Filogênese do Sistema Nervoso

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Mesmo em seres vivos mais 
primitivos, a continua adaptação ao 
ambiente é vital. Para tal, a 
irritabilidade, condutibilidade e 
contratilidade presentes nas células 
(citoplasma celular) é importante. 
A irritabilidade/excitabilidade é 
capacidade/propriedade de ser 
sensível a um estímulo, dá a célula a 
capacidade de detectar modificações 
no ambiente. Uma célula é sensível a 
um estímulo quando ela responde a 
ele. Esse estímulo pode dar origem a 
condução de um estímulo que “diz” 
para a célula que ela deve se contrair 
para fugir de um agente nocivo, um 
exemplo disso, é quando uma ameba 
é tocada por uma agulha de um micro 
manipulador, ela se afasta lentamente 
do estímulo provocado, se contrai, 
suas reações são muito rudimentares 
pois é uma célula que possui as 
características de irritabilidade, 
condutibilidade e contratilidade, 
entretanto não se especializou em 
nenhuma delas. 
 
 
 
 
 
Conforme observamos organismos 
mais evoluídos, vemos que há uma 
 
 
 
 
 
especialização maior, como nos 
poríferos, os quais apresentam células 
nas quais parte do citoplasma é 
especializado em contração, e outra, 
mais superficial, é especializado em 
irritabilidade/excitabilidade e 
condutibilidade. Essa especialização 
das células epiteliais que revestem os 
orifícios (são células musculares 
primitivas), ainda que primitiva, 
permite a penetração de água nas 
esponjas e fecha os orifícios quando 
há substâncias irritantes na água que 
entram em contato com essas células. 
 
 
 
 
 
Ao surgimento da metazoa, seres 
mais complicados, as células 
musculares passam a não ter contato 
com o meio externo, são mais 
internas. Dessa forma, as células da 
superfície do organismo, se 
especializam para serem sensíveis a 
estímulos ambientais e os transmitem 
para as células musculares, que se 
encontram mais interiormente. Essas 
células especializadas em 
irritabilidade/excitabilidade e 
condutibilidade são os primeiros 
neurônios, os quais, muito 
provavelmente, surgiram nos 
celenterados. Os cnidários 
apresentam um sistema nervoso 
Uma célula, duas 
especializações (Poríferos) 
 
Duas células, duas 
especializações (Metazoa) 
 
 
 
difuso. As anêmonas, possuem 
células nervosas unipolares (com 
apenas um axônio) nos tentáculos, as 
quais transmitem sinais em resposta 
ao ambiente para as células 
musculares, localizadas mais 
internamente. 
 
 
 
 
 
Desenvolveu-se receptores, que 
transformam os vários estímulos 
sofridos pelas células da superfície, 
em contato com o ambiente em vários 
tipos de estímulos, que podem ser 
físicos ou químicos em impulsos 
nervosos, que podem, dessa forma, 
ser transmitidos para o efetor. Ao 
decorrer do processo evolutivo, os 
receptores tornaram-se mais 
complexos para os estímulos mais 
variados. 
 
 
 
 
 
O mecanismo da “junção” 
neuromuscular presente no tentáculo 
da anêmona do mar, descrito 
anteriormente, permite apenas 
respostas locais que estão 
relacionadas ao direcionamento do 
alimento ao orifício de alimentação 
do animal. Em outras partes do corpo 
dos cnidários, existe um sistema 
nervoso difuso, uma rede nervosa 
com várias ramificações de neurônios 
de superfície e difundem os impulsos 
nervosos em várias direções, o qual 
foi substituído por um sistema 
nervoso mais complexo, que se 
agrupa no centro (centralização do 
sistema nervoso), isso acontece nos 
platelmintos e anelídeos. 
Os anelídeos contam com um sistema 
nervoso segmentado, é formado por 
um par de gânglios cerebroides e uma 
série de gânglios que são unidos por 
uma corda ventral e os segmentos do 
sistema nervoso correspondem aos 
segmentos do animal, um exemplo de 
animal com esse sistema, é a minhoca. 
Na superfície desses animais há 
neurônios cujos axônios fazem 
ligação com outros neurônios cujos 
corpos estão localizados em gânglios 
centrais. Por sua vez, esses neurônios 
fazem ligação com as células 
musculares. Os neurônios na 
superfície epitelial do animal são 
especializados em receber estímulos e 
conduzir esses impulsos ao sistema 
nervoso central, por isso, esses são 
denominados neurônios sensitivos – ou 
aferentes. Os neurônios que estão 
presentes nos gânglios e são 
especializados em conduzir impulsos 
do sistema nervoso central até o órgão 
efetor, são os neurônios motores – ou 
eferentes. 
 
 
 
 
 
 
Surgimento e diversificação dos 
receptores 
 
Evolução do sistema nervoso e 
arco reflexo nos anelídeos 
 
Aferente – neurônios, fibras ou feixes 
de fibras nervosas que trazem impulsos 
ao s. nervoso. Se refere ao que “entra” 
no centro. 
Eferente – neurônios, fibras ou feixes 
de fibras que conduzem impulsos do 
centro para outra área. Se refere ao que 
“sai” do centro. 
 
 
 
No segmento da minhoca, temos os 
elementos básicos de um arco reflexo 
simples: 
I. Neurônio aferente e seu receptor; 
II. Um centro (nesse caso é o 
gânglio) onde ocorre a sinapse; 
III. Neurônio eferente ligado ao efetor. 
Esse mecanismo permite o animal 
contrair a musculatura a partir de um 
estímulo no próprio segmento. Esse 
arco reflexo é intrasegmentar, o que 
significa que a conexão entre o 
aferente e o eferente envolve apenas um 
segmento. 
Nesse mesmo tipo de animal, existe 
um terceiro tipo de neurônio, um 
neurônio de associação ou intermuncial, 
que faz a conexão/associação de um 
segmento ao outro. Em um arco 
reflexo intersegmentar, um segmento é 
estimulado e a resposta acontece em 
outro segmento: o estímulo aplicado 
do segmento A é conduzido até o 
gânglio central. O axônio desse 
neurônio aferente faz sinapse com 
neurônio de associação presente no 
gânglio. O axônio do neurônio de 
associação passa pela corda ventral e 
conduz o impulso ao segmento B. 
Dessa forma, um estímulo inicia em 
um segmento e a resposta acontece 
em outro segmento. Esse tipo de arco 
é mais complexo, pois envolve mais 
tipos de neurônios, um sensitivo, um 
de associação e um motor. 
 
 
 
 
 
 
 
Os vertebrados também apresentam 
reflexos intrasegmentares e 
intersegmentares. Um exemplo de 
um arco reflexo intrassegmentar é o 
reflexo patelar, nele, o médico 
estimula com o martelo o joelho do 
paciente, ocorre o estiramento do 
tendão do quadríceps, isso estimula 
receptores nervosos no músculo, de 
maneira que se iniciam disparos de 
impulsos nervos os quais seguem pelo 
neurônio sensitivo. O prolongamento 
desses neurônios penetra na medula e 
lá se comunica por meio de sinapses 
com neurônios motores presentes na 
região. O neurônio motor leva 
impulsos de volta para o quadríceps, 
que contrai e faz a perna se estender. 
Ou seja, a parte aferente das fibras 
nervosas faz sinapses com a parte 
eferente no mesmo segmento ou em 
segmentos adjacentes. 
Os reflexos intersegmentares são um 
pouco mais complexos. Nos 
vertebrados, não há uma segmentação 
da medula tão clara quanto nos 
anelídeos, todavia, ela é evidenciada 
pela presença dos pares de nervos 
espinais. Neste tipo de reflexo, o 
impulso aferente chega à medula em 
um ponto – segmento – distante e 
provoca uma resposta em um 
segmento distante, que pode ser 
acima ou abaixo daquele ponto. Um 
exemplo disso é o reflexo de coçar dos 
cães: a pele do animal é estimulada no 
Alguns reflexos da medula dos 
vertebrados 
 
 
dorso, por exemplo, e o reflexo é um 
movimento rítmico na pata traseira 
do mesmo lado, como se estivesse se 
coçando. Esse arco reflexo envolve os 
neurônios sensitivos (aferentes) os 
quais fazem parte da inervação da 
pele do animal, nesse exemplo do 
estímulo na região do dorso, os 
neurônios ligam a pele ao segmento 
da parte torácica da medula; 
neurônios de associação, que 
estendem seus longos axônios 
descendentes e ligam essa região da 
medula aos segmentos medulares que 
originam os nervos da pata posterior 
que é “ativada” e neurôniosmotores 
para a pata ativada. Um outro 
exemplo desse tipo, é o reflexo de 
retirada, ele ocorre quando um 
estímulo nocivo atinge o animal 
(como pisar em um prego, colocar a 
mão em algum local muito quente 
etc.) e o reflexo é mover a parte do 
corpo rapidamente para “fugir” do 
estímulo nocivo. 
 
 
 
 
 
Em última análise, todos os 
neurônios presentes nos seres 
humanos podem ser encaixados como 
sensitivos, de associação ou motores, 
por mais que recebam nomes 
diferentes dependendo de outros 
critérios de classificação. 
Os neurônios aferentes ou sensitivos, 
inicialmente aparecem na filogênese 
como um meio de levar informações 
sobre o ambiente externo ao sistema 
nervoso central. Com a evolução e o 
surgimento de um meio interno, é 
necessária a transmissão de 
informações sobre esse ambiente 
interno também, dessa forma, alguns 
neurônios aferentes passaram a 
transmitir informações sobre esse 
ambiente ao sistema nervoso central. 
Ao passo da evolução, houve a 
centralização do corpo do neurônio 
sensitivo, isso é vantajoso porque na 
superfície/extremidades do corpo ele 
está sujeito a sofrer lesões – as quais 
são irreversíveis. Nos vertebrados, 
quase que todos os neurônios 
aferentes têm seus corpos em gânglios 
localizados juntos ao sistema nervoso 
central (mas, sem o penetrar). Em 
relação à outra extremidade desse 
tipo de neurônios, nela surgiram 
diversos receptores capazes de 
transformar variados estímulos em 
impulsos nervosos e os conduzir ao 
sistema nervoso central. 
Os neurônios eferentes ou motores 
conduzem impulsos ao órgão 
efetuador e nos mamíferos, esse órgão 
é um músculo ou uma glândula. Os 
corpos neuronais desse tipo de 
neurônio já aparecem na filogênese 
centralizados, entretanto, há 
exceções: os neurônios que inervam a 
musculatura lisa, músculo cardíaco e 
glândulas, tem seus corpos 
localizados nos gânglios viscerais, 
encontrados fora do sistema nervoso 
central. Esse tipo de neurônio é 
denominado pós-ganglionar e faz 
parte do sistema nervoso autônomo. 
Os neurônios de associação ou 
intermunciais aumentaram 
significativamente o número de 
sinapses o que aumentou a 
Evolução dos Tipos 
Fundamentais de Neurônios 
 
 
complexidade do sistema nervoso e 
permitiu o surgimento de padrões 
comportamentais cada vez mais 
elaborados. Seus corpos neuronais já 
apareceram no sistema nervoso 
central. Esses neurônios aumentaram 
bastante em número durante a 
evolução e ocorreu principalmente na 
extremidade anterior dos animais – a 
extremidade anterior é aquela que 
entra em contato com o ambiente 
primeiro, é a que contém a “boca” do 
animal. Nela, surgiram antenas, 
olhos, ouvidos e outro órgãos de 
sentido. Houve uma concentração de 
neurônios de associação nessa região, 
originando gânglios cerebroides dos 
invertebrados e o encéfalo dos 
vertebrados, que aumentou de 
tamanho durante a evolução 
(processo de cefalização) até o 
encéfalo humano. Nos vertebrados, 
os neurônios de associação 
constituem a maior parte de 
neurônios do sistema nervoso 
central, tendo vários nomes. Há 
neurônios de associação com axônios 
longos, que se conectam com áreas 
distantes e há aqueles com axônios 
curtos, que conectam neurônios 
próximos e são chamados de 
internunciais ou interneurônios. As 
funções psíquicas superiores nascem 
com esse tipo de neurônio presente 
no encéfalo. O cérebro humano é a 
estrutura biológica mais complexa do 
universo e conta com cerca de 86 
bilhões de neurônios. 600 milhões de 
anos de evolução separa o sistema 
nervoso humano do de uma esponja. 
 
 
 
Referência: 
MACHADO, A.B.M. 
Neuroanatomia Funcional. 3 ed. São 
Paulo: Atheneu, 2014.