Embriologia do Sistema Musculo-Esquelético - Moore

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QUESTÕES DE REVISÃO
REFERÊNCIAS: MOORE, K.L.; PERSAUD, T.V.N.; Torchia M.G.; Embriologia Clínica. 10ª ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2016.
FEITAS POR: LUCAS ALVES
 EMBRIOLOGIA DO SISTEMA MUSCULO-ESQUELÉTICO
1) Como e quando se inicia a formação dos ossos?
2) Em que semana se inicia o desenvolvimento das articulações? Diferencie os tipos de articulações que são formadas.
3) Como ocorre o desenvolvimento das costelas e esterno?
4) A partir de qual folheto embrionário se desenvolvem os músculos? Quais são os tipos de músculo formados no período embrionário?
5) Como se desenvolve o músculo liso?
1) No final da quarta semana. As células do esclerótomo formam um tecido frouxo chamado de mesênquima (tecido conjuntivo embrionário), que tem a capacidade de formar ossos. Os ossos aparecem primeiramente como condensações de células mesenquimais que formam moldes ósseos. A condensação marca o início da atividade gênica seletiva, que precede a diferenciação celular. A maioria dos ossos chatos se desenvolvem no mesênquima dentro de bainhas membranosas preexistentes; esse tipo de osteogênese é chamado de formação óssea membranosa (intramembranosa). Os modelos mesenquimais da maioria dos ossos dos membros são transformados em modelos ósseos de cartilagem, que mais tarde se tornam ossificados por formação óssea endocondral.
Ossificação Intramembranosa
A ossificação intramembranosa ocorre no mesênquima que formou uma bainha membranosa e produz tecido ósseo sem formação anterior de cartilagem. O mesênquima se condensa e torna-se altamente vascular. As células precursoras se diferenciam em osteoblastos (células formadoras de osso) e começam a depositar matriz não mineralizada (osteoide). A sinalização Wnt é um fator chave na diferenciação dos osteoblastos. O fosfato de cálcio é, então, depositado no tecido osteoide à medida que ele é organizado em osso. Os osteoblastos do osso são aprisionados na matriz e se tornar osteócitos.
A princípio, o osso novo não possui um padrão organizado. Espículas ósseas logo se tornam organizadas e se reúnem em lamelas (camadas). As lamelas concêntricas se desenvolvem em torno dos vasos sanguíneos, formando os ósteons (sistemas de Havers). Alguns osteoblastos permanecem na periferia do osso em desenvolvimento e continuam a depositar lamelas, formando as placas de osso compacto nas superfícies. Entre as placas na superfície, o osso entremeado permanece espiculado ou esponjoso. Esse ambiente esponjoso é levemente acentuado pela ação de células (osteoclastos) que reabsorvem osso. Os osteoclastos são células multinucleadas com uma origem hematopoiética. Nos interstícios do osso esponjoso, o mesênquima se diferencia em medula óssea. Hormônios e citocinas regulam o remodelamento do osso pela ação coordenada de osteoclastos e osteoblastos.
2) A cartilagem se desenvolve a partir do mesênquima durante a quinta semana. Em áreas onde a cartilagem está programada para se desenvolver, o mesênquima se condensa para formar centros de condrificação. As células mesenquimais se diferenciam em pré-condrócitos e, em seguida, em condroblastos, que secretam fibrilas colagenosas e substância fundamental (matriz extracelular). Subsequentemente, fibras de colágeno e elásticas, ou ambas, são depositados na substância intercelular ou matriz. Três tipos de cartilagem são distinguidos de acordo com o tipo de matriz que é formada:
• Cartilagem hialina, o tipo mais amplamente distribuído (por exemplo, articulações).
• Fibrocartilagem (por exemplo, discos intervertebrais).
• Cartilagem elástica (por exemplo, as aurículas das orelhas externas).
3) Desenvolvimento das Costelas
As costelas se desenvolvem a partir dos processos costais mesenquimais das vértebras torácicas. Elas se tornam cartilaginosas durante o período embrionário e se ossificam durante o período fetal. O local original da união dos processos costais com a vértebra é substituído por articulações sinoviais costovertebrais.
Sete pares de costelas (1-7; costelas verdadeiras) se conectam através da sua própria cartilagem ao esterno. Cinco pares de costelas (8-12; falsas costelas) se conectam ao esterno através da cartilagem de outra costela ou costelas. Os dois últimos pares de costelas (11 e 12; costelas flutuantes) não se conectam ao esterno.
Desenvolvimento do Esterno
Um par de bandas mesenquimais verticais, as barras esternais, se desenvolve ventrolateralmente na parede do corpo. A condrificação ocorre nestas barras enquanto estas se movem medialmente. Por volta da 10ª semana, elas se fundem craniocaudalmente no plano mediano para formar moldes cartilaginosos do manúbrio, das esternébras (segmentos do corpo do esterno) e do processo xifoide. O manúbrio se desenvolve a partir do mesênquima entre as clavículas com contribuições de células da crista neural na região de ossificação endocondral. Centros de ossificação aparecem craniocaudalmente no esterno antes do nascimento, exceto o do processo xifoide, que aparece durante a infância. O processo xifoide pode nunca se ossificar completamente.
4) O sistema muscular desenvolve-se a partir do mesoderma, exceto para os músculos da íris do olho, que se desenvolvem a partir do neuroectoderma, e os músculos do esôfago, que acredita-se que se desenvolvam por transdiferenciação de músculo liso
5) Desenvolvimento do músculo liso
Fibras musculares lisas se diferenciam a partir do mesênquima esplâncnico em torno do endoderma do intestino primitivo e seus derivados. O mesoderma somático fornece músculo liso para as paredes de muitos vasos sanguíneos e linfáticos. Acredita-se que os músculos da íris (esfíncter e dilatador da pupila) e as células mioepiteliais nas glândulas mamárias e sudoríparas são derivadas das células mesenquimais que se originam a partir do ectoderma. O primeiro sinal de diferenciação do músculo liso é o desenvolvimento de núcleos alongados em mioblastos fusiformes. Durante o desenvolvimento inicial, mioblastos adicionais continuam a se diferenciar a partir de células mesenquimais, mas não se fundem como no músculo esquelético; eles permanecem mononucleadas. Durante o desenvolvimento posterior, a divisão de mioblastos existentes gradualmente substitui a diferenciação de novos mioblastos na produção de novo tecido muscular liso. Conforme células musculares lisas se diferenciam, elementos contráteis filamentosos, mas não sarcoméricos, se desenvolvem em seu citoplasma, e a superfície externa de cada célula adquire uma lâmina externa circundante. Como o desenvolvimento de fibras musculares lisas acontece em camadas ou feixes, elas recebem inervação autonômica. As células musculares e fibroblastos sintetizam e depositam fibras colágenas, elásticas e reticulares.