Puberdade em Animais

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REPRODUÇÃO ANIMAL I
Maria Eduarda Rocha
PUBERDADE
(“pubscere” = coberto por pelos)
A puberdade consiste na capacidade de aquisição reprodutiva, ou seja, é o período em que a fêmea pela primeira vez entra em estro, com ovulação. 
Do ponto de vista endócrino, a puberdade significa a estabilização da secreção de gonadotrofinas hipofisárias (FSH e LH), em quantidades suficientes para estimular crescimento e maturação de folículos, com consequente ovulação. 
É um estágio fisiológico de instalação lenta e gradual. 
Sabe-se que em machos a liberação de GnRH é pulsátil, e estimula LH a produzir testosterona. Porém em fêmeas a liberação de GnRH é pulsátil e em pico (duas formas de controle diferentes). 
O que determina se o animal entra em puberdade é o desenvolvimento de mecanismos de produção e liberação de GnRH. Alguns fatores podem se relacionar com a instalação da puberdade no animal, como: aquisição de massa corporal (a puberdade está muito mais relacionada à peso do que idade), exposição ao ambiente, interação social e genética (precocidade de raças). 
A puberdade não deve ser interpretada como um evento isolado, sendo caracterizada como a etapa final de inúmeras alterações fisiológicas e morfológicas que culminam com a capacidade de conceber e manter a gestação. 
Na fêmea pré-púbere ocorrem os processos de desenvolvimento folicular, porém não haverá a presença de um folículo ovulatório, sendo assim, não haverá ovulação. 
Animal pré-púbere: aquele que ainda não atingiu a puberdade, ou seja, se encontra no período pré-puberdade. 
DEFINIÇÕES DE PUBERDADE NA FÊMEA:
Na fêmea, o ínicio da puberdade tem variadas definições. 
► Idade ao primeiro estro (cio). 
► Idade à primeira ovulação. 
► Idade na qual a fêmea é capaz de suportar a prenhez sem efeitos deletérios. 
A puberdade de equinos e ovinos variam também devido ao efeito da sazonalidade. 
O estrógeno tem sido visto como o principal hormônio regulador do início da puberdade, sendo limitante dela. 
Em fêmeas pré-púberes haverá baixas concentrações de estrógeno (pois os folículos em desenvolvimento crescem pouco e produzem o hormônio em baixa quantidade) e sendo assim ocorrerá um feedback negativo do estrógeno (pouca quantidade) na liberação de GnRH. Com o tempo, haverá uma reversão do feedback negativo para positivo, e o estrógeno perde o efeito de inibir a liberação de GnRH, e assim os folículos vão se desenvolver mais, até o ponto em que um folículo se desenvolve à folículo ovulatório (devido ao aumento na frequência dos pulsos do LH, necessários à maturação final), possibilitando a ovulação. 
Fêmeas pré-púberes → Desenvolvimento folicular → Baixo crescimento de folículos → Baixa produção de estrógeno pelos folículos → Feedback negativo das baixas concentrações de estrógeno para GnRH → Inibição da liberação de GnRH → Impedimento da ocorrência de picos de LH e consequente ovulação → Passar do tempo → Reversão do feedback negativo do estrógeno para positivo → Feedback positivo do estrógeno (maiores concentrações) para GnRH → Liberação de FSH e LH → Alto desenvolvimento dos folículos → Aumento na frequência dos pulsos de LH (“alimento para folículo”) → Maturação folicular → Desenvolvimento de um folículo à folículo ovulatório → Ovulação. 
Em novilhas, a concentração plasmática de estrógeno permanece baixa até um mês antes da puberdade, quando aumenta gradualmente até o momento da primeira ovulação. 
Em altas concentrações, o estrógeno fará feedback positivo na liberação de GnRH. 
↑ estrógeno; ↑ GnRH. 
Ex: período pré-ovulatório. 
Em baixas concentrações, o estrógeno fará feedback negativo na liberação de GnRH. 
↓ estrógeno; ↓ GnRH.
Ex: período pré-púbere. 
Sinais parácrinos ativados pelo LH e FSH mantém o crescimento folicular e a secreção de estrógeno até que um pico de LH liberado pela hipófise induza a ovulação. Altas concentrações de estrógeno, sob baixas concentrações de progesterona, provocam o pico pré-ovulatório de LH e a conseqüente ovulação (NOGUEIRA, 2006; CORTE JUNIOR, 2009). O pico de LH reprograma a função das células da granulosa provocando a luteinização, ruptura da parede do folículo e liberação do oócito (HILLIER, 2001).
O que sinaliza para que comece a puberdade?
* Estimulação da leptina (encontrada em adipócitos) que garantirá a inibição nos neuropeptídios Y. 
A leptina possui a capacidade de influenciar os neurônios produtores de GnRH. 
Ação sobre o eixo hipotalâmico-hipofisário, cuja função é informativa sobre o estado nutricional do indivíduo, permitindo que o processo reprodutivo siga em frente quando houver reservas energéticas suficientes para reprodução. 
Os efeitos da leptina sobre a reprodução são consequência da disponibilidade de reservas energéticas, uma vez que a leptina atua enviando sinais periféricos às regiões do cérebro sensíveis à glicose, que influenciam a secreção do hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH) (Amstalden et al., 2000; Brann et al., 2002).
Os efeitos da leptina sobre a secreção de gonadotrofinas parecem ser mediados parcialmente pelo NPY, que inibe a secreção de LH, uma vez que o NPY está diretamente envolvido com os neurônios que secretam o GnRH, o qual está associado à liberação de LH pela hipófise. O NPY é um potente estimulador de consumo e inibidor da secreção de gonadotrofinas (Lebrethon et al., 2000).
Possivelmente, a ação da nutrição sobre a reprodução inclui efeitos sistêmicos no hipotálamo, por meio da síntese de GnRH, na adeno-hipófise, pela síntese e liberação das gonadotrofinas, do FSH, do LH e do hormônio do crescimento (GH), e nos ovários, por meio das regulação do crescimento folicular e da síntese de esteroides, estrógeno e progesterona (Diskin et al., 2003).
A leptina secretada pelos adipócitos pode ativar mecanismos hipotalâmicos, aumentando o número de picos de secreção de LH.
Ou seja, para que o animal atinja puberdade, ele deve crescer (condição corporal + reserva de gordura), por isso a puberdade é mais relacionada ao peso do que idade.
A leptina é um hormônio peptídico secretado principalmente pelo tecido adiposo, o qual promove redução na ingestão de alimentos e no peso corporal. Atualmente, sabe-se que a leptina influencia o eixo hipotalâmico-hipofisário e interfere em diversos processos fisiológicos em mamíferos.
* A glicose também é relacionada ao estímulo de GnRH. 
FATORES QUE AFETAM A PUBERDADE:
A idade do primeiro cio em novilhas varia consideravelmente. Esta diferença na idade à primeira ovulação é atribuída a fatores genéticos e ambientais que incluem aspectos relacionados à nutrição, doenças, temperatura, estação de nascimento, fotoperíodo, efeito macho, os quais são conduzidos pelos sistemas olfatório, auditivo, visual e sensorial (PEREIRA, 2000; CARDOSO e NOGUEIRA, 2007).
Em bovinos, o que mais interfere na puberdade é raça, genética e nutrição. 
► Raça
- Nelore e Gir são as raças mais tardias para o primeiro cio. 
- Novilhas holandesas geralmente expressam cio entre 8-10 meses. 
A idade à puberdade é uma característica de produção fundamental em bovinos e sendo um importante parâmetro utilizado na seleção genética de novilhas estando diretamente relacionada ao peso e composição corporal (CARDOSO e NOGUEIRA, 2007; SÁ FILHO et al., 2008). Assim, o atraso na ocorrência do primeiro parto irá acarretar importantes perdas econômicas. A idade à puberdade para novilhas zebuínas varia entre 22 e 36 meses e ao primeiro parto entre 44 e 48 meses de idade (SOUZA et al., 1995).
A seleção em uma raça para a precocidade de idade à puberdade é de sumo interesse zootécnico, pois a mesma possui relações altas e significativas com a idade ao primeiro e segundo partos e com o intervalo de partos. A novilha atingindo a puberdade mais precocemente tem mais chance de tornar-se gestante no início da estação de monta, tendo, consequentemente, maior tempo para ficar gestante nas estações de monta subsequentes (SMITH et al., 1989).
► Fatores externos
- Estação de nascimento (ovinos).
- Fotoperíodo no qual o animal entra na puberdade (ovinos). 
A variaçãona duração das horas de luz ao longo do dia, ou fotoperíodo, observada em regiões de clima temperado induz a estacionalidade reprodutiva dessas espécies e, consequentemente, altera os padrões hormonais que determinam a ciclicidade nesses animais (Marie et al., 2001).
- Presença ou ausência do sexo oposto (suíno e bovinos). 
- Densidade do grupo do mesmo sexo (suínos).
► Tamanho/composição corporal (reserva de gordura)
- Para atingir o peso corporal mínimo necessário à reprodução é preciso que novilhas sejam submetidas a um manejo nutricional adequado.
- O animal em idade mais precoce, atingindo o peso necessário, entrará na puberdade. As novilhas que possuem taxa de crescimento lento necessitarão de um maior tempo para atingir o peso necessário e, consequentemente iniciarão o processo de transição para puberdade em idade mais avançada (EIMERICK et al, 2009).
- Pesos baixos no início da estação de monta irão comprometer o desempenho reprodutivo dessas fêmeas, afetar o peso ao parto, trazer conseqüências negativas ao desempenho animal na primeira lactação e na fertilidade da estação de monta subsequente (WILTBANK et al., 1985).
► Interação social
- A presença dos machos estimula as fêmeas, devido ao feromônio, podendo assim antecipar a puberdade. 
- Os ferormônios são capazes de induzir uma resposta comportamental imediata ou mudanças fisiológicas, tais como indução e sincronização de estro e a aceleração da puberdade nas fêmeas. Essas mudanças ocorrem em resposta ao ferormônio liberado pelos machos (androgênico) que agem no hipotálamo estimulando a liberação de GnRH, resultando na secreção de LH (IZARD e VANDENBERGH, 1982; REKWOT et al., 2000 e citados por EMERICK et al., 2009).
- “Efeito macho”. 
Marrã: fêmea suína que ainda não pariu.
Novilha: fêmea bovina que ainda não pariu. 
Estro não puberal
O animal apresenta comportamento de estro, porém sem ovulação. Ou seja, a secreção de estrógeno foi suficiente para manifestar o estro, porém as concentrações foram inadequadas para a ocorrência da ovulação. 
ANESTRO:
Condição em que a fêmea não exibe comportamento de estro. 
- Gestação (na gestação a fêmea não tem cio). 
- Presença da cria (a presença do bezerro afeta a pulsatilidade do LH; estudos mostram que ao tirar o bezerro da mãe, a pulsatilidade de LH aumenta). 
Remoção temporária de bezerros
Na ausência de bezerro e implante de progesterona, o pico de LH aumenta. Geralmente utilizam esse método para retirar a fêmea do anestro. 
- Estação do ano (anestro sazonal; relacionado à melatonina). 
A luz inibe a produção de melatonina pela glândula pineal, então no escuro haverá alta produção de melatonina, enquanto que no claro haverá baixa produção de melatonina.
Em ovelhas: altas concentrações de melatonina estimulam GnRH. 
Em éguas: altas concentrações de melatonina inibem GnRH. 
Sazonalidade
Escuro: ↑ produção de melatonina.
Claro: ↓ produção de melatonina. 
OVELHAS (sazonal de dias curtos): ↑ produção de melatonina → estimulação de GnRH → ↑ concentração de GnRH. 
ÉGUAS (sazonal de dias longos): ↑ produção de melatonina → inibição de GnRH → ↓ concentração de GnRH. 
Em dias curtos, a noite será longa, sendo assim a produção de melatonina será maior, o que favorece a reprodução de ovelhas. 
Em dias longos, a noite será curta, sendo assim a produção de melatonina será menor, o que favorece a reprodução de éguas. 
Primavera-verão: dias longos e noites curtas.
(Favorável a éguas). 
 
Inverno: dias curtos e noites longas. 
(Favorável a ovelhas). 
- Estresse/Nutrição
- Patologia
Cio silencioso
O primeiro estro após um anestro (gestacional por exemplo) será uma ovulação sem comportamento de estro. Na próxima ovulação, o animal volta a apresentar o comportamento estral normalmente. 
A maturidade sexual é um processo gradual que se sucede à puberdade, e a fertilidade aumenta nos ciclos subsequentes. 
A maturação sexual é evidenciada pelo aumento da incidência de manifestação de estro e da fertilidade (BYERLEY et al., 1987). Geralmente, são necessários dois a três ciclos estrais com fases luteais normais (40 a 60 dias após a ocorrência da puberdade) para que a fêmea bovina adquira maturidade sexual, capacidade de conceber e levar a gestação a termo (SANTOS e SÁ FILHO, 2006).