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Tecido ósseo - resumo

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Beatriz Nicoli – Medicina 106
Tecido ósseo
· Conceito 
· Componente principal do esqueleto, servindo de suporte para os tecidos moles e para a proteção de órgãos vitais, como os contidos nas caixas cranianas e torácica, bem como no canal raquidiano
· Responsável por alojar e proteger a medula óssea 
· Ossos também funcionam como deposito de cálcio, fosfato e outros íons – armazena-os e libera-os de maneira controlada, mantendo constante a concentração desses íons nos humores corporais 
· São capazes de absorver toxinas e metais pesados, minimizando assim seus efeitos adversos em outros tecidos.
· É um tipo especializado de tecido conjuntivo, sendo formado por células e material extracelular calcificado – a matriz óssea.
· Suas células são
· Osteócitos: situados em cavidades ou lacunas no interior da matriz óssea
· Osteoblastos: responsáveis por sintetizar a parte orgânica da matriz e que se localizam na sua periferia
· Osteoclastos: são células gigantes, moveis e multinucleadas, responsáveis pela reabsorção do tecido ósseo e por participar dos processos de remodelação dos ossos
· A nutrição dos ossos depende de canalículos que existem na matriz, que permite a troca de substâncias entre os capilares sanguíneos e os osteócitos
· Todos os ossos são revestidos em suas superfícies externas e internas por membranas conjuntivas que contêm células osteogênicas, o periósteo e o endósteo, respectivamente.
· Por ser uma matriz calcificada e mineralizada, é muito difícil realizar as técnicas típicas de preparos histológicos na preparação da matriz óssea, tendo que se usar dessa forma técnicas alternativas 
· Células do tecido ósseo 
· Osteócitos
· São células achatadas que são encontradas no interior da matriz óssea, ocupando espaços chamados lacunas (cada lacuna contém apenas um osteócito)
· Das lacunas partem vários canalículos que contêm prolongamentos dos osteócitos, os quais fazem contato com prolongamentos de osteócitos adjacentes por meio de junções comunicantes, por onde podem passar pequenas moléculas e íons de um osteócito para o outro.
· Como a matriz óssea é impermeável, não existe difusão de substâncias nela – nutrição dos osteócitos depende dos canalículos que existem na matriz, em cujo interior circulam substâncias que possibilitam as trocas de moléculas, íons e gases entre os capilares sanguíneos e os osteócitos.
· Essas células possuem pequena quantidade de reticulo endoplasmático granuloso, complexo de golgi pouco desenvolvido e núcleo com cromatina condensada
· Embora essas características ultraestruturais indiquem pequena atividade sintética, os osteócitos são essenciais para a manutenção da matriz óssea. Sua morte é seguida por reabsorção da matriz ao seu redor.
· Osteoblastos
· Estão nas superfícies ósseas numa disposição que lembra um epitélio simples – lado a lado
· Quando estão em intensa atividade sintética, os osteoblastos são cuboides, com citoplasma muito basófilo, já quando estão pouco ativos, eles se tornam achatados, e sua basofilia citoplasmática é pouco intensa
· Sintetizam a parte orgânica da matriz óssea – colágeno tipo I e proteoglicanos e glicoproteínas e fatores que influenciam a função de outras células ósseas
· Conseguem concentrar fosfato de cálcio – ligado a mineralização da matriz
· Após sintetizar matriz extracelular, o osteoblasto é aprisionado pela matriz orgânica recém-sintetizada e passa a ser chamado de osteócito. A matriz, então, deposita-se ao redor do corpo da célula e de seus prolongamentos e passa por deposição de cálcio, formando as lacunas que contêm os osteócitos e os canalículos – túneis compostos pelos prolongamentos celulares dos osteócitos
· Os osteoblastos em fase de síntese mostram as características ultraestruturais das células produtoras de proteínas. A matriz óssea recém-formada, adjacente aos osteoblastos ativos e ainda não calcificada, recebe o nome de osteoide.
· Osteoclastos 
· Apesar de conviverem com os osteoblastos e os osteócitos, eles são derivados de monócitos, que quando no interior do tecido ósseo, se fundem e formam os osteoclastos multinucleados
· São células móveis, muito grandes e multinucleadas, que são responsáveis pela reabsorção do tecido ósseo 
· Citoplasma com aspecto granuloso – podendo conter vacúolos – e é fracamente basófilo nos osteoclastos jovens e muito acidófilo nos maduros 
· Os osteoclastos situam-se na superfície do tecido ósseo ou em túneis no interior das peças ósseas. Nas áreas de reabsorção de tecido ósseo, os osteoclastos são encontrados frequentemente ocupando pequenas depressões da matriz escavadas pela atividade dessas células e conhecidas como lacunas de Howship.
· Atividade funcional dos osteoclastos 
· Sua superfície ativa está voltada para a superfície óssea, apresentando inúmeros prolongamentos irregulares com formato de folhas ou pregas que se ramificam 
· Ao redor desses prolongamentos há a zona clara – região do citoplasma pobre em organelas, mas com muitos filamentos de actina – sendo essa região um local de adesão dos osteoclastos na matriz óssea, criando um microambiente fechado entre a superfície ativa da célula e a superfície óssea, no qual ocorre a reabsorção.
· Os osteoclastos secretam ácido para o interior desse microambiente sob a forma de íons de hidrogênio (H+), além de colagenase e outras hidrolases que atuam localmente, tanto digerindo a matriz orgânica como dissolvendo os cristais de sais de cálcio. A atividade dos osteoclastos é coordenada por citocinas (pequenas proteínas sinalizadoras que atuam localmente) e por hormônios, como a calcitonina, produzida pela glândula tireoide, e o paratormônio, secretado pelas glândulas paratireoides. Algumas dessas ações não são diretas sobre os osteoclastos, mas são desencadeadas por meio de osteócitos.
· 
· Matriz óssea 
· Constituída por uma parte orgânica e uma parte inorgânica 
· Parte orgânica 
· 95% dessa parte é formada por fibras colágenas constituídas principalmente por colágeno do tipo I e o restante é formada por proteoglicanos e glicoproteínas
· Por ter muitas fibras colágenas, a matriz descalcificada cora-se pelos corantes seletivos de colágeno e, em cortes corados por H&E, é corado pela eosina – vermelho/rosa
· Dentre as glicoproteínas e sialoproteínas, destacam-se a osteonectina, que parece ser importante para o mecanismo de calcificação da matriz, e a osteopontina. Vários fatores de crescimento fazem parte da matriz orgânica: as proteínas morfogenéticas ósseas (BMP, bone morphogenetic proteins), o fator de crescimento de fibroblastos (FGF, fibroblast growth factor) e o fator de crescimento derivado de plaquetas (PDGF, platelet-derived growth factor).
· Parte inorgânica 
· Representa 50% do peso da matriz óssea
· Presença de fosfato e cálcio – predominantes – e de bicarbonato, magnésio, potássio, sódio e citrato em pequenas quantidades
· Presença de hidroxiapatita. Os íons da superfície dos cristais de hidroxiapatita são hidratados, existindo, então, uma camada de água e íons em volta dele, a qual é denominada capa de hidratação, que facilita a troca de íons entre o cristal e o líquido intersticial.
· A associação de cristais de hidroxiapatita à superfície das fibras colágenas é responsável pela rigidez e pela resistência mecânica do tecido ósseo.
· Sem o cálcio os ossos mantem a sua forma original, porem são tão flexíveis quanto os tendões. Já o osso sem sua parte mineral também mantem sua forma original – como quando é queimado –, porem ele não fica maleável, ficando muito quebradiço.
· Periósteo e endósteo 
· Periósteo: superfície externa recoberta por uma camada composta de tecido conjuntivo e de células osteogênicas
· Sua camada mais externa contém principalmente fibras colágenas e fibroblastos 
· Fibras de sharpey: feixes de fibras colágenas do periósteo que penetram o tecido ósseo e prendem firmemente o periósteo ao osso.
· Sua camada mais interna, justaposta ao tecido ósseo, é a mais celularizada e apresenta células osteoprogenitoras que são, morfologicamente semelhantes aos fibroblastos.
· O tecido ósseo somente crescepelo mecanismo de aposição, que também é muito importante na remodelação óssea e na reparação das fraturas.
· Endósteo: superfície interna recoberta por uma camada composta de tecido conjuntivo e de células osteogênicas
· Responsável por revestir as superfícies internas do osso e geralmente é constituído por uma delgada camada de células osteogênicas achatadas, que reveste as cavidades do osso esponjoso, o canal medular os canais de Havers e os de Volkmann
· Além de fornecer novos osteoblastos para o crescimento, a remodelação e a recuperação do osso após traumatismos mecânicos, o endósteo e, principalmente, o periósteo são importantes para a nutrição do tecido ósseo em função da existência de vasos sanguíneos em seu interior
· Osso compacto e osso esponjoso
· Osso compacto: tecido ósseo sem cavidade visível. Nos ossos longos, o osso compacto é chamado também de osso cortical.
· Osso esponjoso: tecido ósseo com muitas cavidades intercomunicantes
· Epífise: formado por osso esponjoso revestido por uma delgada camada superficial de osso compacto
· Diáfise: também é conhecida como parte cilíndrica e é formada quase completamente por osso compacto, com pouco osso esponjoso na sua superfície interna, que delimita o canal medular
· Osso curto: centro esponjoso e extremidade compacta
· Ossos chatos: ossos do crânio, que possuem duas camadas de osso compacto (tabuas internas e externa) que são separadas por osso esponjoso que recebe o nome de díploe nessa região.
· as cavidades dos ossos esponjosos e cavidade medular da diáfise dos ossos longos possuem medula óssea no seu interior. Nos ossos das crianças só há a presença de medula óssea vermelha, enquanto no adulto há a presença também da medula óssea amarela 
· Tecido ósseo lamelar e não lamelar
· Ambos possuem o mesmo tipo celular e os constituintes da sua matriz são semelhantes
· Tecido ósseo não lamelar
· Pode ser chamado de tecido ósseo imaturo ou primário
· É o primeiro a ser formado – embriologicamente e nas reparações das fraturas – sendo substituído pelo lamelar
· Tecido temporário
· Fibras colágenos se organizando irregularmente, sem orientação definida
· Presente, em adultos, apenas perto às suturas dos ossos do crânio, nos alvéolos dentários e em alguns pontos de inserção de tendões 
· Possui menor quantidade de minerais – sofre mais penetração de raios X – 
· Maior presença de osteócitos
· Os osteócitos do osso primário se dispõem de maneira aparentemente desorganizada, e a matriz, quando vista em cortes ao microscópio, aparece heterogênea, com manchas mais escuras
· Tecido ósseo lamelar
· Pode ser chamado de tecido ósseo maduro ou secundário 
· Suas fibras colágenas se organizam em lamelas, que se arranjam em uma disposição muito ordenada, ficam paralelas umas às outras ou se dispõem em camadas concêntricas em torno de canais com vasos, formando os sistemas de Havers ou ósteons
· Variedade mais encontrada no adulto
· As fibras colágenas de cada lamela são paralelas entre si; porém, de lamela para lamela as fibras têm direções diferentes.
· As lacunas que contêm osteócitos estão em geral situadas entre as lamelas ósseas, porém algumas vezes estão dentro delas
· Em cada lamela, as fibras colágenas são paralelas umas às outras. Separando grupos de lamelas, ocorre frequentemente o acúmulo de uma substância cimentante que consiste em matriz mineralizada, porém, com pouquíssimo colágeno.
· As lamelas ósseas podem se organizar em arranjos típicos, dentro das diáfises dos ossos, constituindo os sistemas de Havers, os circunferenciais interno e externo e os intermediários (quarto sistemas diferentes)
· Cada sistema de Havers ou ósteon é um cilindro longo, às vezes bifurcado, paralelo à diáfise e formado por 4 a 20 lamelas ósseas concêntricas. No centro desse cilindro ósseo existe um canal revestido de endósteo, o canal de Havers, que contém vasos e nervos.
· Os canais de Havers comunicam-se entre si, com a cavidade medular e com a superfície externa de osso por meio de canais transversais ou oblíquos, os canais de Volkmann – atravessam as lamelas ósseas. Estes se distinguem dos de Havers por não apresentarem lamelas ósseas concêntricas.
· Examinando-se com luz polarizada, os sistemas de Havers mostram alternância de lamelas claras, portanto anisotrópicas, e lamelas escuras, isotrópicas
· Esse aspecto de lamelas claras e escuras alternadas se deve ao arranjo das fibras colágenas nas lamelas ósseas.
· 
· Histogênese
· Ossificação intramembranosa
· É a que ocorre no interior de uma membrana conjuntiva
· É o processo formador dos ossos frontal, parietal e de partes do occipital, do temporal e dos maxilares superior e inferior. Contribui também para o crescimento dos ossos curtos e para o aumento em espessura dos ossos longos.
· Centro de ossificação primária: local da membrana conjuntiva onde a ossificação começa
· Diferenciação das células mesenquimatosas grupo de osteoblastos, que produz osteoide (matriz óssea ainda não mineralizada) mineralização da matriz óssea, que engloba os osteoblastos, que viram osteócitos.
· Os vários centros de ossificação crescem radialmente, acabando por substituir a membrana conjuntiva preexistente. A palpação do crânio dos recém-nascidos revela áreas moles - as fontanelas - onde as membranas conjuntivas ainda não foram substituídas por tecido ósseo.
· Nos ossos chatos do crânio, principalmente após o nascimento, verifica-se um predomínio acentuado da formação sobre a reabsorção de tecido ósseo nas superfícies interna e externa. Assim, formam-se as duas tábuas de osso compacto, enquanto o centro permanece esponjoso (díploe).
· A parte da membrana conjuntiva que não sofre ossificação passa a constituir o endósteo e o periósteo.
· Ossificação endocondral
· É a que se inicia sobre um molde de cartilagem hialina, que gradualmente é destruído e substituído por tecido ósseo formado a partir de células do conjuntivo adjacente
· Tem início sobre uma peça formada de cartilagem hialina, com forma parecida com o osso que vai ser formado, porem de tamanho menor 
· Esse tipo de ossificação é o principal responsável pela formação dos ossos curtos e longos
· É constituído basicamente por dois processos:
· Modificação da cartilagem hialina, havendo hipertrofia dos condrócitos, redução da matriz cartilaginosa a finos tabiques, sua mineralização e a morte dos condrócitos por apoptose 
· As cavidades previamente ocupadas pelos condrócitos são invadidas por capilares sanguíneos e células osteogênicas vindas do conjuntivo adjacente. Essas células diferenciam-se em osteoblastos, que depositarão matriz óssea sobre os tabiques de cartilagem calcificada. Desse modo, aparece tecido ósseo onde antes havia tecido cartilaginoso, sem que ocorra a transformação deste tecido naquele; os tabiques de matriz calcificada da cartilagem servem apenas de ponto de apoio à ossificação
· Formação do osso longo é um processo complexo,
· Centro de ossificação primário:
· 1º: molde cartilaginoso do osso, já com seu formato final mais ou menos delimitado
· 2º: ocorre a ossificação intramembranosa do pericôndrio que recobre a parte média da diáfise, formando um cilindro, o colar ósseo 
· Ocorre então a hipertrofização das células que são envolvidas por esse colar, o que leva a apoptose das mesmas e a matriz da cartilagem se mineraliza
· Vasos sanguíneos, partindo do periósteo, atravessam o cilindro ósseo e penetram a cartilagem calcificada, levando consigo células osteoprogenitoras originárias do periósteo, que proliferam e se diferenciam em osteoblastos, os quais formam camadas contínuas nas superfícies dos tabiques cartilaginosos calcificados e iniciam a síntese da matriz óssea que logo se mineraliza.
· Dessa maneira, forma-se o tecido ósseo primário sobre os restos da cartilagem calcificada.
· Esse centro de ossificação aparece na parte média da diáfise
· Desde o início da formação do centro primário surgem osteoclastos e ocorre absorção do tecido ósseo formado no centro da cartilagem, aparecendo, assim, o canal medular, o qual também cresce longitudinalmente àmedida que a ossificação progride. À medida que se forma o canal medular, células sanguíneas, originadas de células hematógenas multipotentes (células-tronco) trazidas pelo sangue dão origem à medula óssea.
· Centro secundário de ossificação
· Forma-se um em cada epífise – não são simultâneos 
· Possuem crescimento radial 
· Sua porção central possui medula óssea 
· Quando o tecido ósseo formado nos centros secundários ocupa as epífises, o tecido cartilaginoso torna-se reduzido a dois locais: a cartilagem articular, que persistirá por toda a vida e não contribui para a formação de tecido ósseo, e a cartilagem de conjugação ou disco epifisário – disco cartilaginoso que não foi penetrado pelo osso em expansão e que será responsável pelo crescimento longitudinal do osso, que se localiza entre a epífise e a diáfise;
· A lâmina epifisial possui 5 zonas
· Zona de repouso: na qual existe cartilagem hialina sem qualquer alteração morfológica
· Zona de cartilagem seriada ou de proliferação: na qual os condrócitos dividem-se rapidamente e formam fileiras ou colunas paralelas de células achatadas e empilhadas no sentido longitudinal do osso
· Zona de cartilagem hipertrófica: zona que apresenta condrócitos muito volumosos, com depósitos citoplasmáticos de glicogênio e lipídios. A matriz fica reduzida a tabiques delgados, entre as células hipertróficas. Os condrócitos entram em apoptose
· Zona de cartilagem calcificada: zona em que ocorre a mineralização dos delgados tabiques de matriz cartilaginosa e termina a apoptose dos condrócitos
· Zona de ossificação: zona em que aparece tecido ósseo. Capilares sanguíneos e células osteoprogenitoras originadas do periósteo invadem as cavidades deixadas pelos condrócitos mortos. As células osteoprogenitoras se diferenciam em osteoblastos, que formam uma camada contínua sobre os restos da matriz cartilaginosa calcificada. Sobre esses restos de matriz cartilaginosa, os osteoblastos depositam a matriz óssea
· 
· A matriz óssea calcifica- se e aprisiona osteoblastos, que se transformam em osteócitos. Desse modo, formam-se as espículas ósseas, com uma parte central de cartilagem calcificada e uma parte superficial de tecido ósseo primário
· Articulações 
· Forma de união dos ossos, constituída de tecido conjuntivo
· Podem ser classificadas de acordo com o movimento que realizam como:
· Diartroses: que possibilitam grandes movimentos dos ossos
· Sinartroses: nas quais não ocorrem movimentos ou, quando ocorrem, são muito limitados
· Podem ser classificadas de acordo com o tecido que une essas peças ósseas em:
· Sinostoses: que são totalmente desprovidas de movimentos, os ossos são unidos por tecido ósseo. Encontram-se unindo os ossos chatos do crânio em idosos. Em crianças e adultos jovens, a união desses ossos é realizada por tecido conjuntivo denso
· Sincondroses: articulações nas quais existem movimentos limitados, sendo as peças ósseas unidas por cartilagem hialina. Encontram-se, por exemplo, na articulação da primeira costela com o esterno.
· Sindesmoses: são, como as sincondroses, dotadas de algum movimento, e nelas o tecido que une os ossos é o conjuntivo denso. São exemplos: sínfise pubiana e articulação tibiofibular inferior.
· Nas diartroses geralmente há a presença de uma capsula que liga as extremidades ósseas, que delimita uma cavidade fechada – a cavidade articular – que possui o liquido sinovial (via transportadora de substâncias entre a cartilagem articular (avascular) e o sangue dos capilares da membrana sinovial.
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