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Transporte tubular: reabsorção e secreção tubular Transporte Tubular – dia 8, 15 e 16 de março Após o filtrado glomerular entrar nos túbulos renais, ele flui pelas porções sucessivas do túbulo — túbulo proximal, alça de Henle, túbulo distal, túbulo coletor e, finalmente, ducto coletor — antes de ser excretado como urina. Ao longo desse curso, algumas substâncias são seletivamente reabsorvidas dos túbulos de volta para o sangue enquanto outras são secretadas, do sangue para o lúmen tubular. Por fim, a urina total formada representa a soma de três processos renais básicos — filtração glomerular, reabsorção tubular e secreção tubular — como se segue: Excreção urinária = Filtração glomerular − Reabsorção tubular + Secreção tubular Reabsorção Tubular Como se calcula a intensidade que as substâncias são filtradas? Filtração = taxa de filtração glomerular × Concentração plasmática A reabsorção tubular é muito seletiva! • Glicose e aminoácidos são quase que completamente reabsorvidos de modo que a excreção urinária é quase zero. Já ureia e creatina são pouco reabsorvidos sendo excretados quase que por completo Mecanismos passivos e ativos Para que a substância seja reabsorvida, ela deve primeiro ser transportada (1) através das membranas epiteliais tubulares para o líquido intersticial renal e, posteriormente; (2) através da membrana dos capilares peritubulares, retornar ao sangue • A reabsorção, através do epitélio tubular, para o líquido intersticial, inclui transporte ativo ou passivo • Após a absorção, através das células epiteliais tubulares, para o líquido intersticial, a água e os solutos são transportados pelo restante do caminho através das paredes dos capilares peritubulares, para o sangue, por ultrafiltração, que é mediada por forças hidrostáticas e coloidosmóticas. Transporte tubular: reabsorção e secreção tubular TRANSPORTE ATIVO PRIMÁRIO NA IMAGEM • Na imagem acima tem-se o mecanismo básico para transporte ativo de sódio através da célula epitelial tubular. A bomba de sódio-potássio transporta sódio do interior da célula através da membrana basolateral, criando baixa concentração intracelular de sódio e potencial elétrico intracelular negativo. A baixa concentração intracelular de sódio e o potencial elétrico negativo fazem com que os íons sódio se difundam do lúmen tubular para a célula, através da borda em escova. TRANSPORTE ATIVO SECUNDÁRIO • No transporte ativo secundário, duas ou mais substâncias interagem com uma proteína específica de membrana (molécula transportadora) e são ambas transportadas através da membrana. Uma vez que uma das substâncias (p.ex., sódio) se difunde por seu gradiente eletroquímico, a energia liberada é utilizada para mover outra substância (p. ex., glicose) contra seu gradiente eletroquímico. Dessa forma, o transporte ativo secundário não necessita de energia diretamente do ATP ou de outras fontes com fosfato de alta energia. Pinocitose – um mecanismo de transporte ativo para reabsorção de proteínas • Algumas porções do túbulo, especialmente o túbulo proximal, reabsorvem moléculas grandes, como proteínas, pinocitose, um tipo de endocitose. • Nesse processo, a proteína se adere à borda em escova da membrana luminal e, então, essa porção da membrana se invagina para o interior da célula, até que esteja completamente envolvida e destacada e seja formada vesícula contendo a proteína. • Uma vez dentro da célula, a proteína é digerida em seus aminoácidos constituintes, reabsorvidos, através da membrana basolateral, para o líquido intersticial. Transporte máximo • Para a maioria das substâncias reabsorvidas ou secretadas ativamente, existe limite para a intensidade com que o soluto pode ser transportado, frequentemente denominado transporte máximo. Esse limite é decorrente da saturação dos sistemas específicos de transporte envolvidos, quando a quantidade de soluto liberada para o Transporte tubular: reabsorção e secreção tubular túbulo (denominada carga tubular) excede a capacidade das proteínas transportadoras e de enzimas específicas envolvidas no processo de transporte. Reabsorção de água e solutos • Quando solutos são transportados para fora do túbulo por transporte ativo tanto primário quanto secundário, suas concentrações tendem a diminuir no túbulo, enquanto aumentam no interstício renal. Esse fenômeno cria diferença de concentração que causa osmose, na mesma direção em que os solutos são transportados, do lúmen tubular para o interstício renal • No túbulo proximal, a permeabilidade à água é sempre elevada, e a água é reabsorvida tão rapidamente quanto os solutos. No ramo ascendente da alça de Henle, a permeabilidade à água é sempre baixa, de modo que praticamente não ocorre reabsorção de água, apesar de grande gradiente osmótico. A permeabilidade à água, nas últimas porções dos túbulos — os túbulos distais, túbulos coletores e ductos coletores —, pode ser alta ou baixa, dependendo da presença ou ausência de ADH. Reabsorção de cloreto, ureia por difusão passiva Transporte tubular: reabsorção e secreção tubular Reabsorção túbulo proximal • Normalmente, cerca de 65% da carga filtrada de sódio e água e porcentagem ligeiramente menor do cloreto filtrado são reabsorvidos pelo túbulo proximal, antes do filtrado chegar às alças de Henle. • ↑metabolismo • ↑mitocôndrias • Borda em escova • Muitas proteínas carreadoras (cotransporte e contratransporte) • Na primeira metade o sódio é reabsorvido por cotransporte com glicose e aminoácidos • Na segunda metade o sódio é reabsorvido com cloreto • Secreção de íons hidrogênio • O túbulo proximal também é local importante para secreção de ácidos e • bases orgânicos, como sais biliares, oxalato, urato e catecolaminas. Muitas dessas substâncias são produtos finais do metabolismo, e devem ser removidas rapidamente do corpo. A secreção dessas substâncias no túbulo proximal, mais a filtração para o túbulo proximal, pelos capilares glomerulares, e a ausência quase total de reabsorção pelos túbulos, combinadas, contribuem para a rápida excreção dessas substâncias na urina. Reabsorção Alça de Henle ➔ Parte descendente fino: muito permeável a água (concentra o filtrado) ➔ Parte ascendente fino: impermeável a água ➔ Parte ascendente espesso: alta reabsorção de solutos, impermeável a água Túbulo contorcido distal Mácula densa Parte inicial: - Semelhante à parte ascendente expessa da alça. - Impermeável à água. Parte final do distal e ducto coletor: - Células principais e intercaladas - Reabsorção de água (ADH). - Ação da aldosterona. Transporte tubular: reabsorção e secreção tubular Ducto Coletor - Reabsorção de água (ADH). - Reabsorção de ureia (aumenta osmolaridade do interstício. - Papel no equilíbrio ácido/básico. O que promove o transporte de água do lúmen para o interstício? 1) Sistema multiplicador contracorrente 2) Recirculação da ureia Ambos tornam o interstício medular renal hiposmótico Sistema multiplicador de contracorrente A reabsorção repetitiva de cloreto de sódio pelo ramo ascendente espesso da alça de Henle, e o influxo contínuo de novo cloreto de sódio do túbulo proximal para a alça de Henle recebem o nome de multiplicador de contracorrente. O cloreto de sódio, reabsorvido no ramo ascendente da alça de Henle, se soma continuamente ao cloreto de sódio que acaba de chegar, vindo do túbulo proximal, e assim “multiplicando” sua concentração no interstício medular. Questões • Como ocorre o sistema de contra-corrente multiplicador? • Quais hormônios atuam sobre o túbulo coletor? • Quais os requerimentos básicos para a formação de urina concentrada? • Quais os 2 mecanismosque determinam o interstício medular ser hiperosmótico? • Como ocorre a recirculação de ureia, e qual a importância desse processo? Transporte tubular: reabsorção e secreção tubular
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