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1 Marcela Oliveira – Medicina 2021 Histologia do músculo esquelético TECIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO O musculo esquelético é composto de milhares de células denominadas de fibras musculares. Além disso, ele contém tecido conjuntivo que circunda as fibras musculares. Camadas de tecido conjuntivo: Epimísio: é a camada externa que envolve todo o musculo. Tec. Conjuntivo denso não modelado. Perimísio: é o tecido conjuntivo que envolve os fascículos. Tec. Conjuntivo frouxo. Endomísio: são fibras reticulares que penetra no interior de cada fascículo separando as fibras musculares individualmente. 2 Marcela Oliveira – Medicina 2021 MICROSCOPIA DO TECIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO Os componentes mais importantes de um músculo esquelético são as próprias fibras musculares. Uma vez que cada fibra muscular esquelética se origina durante o desenvolvimento embrionário a partir da fusão de uma centena ou mais de pequenas células mesodérmicas chamadas mioblastos, cada fibra muscular esquelética madura apresenta uma centena ou mais de núcleos. Ao ocorrer a fusão, a fibra muscular perde sua capacidade de sofrer divisão celular. Assim, a quantidade de fibras musculares esqueléticas é determinada antes do nascimento e a maioria dessas células dura a vida toda. Os múltiplos núcleos de uma fibra muscular esquelética estão localizados logo abaixo do sarcolema, a membrana plasmática da célula muscular. Milhares de minúsculas invaginações do sarcolema, chamadas túbulos transversos (T), formam um túnel da superfície para o centro de cada fibra muscular. Uma vez que se abrem para o exterior da fibra, os túbulos T são cheios de líquido intersticial. Dentro do sarcolema se encontra o sarcoplasma, que consiste no citoplasma da fibra muscular. O sarcoplasma apresenta uma quantidade substancial de glicogênio. Além disso, o sarcoplasma contém uma proteína de cor vermelha chamada mioglobina. Essa proteína, encontrada apenas no músculo, liga moléculas de oxigênio que se difundem nas fibras musculares a partir do líquido intersticial. 3 Marcela Oliveira – Medicina 2021 A mioglobina libera oxigênio necessitado pela mitocôndria para a produção de ATP. O sarcoplasma possui vários filamentos, que são as miofibrilas (organelas responsáveis pela contração do musculo esquelético). Cada miofibrila é envolvida pelo reticulo sarcoplasmático, que é um saco contendo íons cálcio. A liberação desses ions Ca++ nas cisternas terminais do reticulo sarcoplasmático desencadeia a contração muscular. ESTRIAÇÕES TRANSVERSAIS A fibra muscular é preenchida com subunidades estruturais dispostas longitudinalmente, denominadas miofibrilas, que se estendem por todo o comprimento da célula muscular. São bem visíveis em cortes transversais, onde conferem à fibra um aspecto pontilhado. As faixas escuras são conhecidas como bandas A e as faixas claras são conhecidas como bandas I. O centro da banda A é ocupado por uma área pálida, a banda H, a qual é dividida por uma delgada linha M. Cada banda I é dividida em uma delgada linha escura, o disco Z (ou linha Z). A região das miofibrilas entre dois discos Z sucessivos corresponde a um sarcômero, unidade contrátil das fibras musculares esqueléticas. 4 Marcela Oliveira – Medicina 2021 PROTEINAS MUSCULARES As miofibrilas são construídas a partir de 3 tipos de proteínas: Proteínas contrateis: que geram força durante a contração (actina e miosina). Proteínas reguladoras: que ajudam a ativar e desativar o processo de contração. Proteínas estruturais: que mantem os filamentos grossos e finos no alinhamento adequado. 1. PROTEÍNAS CONTRÁTEIS A miosina é o principal componente dos filamentos grossos e atua como proteína motora, empurrando estruturas celulares para conseguir o movimento, convertendo energia química na forma de ATP em energia mecânica. O filamento grosso é composto por uma molécula grande de miosina com um par grande de cadeias pesadas que possui a configuração de hélice com uma porção N-terminal de cada cadeia pesada formando uma grande cabeça globular e dois pares de cadeias leves. Além disso, as cabeças globulares contem as cadeias leves que são importantes para a função de ATPase da miosina. Os filamentos de miosina se formam pela associação cauda a cauda de moléculas de miosina resultando numa disposição bipolar do filamento grosso. 5 Marcela Oliveira – Medicina 2021 A actina é o principal componente do filamento fino. Nesse filamento, moléculas individuais de actina se unem para formar o filamento de actina que se enrosca como uma hélice. Em cada molécula de actina há um local de ligação com a miosina, onde a cabeça de miosina pode se prender. 2. PROTEINAS REGULADORAS Vamos ter duas proteínas reguladoras no filamento fino: a tropomiosina e a troponina. No musculo relaxado, a ligação da miosina com a actina é bloqueada porque os filamentos de tropomiosina cobres os locais de ligação com a miosina na actina. Os filamentos de tropomiosina são mantidos em seu lugar por moléculas de troponina. Logo quando os íons cálcio se ligam a troponina, ela sofre uma mudança de forma que promove a movimentação da tropomiosina para longe dos locais de ligação, ocorrendo a contração muscular à medida que a miosina vai se ligando a actina. 3. PROTEINAS ESTRUTURAIS Essas proteínas contribuem para o alinhamento, estabilidade, elasticidade e a extensibilidade das miofibrilas. A titina é a terceira proteína mais abundante no musculo esquelético. E ela conecta uma linha Z à linha M do sarcômero, ajudando, dessa maneira, a estabilizar a posição do filamento grosso. Ou seja, a titina é a grande responsável pela elasticidade e extensibilidade das miofibrilas. A nebulina é uma proteína longa e não elástica que acompanha cada filamento fino. Essa proteína ajuda a ancorar os filamentos finos as linhas Z e regula a extensão dos filamentos finos durante o desenvolvimento. A distrorfina liga os filamentos finos do sarcomero às proteínas integrais da membrana do sarcolema, que por sua vez, estão presas as proteínas na matriz extracelulas do tecido conjuntivo que circunda as fibras musculares. Acredita-se que ela ajuda a reforçar o sarcolema e a transmitir a tensão gerada pelos sarcomeros aos tendões. INERVAÇÃO MOTORA As fibras musculares esqueléticas são inervadas por neurônios motores que se originam na medula ou no tronco encefálico. Os axônios dos neurônios se ramificam quando estão próximos ao musculo, no tecido conjuntivo do perimísio, dando origem a ramos terminais que perdem suas bainhas de mielina e se destinam as fibras musculares individuais. 6 Marcela Oliveira – Medicina 2021 O terminal de cada ramificação se torna dilatado e se transforma numa placa motora (ou junção neuromuscular), onde o nervo entra em contato com a fibra muscular por meio de uma sinapse. O terminal axonico apresenta numerosas mitocôndrias e vesículas sinápticas com o neurotransmissor acetilcolina. Na junção, o sarcolema forma dobras juncionais e abaixo delas, encontram-se os núcleos da fibra muscular. Mediante um impulso nervoso, as vesículas sinápticas libera acetilcolina na fenda, em seguida, liga-se aos receptores nicotínicos no sarcolema do musculo estriado. A ligação desses neurotransmissores abre os canais de sódio, causando um influxo de íons, resultando na despolarização da membrana, que por sua vez, leva aos eventos descritos para a contração muscular. A enzima acetilcolinesterase degrada rapidamente a acetilcolina, a fim de impedir a estimulação continuada. Fibras intrafusais: são músculos inergados por neurônios gama que estão dentro de uma capsula. Elas são responsáveis pela percepção da contração (percebero musculo contraído, relaxado). Fibras extrafusais: são fibras que estão fora de uma capsula e são os músculos da contração da actina e miosina.
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