Tecido Nervoso

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Tecido Nervoso
 ➤ características gerais
· se desenvolve a partir do ectoderma do embrião em resposta a moléculas sinalizadoras provenientes da notocorda
· forma o complexo sistema de comunicação neuronal dentro do corpo
· o tecido nervoso apresenta 2 componentes principais: os neurônios, que são células com prolongamentos, e vários tipos de células da glia ou da neuróglia, que sustentam os neurônios e participam de funções importantes para sua atividade
· é distribuído pelo organismo, interligando-se e formando uma rede de comunicações, que constitui o sistema nervoso, que anatomicamente é dividido em: sistema nervoso central (SNC) e sistema nervoso periférico (SNP)
· tem uma quantidade mínima de material extracelular
➤ funções fundamentais
· receber e transmitir informações oriundas de outros neurônios e de estímulos sensoriais
· analisar, organizar e coordenar, direta ou indiretamente, o funcionamento de quase todas as funções do organismo, dentre as quais as motoras, viscerais, endócrinas e psíquicas
· estabilizar as condições intrínsecas do organismo
· participar dos padrões de comportamento
➤neurônios ou células nervosas
· responsáveis pela recepção e processamento de informações = influenciam diversas atividades do organismo
· têm a propriedade de responder a sinalizações (“estímulos nervosos”) com modificações da diferença de potencial elétrico que existe entre as superfícies externa e interna da sua membrana celular. Uma vez obedecidas certas condições, o estímulo pode propagar-se ao longo da membrana dos prolongamentos dos neurônios. Essa propagação constitui o que se denomina impulso nervoso, cuja função é transmitir sinalizações a outros neurônios, células musculares ou glandulares
· formam circuitos ou redes neuronais por meio de seus numerosos prolongamentos, de diversos tamanhos e complexidades
· são estruturalmente divididos em: corpo celular, dendritos e axônio
1. corpo celular/pericário
· centro trófico da célula, constituído pelo núcleo, organelas e por parte do citoplasma
· pode ser esférico, piriforme ou anguloso
· emite prolongamentos, cujo volume total é geralmente maior do que o do corpo celular
· função receptora e integradora de estímulos, recebendo estímulos excitatórios ou inibitórios produzidos em outras células nervosas
· os cromossomos do núcleo são muito distendidos, indicando a alta atividade sintética dessas células; cada núcleo tem em geral 1 nucléolo, grande e central
· rico em RER (mais abundante nos maiores, particularmente nos motores), que forma agregados de cisterna paralelas, entre as quais existem numerosos polirribossomos livres; juntos, são vistos ao microscópio óptico como manchas basófilas espalhadas pelo citoplasma, os corpúsculos de Nissl
· as mitocôndrias existem em quantidade moderada, mas são encontradas em grande número nas terminações axonais
· os neurofilamentos são filamentos intermediários abundantes tanto no pericário como nos prolongamentos, e constitui as neurofibrilas
· o citoplasma do pericário e dos prolongamentos também apresenta microtúbulos semelhantes aos encontrados em outros tipos celulares
· em determinados locais, os pericários contêm grânulos de melanina - o precursor deste pigmento é também o precursor dos neurotransmissores dopamina e noradrenalina (a melanina pode se acumular como um subproduto da síntese destes neurotransmissores)
· outro pigmento às vezes encontrado é a lipofuscina de cor parda, que contém lipídios e se acumula ao longo da idade; consiste em resíduos de material parcialmente digerido pelos lisossomos; pode deslocar as organelas e o núcleo para um lado da célula, possivelmente afetando a função celular
· algumas vezes gotículas lipídicas podem ser observadas, que podem ser resultado de um metabolismo ou de reservas de energia
2. dendritos
· a maioria das células nervosas tem numerosos dendritos, que aumentam consideravelmente a superfície celular, tornando possível receber impulsos trazidos por numerosas terminações axonais de outros neurônios
· prolongamentos cujo diâmetro diminui à medida que se afastam do pericário
· ramificados e numerosos
· principal local para receber os estímulos do meio ambiente, de células epiteliais sensoriais ou de outros neurônios
· a maioria dos impulsos que chegam a um neurônio é recebida por pequenas projeções dos dendritos, os espinhos dendríticos ou gêmulas, formados por uma parte alongada presa ao dendrito e terminam com uma pequena dilatação
· os espinhos dendríticos são muito numerosos e um importante local de recepção de sinalização (impulsos nervosos) que chega à membrana dos dendritos
3. axônio
· prolongamento único, de diâmetro constante na maior parte de seu percurso e ramificado em sua terminação
· diâmetro e comprimento dependem do tipo de neurônio
· na maioria dos casos, são mais longos do que os dendritos das mesmas células, podendo chegar a até 1 metro de comprimento (axônio das células motoras da medula espinal que inervam os músculos do pé)
· especializado na condução de impulsos que transmitem informações do neurônio para outras células (nervosas, musculares, glandulares)
· geralmente, o axônio se origina de uma pequena formação cônica que se projeta do corpo celular, denominada cone de implantação. O trecho do axônio que parte do cone de implantação, denominado segmento inicial, não é recoberto de mielina; é um trecho curto, mas muito importante para a geração do impulso nervoso, fato que se deve à existência de grande quantidade de canais iônicos para Na+ em sua membrana plasmática
· o segmento inicial recebe muitos estímulos, tanto excitatórios quanto inibitórios, de cuja somatória pode originar-se um potencial de ação. A propagação do potencial de ação ao longo da membrana do axônio constitui o impulso nervoso
· o citoplasma do axônio, ou axoplasma, é muito pobre em organelas, portanto, o axônio é mantido pela atividade sintética do pericário
· muitos axônios originam ramificações em ângulo reto próximo a sua terminação, denominadas colaterais
· em geral, sua terminação é muito ramificada e se chama telodendro, onde se concentram pequenas dilatações do citoplasma, denominadas botões sinápticos ou botões terminais, em que se acumulam sinalizadores químicos e os axônios estabelecem sinapses com outras células
· existe um movimento muito ativo de moléculas e organelas ao longo dos axônios. O centro de produção de proteínas é o pericário, e as moléculas sintetizadas migram pelos axônios, movimento chamado fluxo anterógrado, com duas correntes principais, uma rápida e outra lenta
· existe também um transporte de substâncias em sentido contrário, o fluxo retrógrado, que leva moléculas diversas para serem reutilizadas no corpo celular; utilizado em neurofisiologia para estudar o trajeto das fibras nervosas
· a sinapse de um axônio com o corpo celular de outro neurônio chama-se axossomática; a sinapse com um dendrito chama-se axodendrítica; e entre 2 axônios chama-se axoaxônica
→ classificações dos neurônios
· de acordo com a morfologia
1.neurônios bipolares: um dendrito e um axônio; encontrados nos gânglios coclear e vestibular, na retina e na mucosa olfativa
2.neurônio multipolar: vários dendritos e um axônio; maioria
3.neurônio pseudounipolar: desenvolvem-se na vida embrionários dos bipolares; apresenta junto ao corpo celular um prolongamento único que logo se divide em dois, dirigindo-se um ramo para a periferia e outro para o SNC; esses 2 prolongamentos, por suas características morfológicas e eletrofisiológicas, são considerados axônios, mas as arborizações terminais de um dos seus ramos recebem estímulos e funcionam como dendritos; a informação captada pelos dendritos transita diretamente para a terminação axonal,sem passar pelo corpo celular; encontrados nos gânglios espinais e cranianos
· de acordo com a função
1.motor: controlam órgãos efetores, tais como glândulas exócrinas e endócrinas e fibras musculares
2. sensoriais: recebem estímulos sensoriais do meio ambiente e do próprio organismo
3. interneurônios: estabelecem conexões entreos neurônios, sendo fundamentais para a formação de circuitos neuronais
· as funções mais complexas e de mais alto nível do sistema nervoso dependem das interações de redes diversas de prolongamentos de muitos neurônios
· no cerebelo, os neurônios de grandes dimensões são chamados de células de Purkinje
➤células da neuróglia ou glia
· incluem-se vários tipos celulares encontrados no SNC ao lado dos neurônios
· calcula-se que no SNC haja 10 células da glia para cada neurônio, mas elas ocupam +- metade do volume do tecido
· elas fornecem um microambiente adequado em torno dos neurônios, desempenhando ainda outras funções
· são formadas por um corpo celular e por seus prolongamentos
· tipos celulares: oligodendrócitos, astrócitos, células ependimárias e células da micróglia
· células do SNP que exercem funções similares às da neuróglia: células de Schwann e células satélites de neurônios ganglionares
→ oligodendrócitos e células de Schwann
· os oligodendrócitos, por meio de seus prolongamentos, que se enrolam várias vezes em volta dos axônios, produzem as bainhas de mielina, que isolam os axônios emitidos por neurônios do SNC
· cada oligodendrócito pode emitir inúmeros prolongamentos, e cada um reveste um curto segmento de um axônio
· dessa maneira, ao longo de seu trajeto, um axônio é revestido por uma sequência de prolongamentos de diversos oligodendrócitos
· são células satélites do SNC
· as células de Schwann, presentes no SNP, têm a mesma função dos oligodendrócitos; no entanto, cada uma delas forma mielina em torno de um curto segmento de um único axônio - cada axônio do SNP é envolvido por um sequência de inúmeras células de Schwann
→ astrócitos
· células de forma estrelada com múltiplos prolongamentos irradiando do corpo celular
· têm muitos feixes de filamentos intermediários constituídos pela proteína fibrilar ácida da glia, os quais são um importante elemento de suporte estrutural dos prolongamentos
· há 2 tipos de astrócitos
1.astrócitos fibrosos: prolongamentos menos numerosos e mais longos; se localizam preferencialmente na substância branca
2.astrócitos protoplasmáticos: encontrados principalmente na substância cinzenta; maior número de prolongamentos, curtos e muito ramificados
· além da função de sustentação dos neurônios, os astrócitos participam do controle da composição iônica e molecular do ambiente extracelular
· alguns apresentam prolongamentos, chamados pés vasculares, que se dirigem para capilares sanguíneos e se expandem sobre curtos trechos deles - esses prolongamentos transferem moléculas e íons do sangue para os neurônios
· estruturas semelhantes são encontradas também na superfície do SNC, formando uma camada contínua, possivelmente com função de barreira a moléculas e isolamento do SNC
· participam da regulação de diversas atividades dos neurônios, possuindo receptores para norepinefrina, aminoácidos, angiotensina II - respondem a sinais químicos muito diversos
· podem influenciar a atividade e a sobrevivência dos neurônios, graças a sua capacidade de controlar os constituintes do meio extracelular, absorver excessos de neurotransmissores e sintetizar moléculas neuroativas, como peptídios da família do angiotensinogênio e encefalinas (precursores de opioides)
· metabolizam glicose até o estado de lactato, que é passado para os neurônios
· comunicam-se por meio de junções comunicantes, formando uma rede por onde informações podem transmitir de um local para o outro, alcançando distâncias relativamente grandes dentro do SNC. Por exemplo, por essa rede e pela produção de citocinas, os astrócitos podem interagir com oligodendrócitos e influenciar a renovação da mielina, tanto em condições normais como patológicas
→ células ependimárias
· células cúbicas ou colunares que, de maneira semelhante a um epitélio, revestem os ventrículos do cérebro e o canal central da medula espinal
· em alguns locais, as céls. ependimárias são ciliadas, o que facilita a movimentação do líquido cefalorraquidiano (LCR)
→ micróglia
· as céls. da micróglia são pequenas e ligeiramente alongadas, com prolongamentos curtos e irregulares, geralmente emitidos em ângulos retos entre si
· núcleos escuros e alongados
· são fagocitárias e derivam de precursores da medula óssea que provavelmente penetraram no SNC durante a vida intrauterina - são consideradas pertencentes ao sistema mononuclear fagocitário
· participam da inflamação e da reparação do SNC
· quando ativadas, retraem seus prolongamentos, assumem a forma dos macrófagos e tornam-se fagocitárias e apresentadoras de antígenos
· secreta diversas citocinas reguladoras do processo imunitário e remove os restos celulares que surgem nas lesões do SNC
➤ fibras nervosas
· denominação dada ao conjunto formado por um axônio e sua bainha envoltória
· conjuntos de fibras nervosas formam os feixes ou tratos de fibras nervosas do SNC e os nervos do SNP
· todos os axônios do tecido nervoso do adulto são envolvidos por uma célula envoltória. Nas fibras periféricas, a célula envoltória é a célula de Schwann. No SNC os axônios são envolvidos por prolongamentos sucessivos de inúmeros oligodendrócitos
· fibras aferentes: levam para os centros superiores as informações obtidas no interior do corpo e no meio ambiente
· fibras eferentes: levam impulsos dos centros nervosos para órgãos efetores (músculos, glândulas) comandados por esses centros
→ fibras mielínicas
· nos axônios mais calibrosos, a célula de Schwann (SNP) ou os prolongamentos de oligodendrócitos (SNC) enrolam-se em várias voltas em torno do axônio
· a espessura da bainha de mielina é proporcional ao diâmetro do axônio, mas é constante ao longo de um mesmo axônio. Quanto mais calibroso o axônio, maior o número de voltas e, portanto, mais espesso o envoltório
· durante o enrolamento, o citoplasma da região de cada volta é comprimido e excluído, de modo que resta em torno do axônio praticamente só um conjunto de membranas plasmáticas muito próximas entre si. Este conjunto tem constituição lipoproteica e é chamado de bainha de mielina
· as fibras assim formadas são as fibras mielínicas ou mielinizadas
· as porções de membrana envoltória, que se prendem internamente ao axônio e externamente à superfície da célula envoltória, constituem o mesaxônio interno e o mesaxônio externo
· observa-se na mielina estriações oblíquas às fibras, as incisuras de Schmidt-Lantermann = áreas em que parte do citoplasma da célula de Schwann permaneceu durante o processo de enrolamento, em vez de ser espremido e deslocado
· os espaços entre céls. de Schwann adjacentes ou prolongamentos de oligodendrócitos, são chamados nódulos de Ranvier. No SNP, esses espaços são recobertos por expansões laterais das céls. de Schwann e no SNC, por prolongamentos de astrócitos
· o espaço que corresponde a uma célula de Schwann é denominada internódulo
→ fibras amielínicas
· axônios de pequeno diâmetro são envolvidos por uma única dobra da célula envoltória, constituindo as fibras nervosas amielínicas ou amielinizadas
· no SNP as fibras amielínicas são também envolvidas por células de Schwann. No entanto, as células não se enrolam em torno dos axônios, pois eles se alojam em reentrâncias ou túneis formados pelo citoplasma das células de Schwann
· cada célula de Schwann geralmente envolve vários axônios, cada um com seu próprio mesaxônio
➤ regeneração do tecido nervoso
· os neurônios, ao contrário das células da neuróglia, não podem proliferar, mas podem regenerar seus axônios localizados no SNP - o neurônio tenta reparar o dano, regenera o prolongamento, e restaura a função através de uma série de eventos estruturais e metabólicos, coletivamente denominados de reação axonal