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Durante os anos férteis, as mulheres não grávidas normalmente apresentam alterações clínicas nos ovários e útero. Cada ciclo dura aproximadamente 1 mês e envolve tanto a oogênese (ver resumo), quanto a preparação do útero para receber um óvulo fertilizado. Hormônios secretados pelo hipotá- lamo, adeno-hipófise e ovários controlam os principais eventos. O ciclo ovariano consiste em uma série de eventos nos ovários que ocorrem durante e após a maturação do oócito. Já o ciclo uterino é um processo concomitante de alterações no endométrio do útero para prepará- lo para a chegada do óvulo fertilizado. No entanto, se a fertilização não ocorrer, os hormônios ovarianos diminuem, o que faz com que o estrato do endométrio descame. O termo ciclo reprodutivo feminino engloba tanto o ciclo ovariano, quanto o uterino, além de envolver as alterações hormonais reguladoras. O hormônio liberador de gonadotropina (GnRH), que é secretado pelo hipotálamo, controla os ciclos ovariano e uterino. O GnRH estimula a liberação do hormônio foliculoestimulante (FSH) e do hormônio luteinizante (LH), ambos pela adeno-hipófise. Além disso, o FSH e o LH estimulam os folículos ovarianos a secretarem estrogênio. O LH estimula as células da teca de um folículo ovariano em desenvolvimento a produzir andro- gênios e, sob a influência do FSH, os androgê- nios são absorvidos pelas células granulosas do folículo. Esses androgênios, em seguida, são convertidos em estrogênios. *O LH, no meio do ciclo, estimula a ovulação e, então, promove a formação do corpo lúteo. Esse corpo lúteo, estimulado pelo LH, produz estro- gênio, progesterona, relaxina e inibina. Sobre os estrogênios, os mais encontrados no plasma são o beta-estradiol, a estrona e o estriol. Em uma mulher não grávida, o estradiol é o estrogênio mais abundante, sendo sintetizado a partir do colesterol nos ovários. Os estrogênios secretados pelos folículos ovari- anos têm várias funções importantes, como: promover o desenvolvimento e manutenção das estruturas reprodutivas femininas, característi- cas secundárias sexuais e mamas/ aumentar o anabolismo proteico, agindo associados ao hor- mônio do crescimento (GH)/ baixar o nível san- guíneo de colesterol. Inclusive, é válido dizer que essa redução no nível de colesterol é o motivo provável para que as mulheres com menos de 50 anos apresen- tem menores taxas de doença da artéria coro- nariana, do que os homens com idade seme- lhante. OBS: Níveis sanguíneos moderados de estrogê- nios inibem tanto a liberação de GnRH pelo hi- potálamo, quanto a secreção de LH e de FSH pela adeno- hipófise (ver esquema abaixo). A progesterona, que é secetada principalmente pelas células do corpo lúteo, coopera com os estrogênios para preparar e manter o endomé- trio para a implantação de um óvulo fertilizado e preparar as glândulas mamárias para a secre- ção de leite. Altos níveis de progesterona ini- bem a secreção de LH e GnRH. A pequena quantidade de relaxina produzida pelo corpo lúteo durante cada ciclo mensal re- laxará o útero, inibindo as contrações do mio- métrio. Isso facilita a implantação de um even- tual óvulo fertilizado. Além disso, esse hormônio também aumenta a flexibilidade da sínfise pú- bica e pode ajudar a dilatar o colo do útero, facilitando a saída do bebê. OBS: Os ciclos ovariano e uterino são controla- dos pelo hormônio liberador de gonadotropina (GnRH) e pelos hormônios ovarianos (estrogê- nio e progesterona). A inibina, por sua vez, é secretada pelas células granulosas dos folículos em crescimento e pelo corpo lúteo após a ovulação. Sua ação inibirá a secreção de FSH e, em menor grau, de LH. FASES DO CICLO REPRODUTIVO FEMININO A duração do ciclo reprodutivo feminino varia de 24 a 36 dias. Didaticamente, assume- se a duração de 28 dias e dividi- se ele em fase menstrual, fase pré- ovulatória, ovulação e fase pós- ovulatória. FASE MENSTRUAL Também chamada de menstruação, essa fase perdura pelos primeiros 5 dias do ciclo. Nos ovários, o que está acontecendo é o se- guinte: Sob a influência do FSH, vários folículos primordiais se desenvolvem em folículos primá- rios e, depois, em folículos secundários. Esse processo demora vários meses e, portanto, um folículo que começa a se desenvolver no início de um dado ciclo pode não alcançar a maturi- dade e ovular até vários ciclos menstruais mais tarde. No útero, o que está acon- tecendo é o seguinte: O fluxo menstrual do útero consiste em 50 a 150 ml de sangue, líquido teci- dual, muco e células epi- teliais do endométrio des- camado. Essa eliminação ocorre porque os níveis decrescentes de proges- terona e estrogênios esti- mulam a liberação de prostaglandinas que fa- zem com que as arteríolas espirais do útero se con- traiam. Como resultado, as células que elas irrigam são privadas de oxigênio e começam a morrer. Assim, todo o estrato funcional irá descamar tornando o endométrio bastante fino, já que apenas o estrato basal permanecerá. O fluxo menstrual passa da cavidade uterina e vai até o meio ex- terno pela vagina. “mas por que, durante a fase menstrual, os ní- veis de progesterona e estrogênios está decres- centes?” Deve- se lembrar que a progesterona é produ- zida pelo corpo lúteo e esse corpo lúteo só é gerado a partir da ovulação. Nesse estágio de desenvolvimento que estamos discutindo, a ovu- lação ainda não ocorreu, já que para isso é ne- cessário mais desenvolvimento dos folículos ovarianos. Quanto ao estrogênio, trata- se de um hormônio que também depende muito do corpo lúteo para sua produção. Dessa forma, pode- se compreender o porquê dos níveis desses dois hormônios estar decrescente. FASE PRÉ- OVULATÓRIA Trata- se do período entre o fim da menstrua- ção e a ovulação. Essa é a fase com duração de tempo mais variável do ciclo, podendo chegar de 6 a 13 dias em ciclo com 28. O que acontece no ovário é o seguinte: alguns dos folículos secundários nos ovários começam a secretar estrogênio e inibina (pela ação do LH). Por volta do dia 6, um folículo secundário LEO DESCO M PLICA / @ ERICKLSM D único superou todos os outros para se tornar o folículo dominante. Isso acontece porque os estrogênios e a inibina secretados pelo folículo dominante diminuem a secreção de FSH (e de LH, em menor parte), o que faz com que os outros folículos menos de- senvolvidos parem de crescer e sofram atresia. OBS: Os gêmeos ou trigêmeos (não idênticos) ocorrem quando dois ou três folículos secundá- rios se tornam codominantes e mais tarde são ovulados e fertilizados basicamente ao mesmo tempo. No entanto, normalmente um folículo secundá- rio apenas torna- se dominante e passa a ser o folículo maduro, continuando a crescer até que esteja pronto para a ovulação. Além disso, du- rante o processo de maturação final, o folículo maduro continua aumentando a sua produção de estrogênios, que são os principais hormônios ovarianos antes da ovulação. Após a ovulação, a progesterona e os estrogênios são secretados pelo corpo lúteo. Em relação ao ciclo ovariano, tanto a fase menstrual, quanto a fase pré- menstrual, são chamadas em conjunto de fase folicular, porque os folículos ovarianos estão em crescimento e desenvolvimento. No útero, os estrogênios li- berados para o sangue pelos folículos ovari- anos em cres- cimento esti- mulam o re- paro do endo- métrio. Isso faz com que as células do estrato basal sofram mitose e produzam um novo es- trato funcio- nal. Com rela- ção ao ciclo uterino, a fase pré- ovulatória também é deno- minada fase proliferativa, porque o endométrio está proliferando. FASE OVULATÓRIA A ovulação, que é a ruptura do folículo maduro e a liberação do oócito secundário para o inte- rior da cavidade pélvica, geralmente ocorre no 14º dia em um ciclo com 28. Durante a ovulação, o oócito secundário permanece cercado por sua zona pelúcida e coroa radiada. LEO DESCO M PLICA / @ ERICKLSM D Os níveis elevadosde estrogênio durante a úl- tima parte da fase pré-ovulatória exercem um feedback positivo sobre as células que secre- tam LH e as que secretam o hormônio liberador de gonadotropina (GnRH) e induzem à ovulação: 1) Uma alta concentração de estrogênios esti- mula a liberação mais frequente de GnRH pelo hipotálamo. Essa alta concentração também es- timula diretamente os gonadotropos na adeno- hipófise a secretar LH. 2) O GnRH promove a liberação adicional de FSH e LH pela adeno- hipófise. 3) O LH provoca a ruptura do folículo maduro e a expulsão de um oócito secundário, aproximadamente 9 horas após o pico de LH. O oócito ovulado e suas células da coroa radiada geralmente são deslocados até a tuba uterina. FASE PÓS- OVULATÓRIA A fase pós- ovulatória do ciclo reprodutivo fe- minino é o período entre a ovulação e o início da menstruação seguinte. Ela tem a duração dos últimos 14 dias do ciclo com 28. Sobre os eventos que acontecem nos ovários; depois da ovulação, o folículo maduro colapsa e a membrana basal entre as células granulosas e a teca se rompe. As células da teca interna se misturam com as cé- lulas granulosas, con- forme todas estas célu- las se transformam nas células do corpo lúteo sob a influência do LH. Estimulado pelo LH, o corpo lúteo secreta pro- gesterona, estrogênios, relaxina e inibina. Em relação ao ciclo ovari- ano, esta fase é cha- mada de fase lútea. Depois disso, existem duas possibilidades. O oócito ser fecundado ou não ser fecundado. No caso em que nenhuma fecundação ocorre, o corpo lúteo tem uma vida útil de apenas 2 semanas. Em seguida, sua atividade secretora declina, e ele se degenera em um corpo albicante. Com isso, à medida que os níveis de progesterona, estrogênios e inibina diminuem, a liberação de GnRH, LH e FSH au- menta, iniciando um novo ciclo. O crescimento folicular é retomado e começa um novo ciclo ovariano. Com a diminuição da progesterona e estrogê- nios, em decorrência da degeneração do corpo lúteo, a camada do estroma funcional do endo- métrio irá descamar e ocorrerá a menstruação. Se o oócito secundário for fecundado, o corpo lúteo irá durar mais de duas semanas. Ele é “resgatado” da degeneração pela gonadotropina coriônica humana (HCG), que é um hormônio produzido pelo cório do embrião. Como o LH, o HCG estimula a atividade secretora do corpo lúteo e sua presença é verificada nos testes de gravidez. Sobre os eventos do útero: A progesterona e os estrogênios produzidos pelo corpo lúteo promo- vem o crescimento e enrolamento das LEO DESCO M PLICA / @ ERICKLSM D glândulas uterinas, a vascularização do endomé- trio superficial e o espessamento dele. Essas alterações preparatórias alcançam seu pico aproximadamente 1 semana após a ovulação, no momento em que um óvulo fecundado pode chegar ao útero. Em decorrência da atividade secretora das glândulas uterinas, que começam a secretar gli- cogênio, este período é denominado fase secre- tora do ciclo uterino R E S U M Ã O Ciclo reprodutivo = ciclo uterino + ciclo ovariano Fases do ciclo reprodutivo: fase menstrual, fase pré- ovulatória, fase ovulatória e fase pós ovu- latória. LEMBRETE: Hipotálamo produz hormônio libe- rador de gonadotropina (GnRH) -> esse GnRH age sobre a adeno-hipófise -> isso faz com que a adeno-hipófise produza LH e FSH -> o FSH age desenvolvendo os folículos primordiais e o LH estimula a ovulação e induz o corpo lúteo a produzir estrógeno e progesterona. OBS: Níveis moderados de estrogênio atuam como um feedback negativo, fazendo com que seja inibida a liberção de GnRH, FSH e LH/ Ní- veis altos de estrogênio atuam como um feed- back positivo, aumentando a secreção de GnRH, FSH e LH/ Níveis baixos de estrogênio e pro- gesterona funcionam como um feedback posi- tivo, aumentando a secreção de GnRH, FSH e LH Fase Menstrual: Baixas concentrações de estro- gênio e progesterona (promovendo a descama- ção do endométrio); folículos primários e pri- mordiais se desenvolvendo no ovário por meio da atuação do FSH, liberado pela adeno-hipó- fise. Fase Pré-Ovulatória: Folículos secundários no ovário começam a secretar estrogênio e inibina por meio da influência tanto do FSH, quanto do LH. Um folículo vira o principal e passa a pro- duzir bastante estrogênio e inibina. Isso diminui a secreção de FSH e os folículos não principais degeneram. O aumento da concentração de es- trogênio é um feedback positivo para a adeno- hipófise produzir mais LH, e esse LH induzir a uma ovulação do folículo principal. Além disso, o estrogênio também leva a uma reconstituição do endométrio. Fase Ovulatória: Há o rompimento do folículo maduro e consequente liberação do oócito e geração do corpo lúteo que, estimulado pelo LH, produzirá progesterona e estrogênio. O oócito secundário liberado é levado até a tuba uterina, onde poderá ou não ser fertilizado (fecundado). Essa fase acontece no dia 14 do ciclo. Fase Pós-Ovulatória: As células granulosas, em associação com a teca interna geram o corpo lúteo secretor de estrogênios e progesterona. Se não houver fecundação, o corpo lúteo é de- generado e a diminuição na concentração de progesterona e estrógeno leva à descamação do útero (menstruação). Se houver fecundação, o embrião passará a produzir o HCG que, assim como o LH, fará com que o corpo lúteo continue sua atividade secretora. *O HCG é a substância que se procura em um teste de gravidez BONS ESTUDOS! RESUMO FEITO POR ERICK LEONARDO, 2021 REFERÊNCIAS: Princípios de Anatomia e Fisiologia; Tortora & Derrickson, 14° edição LEO DESCO M PLICA / @ ERICKLSM D
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