μm	de	comprimento	e	são	formados	
pela	região	da	miofibrila	situada	entre	dois	
discos	Z	sucessivos.	Cada	sarcômero	contém	
uma	banda	A	ladeada	por	duas	semibandas	I.	
		
	
	
	
		
	
Miofilamentos 
o Filamento	grosso:	miosina	(miosina	2)	
o Filamento	fino	(banda	1)	=	actina	+	troponina	
+	tropomiosina		
-	Actina:	actina	G	(monômeros	globulares)	à	
actina	F	(se	entrelaçam)	à	actina	
propriamente	dita	(polimerizado	–	precisa	de	
cálcio	para	manter	essa	polimerização)	
à	A	actina	apresenta-se	sob	a	forma	
de	polímeros	longos	chamados	de	
actina	F,	formados	por	duas	cadeias	
de	monômeros	globulares	(actina	G)	
torcidas	uma	sobre	a	outra,	em	hélice	
dupla.	As	moléculas	de	actina	G	são	
assimétricas.	Quando	esses	
monômeros	se	polimerizam	para	
formar	a	actina	F,	a	frente	de	um	
monômero	liga-se	à	região	terminal	
do	outro,	produzindo	um	filamento	
que	também	é	polarizado.	Cada	
monômero	globular	de	actina	G	tem	
um	sítio	que	interage	com	a	miosina.	
Os	filamentos	de	actina	ancorados	
perpendicularmente	em	cada	lado	do	
disco	Z	exibem	polaridades	opostas,	
em	cada	lado	dessa	linha.	
-	tropomiosina	(suas	moléculas	unem-se	pelas	
extremidades	para	formar	filamentos,	
colocados	ao	longo	do	sulco	existente	entre	
os	dois	filamentos	de	actina	F)	
-	troponina	I,	C	e	T	(muda	a	conformação	
espacial)	(3	subunidades:	TnT	-	se	liga	à	
tropomiosina-	TnC	-	afinidade	por	cálcio	(Ca2+)	
-	e	TnI,	que	cobre	o	sítio	ativo	da	actina,	no	
qual	ocorre	a	interação	da	actina	com	a	
miosina.	Cada	molécula	de	tropomiosina	tem	
um	local	específico	em	que	se	prende	um	
complexo	(três	subunidades)	de	troponina		
	
Contração muscular 
1. Cálcio	se	liga	a	troponina	C,	empurra	a	
tropomiosina	para	baixo,	então	a	actina	fica	
exposta	para	se	ligar	com	a	miosina		
2. Actina	e	miosina	se	ligam	e	encurtam	o	
sarcômero	(teoria	dos	filamentos	deslizantes)	
3. Atividade	contrátil	só	cessa	quando	acabar	o	
estímulo	nervoso	
			 	
o Em	uma	extremidade,	a	miosina	apresenta	
uma	saliência	globular	(cabeça)	que	contém	
locais	específicos	para	combinação	com	ATP	e	
é	dotada	de	atividade	ATPásica.	É	nesta	parte	
da	molécula	que	se	encontra	o	local	de	
combinação	com	a	actina	e	que	ocorre	a	
hidrólise	de	ATP	para	liberar	a	energia	
utilizada	na	contração.	
A distrofia muscular de Duchenne 
É	uma	miopatia	ligada	ao	cromossomo	X	que	causa	
lesões	nas	fibras	musculares.	No	músculo	
esquelético	desses	doentes,	nota-se	que	a	
distrofina	(proteína	que	liga	os	filamentos	de	actina	
a	proteínas	do	sarcolema)	é	inexistente	ou	sua	
molécula	é	defeituosa.	
 
Placa motora			ou			junção neuromuscular 
Um	conjunto	de	terminações	axonais	e	suas	
extremidades	dilatadas	se	aproximam	do	sarcolema	e	
constituem	uma	placa	motora,	na	qual	cada	uma	das	
dilatações	dos	axônios	constitui,	com	pequenas	
depressões	do	plasmalema,	estruturas	semelhantes	a	
sinapses,	chamadas	junções	mioneurais.	
	
o Espaço	ente	neurônio	e	músculo	=	fenda	
sináptica		
o Sistema	T	(junto	a	ele	tem	cisternas	do	REL	–	
cálcio	é	liberado	ao	longo	de	todo	musculo	
para	haver	uma	contração	uniforme)	-	Esse	
sistema	é	constituído	por	uma	rede	de	
invaginações	tubulares	da	membrana	
plasmática	(sarcolema)	da	fibra	muscular,	
cujos	ramos	irão	envolver	as	junções	das	
bandas	A	e	I	de	cada	sarcômero	
o Cálcio	é	liberado	por	estímulo	da	acetilcolina		
Quando	um	potencial	de	ação	chega	ao	terminal	
axônico,	há	liberação	de	acetilcolina	para	a	fenda	
existente	entre	a	membrana	do	axônio	e	da	célula	
muscular.	A	acetilcolina	liga-se	aos	seus	receptores	e	
permite	a	entrada	súbita	de	íons	sódio	através	do	
sarcolema	no	local	da	junção,	resultando	na	
despolarização	local	do	sarcolema(que	se	propaga	ao	
longo	da	membrana	da	fibra	muscular).	O	excesso	de	
acetilcolina	é	hidrolisado	pela	colinesterase	
encontrada	na	fenda	sináptica	(essa	destruição	é	
necessária	para	evitar	o	contato	prolongado	do	
neurotransmissor	com	os	receptores	do	sarcolema).	
Tríades 
Em	cada	lado	de	cada	túbulo	T	existe	uma	expansão	
ou	cisterna	terminal	do	retículo	sarcoplasmático.	Este	
complexo,	formado	por	um	túbulo	T	e	duas	expansões	
do	retículo	sarcoplasmático,	é	conhecido	como	tríadeTipos de fibras musculares 
1. Tipo	1	(vermelhas)	–	contração	continuada.	
Energia	proveniente	da	oxidação	fosforilativa	
de	ácidos	graxos	(tem	mioglobina)	(fibras	
lentas)	(mais	ATP,	há	oxigênio)	
2. Tipo	2	(brancas)	–	contração	rápida	e	
descontínua.	Energia	proveniente	da	glicólise	
(ativa	mais	o	metabolismo	anaeróbio)	(fibras	
rápidas)	(há	menos	ATP,	é	mais	via	glicólise)	
	
	
Músculo Estriado Cardíaco 
o Células	ramificadas,	com	até	2	núcleos	
centrais	
o Presença	de	discos	intercalares	(fixa	uma	
célula	na	outra)	–	nele	se	observa	zônula	de	
adesão,	desmossomas	e	junção	tipo	‘gap’	
o Díades	–	1	sistema	T	para	1	REL	(não	há	
tríades)	
o Altamente	especializado,	não	se	regenera	
o Responsável	pela	propulsão	do	sangue	
o Células	menores	(mono	ou	binucleadas)	do	
que	a	célula	estriada	esquelética	
o Essas	células	apresentam	estriações	
transversais	semelhantes	às	do	músculo	
esquelético,	mas,	ao	contrário	das	fibras	
esqueléticas	que	são	multinucleadas,	as	fibras	
cardíacas	contêm	apenas	um	ou	dois	núcleos	
localizados	centralmente.	As	fibras	cardíacas	
são	circundadas	por	uma	delicada	bainha	de	
tecido	conjuntivo,	equivalente	ao	endomísio	
do	músculo	esquelético,	que	contém	
abundante	rede	de	capilares	sanguíneos.	
Discos intercalares 
Encontram-se	três	especializações	juncionais:	
• zônula	de	adesão	à		principal	especialização	
da	membrana	da	parte	transversal	do	disco,	
são	encontradas	também	nas	partes	laterais	e	
servem	para	ancorar	os	filamentos	de	actina	
dos	sarcômeros	terminais	
• desmossomos	à	unem	as	células	musculares	
cardíacas,	impossibilitando	que	elas	se	
separem	durante	a	atividade	contrátil	
• junções	comunicantes	à		Nas	partes	laterais	
dos	discos	encontram-se	junções	
comunicantes	responsáveis	pela	continuidade	
iônica	entre	células	musculares	adjacentes.	
Do	ponto	de	vista	funcional,	a	passagem	de	
íons	permite	que	cadeias	de	células	
musculares	se	comportem	como	se	fossem	
um	sincício,	pois	o	sinal	para	a	contração	
passa	como	uma	onda	de	uma	célula	para	a	
outra.	
	
Sistema de contração e relaxamento 
o Entrada	e	saída	de	sangue	
o Marca-passo	natural,	estímulos	via	junções	
intercalares		
	
Azul	à	nó	sinoatrial	
Amarelo	à	nó	atrioventricular	(contrai	o	ventrículo)	
Verde	à	células	de	purkinje	(conduzem	o	estimulo	do	
nó	sinoatrial	ao	atrioventricular)	
o No	músculo	cardíaco	o	sistema	T	e	o	retículo	
sarcoplasmático	não	são	tão	bem	organizados	
como	no	músculo	esquelético.	Na	
musculatura	dos	ventrículos	os	túbulos	T	são	
maiores	do	que	no	músculo	esquelético.	Os	
túbulos	T	cardíacos	se	localizam	na	altura	da	
banda	Z	e	não	na	junção	das	bandas	A	e	I,	
como	acontece	no	músculo	esquelético	(só	há	
uma	expansão	de	túbulo	T	por	sarcômero,	e	
não	2)	
	
	
	
Células cardíacas 
	
	
	
Músculo Liso 
o Células	fusiformes,	núcleo	único	e	
centralizado	
o Ausência	de	sarcômero	(não	é	estriado)	
o Ausência	de	tropomiosina	
o Ausência	de	reticulo	sarcoplasmático		
o Citoesqueleto	organizado,	mas	distribuído	em	
toda	célula,	célula	se	contrai	como	um	todo.	
o Célula	sintetizadora	de	colágeno	3	(fibra	
reticular),	fibras	elásticas	e	proteoglicanas	
(muitas	organelas:	RER	e	C.	Golgi)	
o Não	é	tão	diferenciado,	se	regenera	(lembrar	
do	útero	–	mitoses)	
Contração	que	leva	a	um	
encurtamento	como	um	
todo	da	célula	
	
	
	
Cavéolas 
O	sarcolema	(responsável por capitar e disseminar 
os impulsos nervosos que chegam do sistema 
nervoso até a fibra muscular	)	dessas	células	
apresenta	grande	quantidade	de	depressões	com	o	
aspecto	e	as	dimensões	das	vesículas	de	pinocitose,	
denominadas	cavéolas.	As	cavéolas	contêm	íons	Ca2+	
que	serão	utilizados	para	dar	início	ao	processo	de	
contração.	Frequentemente,	duas	células	musculares	
lisas	adjacentes	formam	junções	comunicantes,	que	
participam	da	transmissão	do	impulso	de	uma	célula	
para	a	outra.	
Contração do músculo liso 
	
1. Cálcio	entra	no	citosol	(do	meio	extracelular	
para	o	sarcoplasma),	gera	despolarização,		
2. cálcio	se	liga	a	calmodulina	formando	um	
complexo	que	se	liga	à	quinase	de	cadeia	leve	
de	miosina	
3. fosforilação	da	miosina		
4. actina	se	liga	na	cabeça	da	miosina	e	quebra	o	
ATP	gerando	a	contração	
5. filamentos	de	miosina	2	e	actina	deslizam	um	
sobre	o	outro		
Os	filamentos	de	miosina	só	se	formam	no	
momento	da	contração.	Contém	miosina	II,	cujas	
moléculas	se	conservam	enrodilhadas,	exceto	
quando	combinadas	com	um	radical	fosfato,	
quando	se	estiram	em	filamento.	Nos	outros	
tecidos	musculares	a	miosina	é	do	tipo	I	e	existe	
permanentemente	estirada,	constituindo	os	
filamentos	grossos.	
Regeneração do tecido muscular 
• O	músculo	cardíaco	não	se	regenera.	Nas	
lesões	do	coração,	como	nos	infartos,	as	
lesões	são	invadidas	por	fibroblastos	que	
produzem	fibras	colágenas,	formando	uma	
cicatriz	de	tecido	conjuntivo	denso.	
• As	células	satélites	realizem	a	baixa	
regeneração	do	músculo	esquelético	(mitose)	
• Na	regeneração	do	tecido	muscular	liso	da	
parede	dos	vasos	sanguíneos	há	também	a	
participação	dos	pericitos	(boa	regeneração)	
sem placas motoras