Fisiologia do sistema digestório parte III (Estômago)

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O estômago é um órgão localizado situado abaixo do 
diafragma entre o esôfago e a porção proximal do intestino 
(duodeno), e sua principal função é o armazenamento, mas 
também realiza mistura, fragmentação e protusão do bolo 
alimentar. Algumas malformações podem ocorrer nesse 
órgão, como a hérnia de hiato, em que há uma protusão de 
parte do estômago para o tórax, através do orifício do 
diafragma. O estômago se divide anatomicamente em cárdia, 
fundo, corpo e antro, entretanto, funcionalmente é divido 
em proximal (fundo e corpo) e distal (restante do corpo 
gástrico e antro). Cada uma destas regiões apresenta 
características eletrofisiológicas distintas e executam 
diferentes funções. A cárdia é responsável pela secreção de 
muco e ácido carbônico, atua regulando a entrada do 
alimento no estomago e a eructação, assim como está 
envolvida na prevenção do refluxo. O fundo/corpo secreta H+, 
fator intrínseco, muco, ácido carbônico, pepsinogênio e 
lipase, atuando como reservatório e conferindo força tônica 
durante o esvaziamento. Já o antro/piloro secreta muco e 
ácido carbônico, envolvendo-se na mistura, peneiração e 
trituração, bem como na regulação do esvaziamento. A 
presença de fossetas gástricas, depressões profundas da 
mucosa gástrica, no epitélio estomacal aumenta a superfície 
de contato com o alimento, a fim de angariar mais nutrientes. 
 
 
As funções motoras do estomago são: 
 Armazenamento de grandes quantidades de comida até 
o seu processamento; 
 Misturar o alimento com as secreções gástricas até 
formar uma mistura semi-fluida chamado quimo; 
 Esvaziar lentamente seu conteúdo no intestino a uma 
velocidade apropriada para a digestão e a absorção. 
 
O estômago proximal (fundo e corpo), como mencionado 
anteriormente, serve como reservatório para o bolo 
alimentar e regulam a pressão intra-gástrica. Tal regulação 
ocorre, pela contração ou relaxamento da musculatura da 
região em função do aumento ou da diminuição da pressão 
intra-gástrica. A região do fundo é composta por células 
quiescentes cujo potencial de membrana está sempre acima 
do limiar mecânico, isto é, em estado de semi- contração, 
sendo assim, sua atividade depende de estimulação nervosa. 
 
 
A entrada do bolo alimentar é feita pelo relaxamento 
receptivo, devido à liberação de um neurotransmissor 
inibitório do plexo mioentérico na porção proximal. O 
relaxamento é mantido sem muita pressão intragástrica até 
o limite de 1,5L. Nesse sentido, o relaxamento receptivo, 
ocorre a partir de um estímulo mecânico na laringe, 
estimulando o centro vagal, de forma que a fibra vagal 
inibitória libere o neurotransmissor inibitório. O relaxamento 
adaptativo ocorre pela ‘’noção’’ da presença do alimento no 
estômago, e assim, um sinal é enviado ao centro vagal, 
impulsionando a inibição. Há também o reflexo por feedback 
ocorre pela chegada de alimento no duodeno, também 
sinalizando ao centro vagal a presença de alimentos, 
estimulando seu relaxamento pela liberação de 
colecistocinina (CCK) pelas células epiteliais do duodeno. Em 
suma, os estímulos necessários para o relaxamento incluem: 
estimulação pelo vago (que ocorre como parte do reflexo da 
deglutição), distensão do esôfago ou do antro (SNC, também 
através do vago) e reflexos locais, integrados pelo SNE, 
(estômago isolado também funciona). A passagem de 
líquidos é rápida, ocorrendo o esvaziamento gástrico na faixa 
de 10 a 25 min, já a passagem dos sólidos e demorada e 
depende da constituição do alimento, podendo durar de 2h a 
4h. Os movimentos gástricos de mistura, fragmentação e 
propulsão ocorrem principalmente no estômago distal, que 
realiza contrações peristálticas. Ao contrário do estômago 
proximal, o distal é capaz de gerar potenciais 
espontaneamente. Na região do marca-passo gástrico 
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(antro), as células geram potenciais de com maior frequência 
que as regiões mais distais, isto é, uma contração sustentada. 
Essa sustentação pode ser influenciada por 
neurotransmissores (acetilcolina) e por hormônios (gastrina). 
As ondas peristálticas fracas misturam o bolo alimentar com 
o suco gástrico, e são resultado de contrações de baixa 
amplitude que se propagam até o antro. À medida que chegam 
perto do antro se tornam mais intensas e se propagam até o 
piloro. Quando o estômago fica vazio por horas podem se 
iniciar as contrações de fome, que são contrações 
sustentadas por longos minutos. 
 
 
As ondas fracas, como dito anteriormente, misturam o bolo 
alimentar com suco gástrico e o pH sobe. Este é o estímulo 
para as células G liberarem gastrina na circulação. A gastrina 
leva ao aumento gradativo da frequência e da força das 
contrações peristálticas. Simultaneamente, a distensão do 
estômago é sentida por mecanoreceptores que aumentam a 
atividade vagal excitatória para a inervação intrínseca do 
estômago. A intensidade da peristalse do antro é o fator 
principal que determina a taxa de esvaziamento gástrico. O 
piloro apresenta um musculo circular com maior espessura 
que no antro, que se encontra em contração tônica, 
permitindo a passagem de água e líquidos, mas não sólidos 
não triturados. O esvaziamento possui três fases: propulsão, 
esvaziamento e retropulsão. Na primeira há um fluxo rápido 
de liquido e pequenas partículas em suspensão, e um fluxo 
mais lento para grandes partículas no antro. Na fase de 
esvaziamento, há a liberação para o intestino de líquidos e 
pequenas partículas enquanto as grandes são retidas no antro 
terminal. Por fim, há a retropulsão de grandes partículas 
(moagem) que não foram propriamente trituradas e o 
esvaziamento do antro terminal. 
 
 
A velocidade do esvaziamento varia dependendo da 
composição química do quimo, de forma que lipídios tendem 
a ‘’lentificar’’ o processo. O estiramento da parede do 
estômago (reflexos mioentéricos vagais) excitam a atividade 
da bomba pilórica, bem como a gastrina (liberada por 
estiramento e presença de proteínas no quimo) estimula a 
atividade da bomba pilórica. Alguns fatores duodenais podem 
inibir o esvaziamento, estes são: 
 O grau de distensão do duodeno; 
 Presença de irritação na mucosa duodenal; 
 O grau de acidez do quimo (liberação de secretina); 
 O grau de osmolaridade do quimo; 
 Presença de alguns produtos de degradação no quimo – 
aminoácidos e algumas gorduras. 
OBS: A presença de gorduras no duodeno leva a liberação de 
colecistocinina que age como inibidor competitivo, 
bloqueando a motilidade gástrica causada pela gastrina, e 
aumentam a força de contração do esfíncter pilórico. 
 
Vômito: o vômito é uma expulsão vigorosa do conteúdo 
estomacal pela boca, causada por estímulos (de diversas 
naturezas) ao centro emético, ou centro do vômito, no 
bulbo. Os estímulos podem ser de natureza visual, olfativa ou 
cortical, bem como estímulos eferentes que causam a 
contração da musculatura abdominal causando regurgitação. 
 
O estômago secreta ácido clorídrico (HCl), pepsinogênio, 
fator intrínseco e muco. O HCl está envolvido na 
manutenção do conteúdo gástrico livre de microrganismos e 
na catálise da clivagem dos pepsinogênios em pepsina, uma 
vez que abaixam o pH do ambiente estomacal, de forma que 
as pepsinas possam melhor digerir as proteínas. O fator 
intrínseco é uma glicoproteína responsável por formar 
complexos com vitaminas, viabilizando sua absorção e o 
muco, composto por mucina, reduz o atrito do alimento com 
as paredes estomacais. A parede do estômago é revestida por 
células secretoras de muco e dois tipos de células glândulares 
tubulares principais: as glândulas oxínticas ou parietais 
(gástricas) e as pilóricas. As primeiras estão localizadas nas 
superfícies internas do fundo e do corpo e secretam HCl, 
pepsinogênio, fator intrínseco e muco. Já as pilóricas 
localizam-se na porção antral do estômago e produzem 
muco, pouco pepsinogênio e secretam gastrina. Além disso, 
existem outros dois grupos de células, as cervicais (que 
produzem muco e pouco pepsinogênio) e as zimogênicas ouprincipais (produzem pepsinogênio). A produção de Hcl 
começa com a ação da anidrase carbônica que converte o CO2 
e o O2 em H2CO2, este último é levado para fora da célula (já 
transformado a HCO3-, tendo perdido um próton) por um 
transportador que traz, simultaneamente, o Cl- para dentro 
da célula. Uma bomba ATPase expulsa prótons perdidos do 
HCO3- , enquanto traz para dentro íons k+, enquanto isso, um 
transportador de Cl- o joga para fora, de forma que os íons H+ 
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e Cl- se juntam no lúmen intestinal. A acetilcolina, gastrina e 
histamina estimulam a secreção de Hcl. 
 
 
A acetilcolina se liga a receptores muscarínicos M2, a gastrina 
se liga aos receptores CCK2 e a histamina atua nos H2. As 
duas primeiras moléculas contribuem com a ativação da PLC, 
que resulta na abertura de canais de Ca++ dos reservatórios 
intracelulares, aumentando sua concentração citosólica. Em 
contrapartida, a ativação dos receptores H2 ativa a adenilato 
ciclase, aumentando os níveis de cAMP. Ambas as vias 
convergem para secreção de HCl ao estimular a ação da 
H+K+- ATPase. 
 
 
Sendo assim, a secreção de ácido clorídrico é regulada por 
estímulos de fase cefálica e de fase gástrica. Na primeira a 
secreção é instigada por estímulos como paladar 
(mastigação) e o olfato (cheiro de alimento), ocorrendo 
antes mesmo do alimento chegar ao estômago. A 
acetilcolina liberada pelo plexo aumenta a produção de HCl, e 
de maneira indireta aumenta a produção por estimular a 
secreção de gastrina. A fase gástrica ocorre quando a pressão 
do alimento na parede do estômago ativa os 
mecanorreceptores que promovem a secreção de 
acetilcolina. A Ach irá induzir a secreção de HCl diretamente 
ao se ligar nos receptores muscarínicos do tipo 2, assim como 
ao induzir a liberação de gastrina, que também é estimulada 
por alterações no pH, promovendo a secreção de HCl. A 
secreção de pepsinogênio é estimulada pela presença de ácido 
em contato com a mucosa gástrica, a gastrina e a Ach 
também estimulam a sua liberação, assim como a 
colecistocinina e a secretina que instigam as células 
principais. 
 
1) Quais as funções motoras do estômago? 
O estômago apresenta três funções motoras, a primeira diz respeito ao 
armazenamento do alimento até que se inicie seu processamento, a segunda 
se refere a mistura do alimento com a secreção gástrica (formação do 
quimo) e a última trata da velocidade de esvaziamento, de moído que ocorra 
uma digestão e absorção apropriada. 
2) Como o estômago é dividido anatomicamente? 
Anatomicamente o estômago é divido em cárdia (responsável pela regulação 
da entrada de alimentos vindo do esôfago), corpo/fundo (armazenamento, 
secreção de suco gástrico) e antro/piloro (regulação da saída de alimentos 
em direção ao duodeno). 
3) Descreva como ocorre o enchimento gástrico. 
O enchimento gástrico ocorre pelo relaxamento do esfíncter esofágico 
inferior, juntamente com os reflexos de relaxamento que ocorrem no 
estômago (receptivo, adaptativo e de feedback). A partir da entrada do bolo 
alimentar as contrações peristálticas leves misturam o bolo alimentar ao 
longo do corpo/fundo, enquanto que chagando no antro se tornam mais 
intensas, a fim de propagar o alimento para o restante do sistema digestivo. 
4) Descreva como ocorre o esvaziamento gástrico. 
O esvaziamento gástrico ocorre pelas ondas peristálticas, que tem 
frequência aumentada pela gastrina. O esvaziamento gástrico tem três 
fases: propulsão, esvaziamento e retropulsão. A primeira se refere ao fluxo 
de partículas pequenas e líquidos no estômago, a segundo configura a 
liberação destas através do piloro. Já a última denota a fase em que as 
partículas sólidas grandes (não trituradas suficientemente) são retidas no 
antro e ‘’devolvidas’’ para que possam ser melhor digeridas. A intensidade da 
peristalse no antro dita a frequência do esvaziamento gástrico. 
5) Cite as principais substâncias secretadas no estômago, suas funções e as 
células secretórias. 
Fator intrínseco – secretado principalmente pelas células zimogênicas, se 
combina com vitaminas, facilitando sua absorção. 
Muco – secretado principalmente pelas células cervicais, reduz o atrito entre 
o alimento e as paredes do lúmen intestinal e protege as células epiteliais da 
pepsina e do Hcl. 
Hcl – secretado principalmente pelas células oxínticas (parietais), catalisa a 
conversão do pepsinogênio em pepsina e elimina microrganismos. 
Pepsinogênio – secretado principalmente pelas células zimogênicas 
(principais), ao se converter em pepsina realiza a quebra das proteínas dos 
alimentos ingeridos. 
Gastrina – secretada pelas células G, ou pilóricas, aumenta a contração na 
região do antro e estimula a produção de Hcl. 
6) Explique a regulação cefálica e gástrica da secreção de HCl. 
A regulação cefálica ocorre por estímulos olfativos e gustativos, antes do 
alimento chegar ao estômago, estimulando a liberação de acetilcolina que 
induz a secreção de HCl e de gastrina, que acaba por aumentar a secreção do 
ácido. A fase gástrica se dá pela ativação de mecanorreceptores na parede 
estomacal, que liberam acetilcolina que induz a secreção de HCl diretamente 
e pelo estimulo a liberação de gastrina.