principios_do_Desenvolvimento_2016

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Princípios do desenvolvimentos vegetal 
Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro 
Instituto de Ciências Biológicas e da Saúde 
Departamento de Ciências Fisiológicas 
Fisiologia Vegetal 
Profa. Dra. Cássia Pereira Coelho 
Profa. Dra. Silvia Aparecida Martim 
Roteiro 
Definições e Conceitos básicos essenciais ao entendimento do 
processo de desenvolvimento; 
Morfogênese vegetal; 
 
O ciclo celular e ciclo das plantas superiores; 
 
Tipos de crescimento; 
 
Principais etapas do desenvolvimento 
Desenvolvimento Vegetal 
Crescimento 
Morfogênese 
Diferenciação 
 O Desenvolvimento é definido como a totalidade dos eventos que 
progressivamente formam o corpo dos vegetais, envolvendo basicamente os 
processos de crescimento, diferenciação e morfogênese. O desenvolvimento do 
vegetal é a conjuntura sequencial de fases irreversíveis que proporcionam a 
complementaridade do ciclo de vida. Devido sua grande plasticidade os vegetais 
respondem prontamente à estímulos exógenos e endógenos que atuam como 
desencadeadores dos distintos processos essenciais a cada fase. Em linhas 
gerais, fatores externos como luz, temperatura e água, e endógenos como 
hormônios, açúcares e alguns íons (p.ex. K+, Ca2+) atuam diretamente na indução 
ou repressão de um determinado processo. Para maior compreensão do 
desenvolvimento dos vegetais, faz-se necessário a elucidação de uma série de 
conceitos básicos em nível celular, molecular e genético. E um dos pontos 
essenciais é a real compreensão do que é crescimento e seus inerentes 
processos. 
Crescimento: Definido como o incremento que ocorre em massa seca, 
volume, comprimento ou área resultantes da divisão, expansão e 
diferenciação celular. Tem caráter irreversível e quantitativo. 
Divisão Celular: 
processo pelo qual 
uma célula-mãe se 
divide e forma duas 
células-filhas idênticas. 
Proliferação celular. 
Expansão Celular: 
Aumento do volume 
celular, envolve 
participação da água 
(potencial de turgor). 
 Diferenciação: Processo pelo qual a célula adquire propriedades 
estruturais, metabólicas e funcionais distintas da célula meristemática 
que lhe deu origem 
Desdiferenciação: Capacidade da célula diferenciada em retornar às 
características da célula meristemática 
Todos esses eventos são dependentes da expressão gênica 
Totipotência: Capacidade genética para que uma célula diferenciada se 
desenvolva num tecido ou numa planta completa. Isso é um fator 
determinante para a propagação vegetativa das plantas. 
Rediferenciação: Diferenciação de uma célula desdiferenciada 
 A proliferação celular é controlada precisamente, por um sistema 
que assegura que as células se dividam em períodos apropriados com 
uma fidelidade adequada. 
Crescimento celular 
Ciclo celular 
Divisão celular 
Replicação do seu 
genoma e divisão 
em células filhas 
Incremento da massa 
celular pela síntese de 
proteínas, lipídios e 
outros elementos 
essenciais 
• Aumenta a probabilidade da sua sobrevivência 
• Perpetua e dissemina a sua informação genética 
 
 O Crescimento das plantas é o resultado de vários processos 
previamente estudados como a fotossíntese, a respiração, o transporte a longa 
distância, as relações hídricas e também a nutrição mineral. Em linhas gerais, o 
crescimento é resultante de um equilíbrio entre o que é produzido na fotossíntese 
eo que é consumido na respiração. Uma discussão mais minuciosa sobre 
crescimento de plantas deve ser bem cautelosa para a contextualização do papel 
destes distintos processos e em diferentes. Como exemplo, cita-se o caso da 
divisão celular, que embora seja iniciador do crescimento, é por si só insuficiente 
para causar o crescimento, que em sequência demanda a expansão celular e a 
deposição de massa no citoplasma, bem como a parede celular que determina o 
incremento no volume ou na massa. Assim, é necessário fazer uma breve revisão 
sobre a parede celular. 
Parede celular: uma especificidade nos vegetais 
Características gerais: 
 
• Estrutura rígida 
• Importante papel no fluxo de carbono na natureza 
• Importante para sustentação e proteção vegetal 
• Importância para o mercado do carbono 
• Composta, de forma geral, de celulose, hemiceluloses e substâncias 
pécticas. Em muitos casos são encontradas lignina e proteínas 
estruturais 
Papéis gerais da parede celular: 
 
• Determina o volume da célula 
 
• Determina a forma da célula 
Diretamente relacionadas aos mecanismos de expansão 
celular = crescimento 
 È extremamente relevante destacar que só ocorrerá crescimento 
celular enquanto não houver deposição de parede celular secundária. 
 
 Relembre os conceitos de parede celular primária e secundária, bem 
como suas composições. 
 
 Os processos de divisão e expansão celular não são mutualmente 
independentes, uma vez que a células divide quando alcançam um determinado 
tamanho. Uma célula alonga após sua divisão para posteriormente dividir 
novamente, o que acontece antes de seu substancial alongamento. Este é um 
ponto que limita a fase do desenvolvimento na qual a divisão pode ocorrer, e 
qualquer processo que reduza a velocidade da expansão celular ocasionará em 
uma menor quantidade de células por folhas e raízes, e obviamente folhas e 
raízes menores. Uma vez que a célula passou pela divisão, ela está apta ao 
alongamento e a expansão, sendo necessária uma pressão de turgescência ( P, 
Mpa) que exceda um limite de rendimento (, Mpa). Em uma célula em expansão, 
este limite gira em torno de 15-50% da pressão de turgor sob condições normais. 
A razão proporcional da expansão pode ser calculada pela equação de Lockhasrt, 
na qual faz parte o coeficiente de rendimento da parede celular. 
 
 O coeficiente de rendimento da parede celular é proporcionalmente 
constante e depende das propriedades bioquímicas e biofísicas da parede. Logo, 
a expansão celular um processo dirigido pelo turgor e controlado em extensão e 
direção pelas propriedades da parede celular primária. 
 Fazendo uma análise bastante simplificada, é notória a interferência da 
parede celular (PC) no crescimento de uma célula e da planta como um todo., o 
que remete também à análise do papel que a PC exerce nos estágios de 
desenvolvimento das plantas. Alguns mecanismos fisiológicos são essenciais 
para que ocorra a extensibilidade da parede celular, podendo ser destacados 
aqui: a acidificação da parede celular e a redução do cálcio presente nas 
estruturas. 
 O processo de acidificação será visto com bastante detalhes na aula 
de auxina, uma vez que este mecanismo é desencadeado por esse hormônio. 
 Recapitule os fatores que são essenciais para que a célula vegetal 
tenha turgor!!! Esse tema foi abordado na aula de relações hídricas! 
 A diferenciação celular é o processo pelo qual a célula vai 
adquirir suas propriedades metabólicas, estruturais e funcionais que 
as distinguirão de sua célula progenitora. Uma característica muito 
relevante nos vegetais é que as células diferenciadas podem se 
desdiferenciar. Esta habilidade retrata que uma célula vegetal 
diferenciada contém toda a informação genética requerida para o 
desenvolvimento de uma planta completa (Totipotência). Essas 
características das células vegetais são bastante empregadas na 
técnica de propagação vegetal denominada cultura de tecidos vegetais 
ou cultivo in vitro. Para esta prática, apenas um pequeno fragmento de 
um vegetal denominado de explante é utilizado para a formação de um 
novo indíviduo. Veja o exemplo no próximo slide. É uma técnica cara 
pois exige estrutura laboratorial e uso de reguladores de crescimento. 
http://jxb.oxfordjournals.org/content/vol53/issue374/images/large/erf006f1.jpeg
 Dando sequência aos processos que fazem parte do 
desenvolvimento do vegetal, abordaremos agora a MORFOGÊNESE, que 
é definida como a forma específica que a planta adquire ao longo do seu 
desenvolvimento.Embriogênese Processo de 
formação Embrião 
Organogênese formação 
órgãos 
Para que a morfogênese ocorra, dois processos são essenciais: 
Vejamos agora algumas peculiaridades do início do 
desenvolvimento dos vegetais: 
Formação do 
Embrião com 
Polaridade 
Caule Apical 
Raíz Basal 
Por determinar eixo estrutural do corpo: componente chave 
 Embriogênese – formação do embrião 
 Padrão apical-basal – eixo principal 
 Padrão radial – arranjo concêntrico dos sistemas de tecidos; 
Embriogênese 
 A embriogênese é o processo que transforma um zigoto unicelular em 
uma planta embrionária multicelular e microscópica, uma vez que o embrião 
completo tem todo o corpo básico de uma planta madura, bem como diversos 
tipos de seus tecidos (ainda que em uma forma rudimentar). Enquanto a 
formação do embrião ocorre no saco embrionário do óvulo, a junção do óvulo 
a estruturas associadas forma a semente. Lembrem-se que o 
desenvolvimento do embrião e do endosperma ocorrem paralelamente ao 
desenvolvimento da semente. O desenvolvimento de ambos, embrião e 
semente, são processos altamente ordenados e integrados que são iniciados 
pela dupla fertilização. Quando possuem seu desenvolvimento finalizado, 
tanto o embrião como a semente entram em dormência e podem sobreviver 
por longos períodos desfavoráveis ao crescimento. 
 Na embriogênese das angiospermas acontece a formação do corpo 
rudimentar da planta o qual é constituído basicamente pelo eixo embrionário 
e o cotilédone. É fundamentalmente importante destacar que durante a 
embriogênese são estabelecidos a POLARIDADE e os dois padrões básicos 
que irão persistir na planta adulta denominados de PADRÃO DE 
DESENVOLVIMENTO AXIAL e PADRÃO RADIAL. 
 Polaridade – uma extremidade diferente da outra 
 
 “O estabelecimento da polaridade é a primeira etapa 
essencial no desenvolvimento de todos os organismos 
superiores, pois ele fixa o eixo estrutural do corpo 
vegetativo, a espinha dorsal sobre a qual os apêndices 
laterais estarão dispostos. 
 
 Em algumas angiospermas a polaridade já está 
estabelecida na oosfera e no zigoto. 
 O padrão axial é caracterizado por uma disposição linear dos 
tecidos e dos órgãos ao longo de um eixo polarizado. Nesse padrão, 
o meristema apical compõe uma extremidade do eixo e o meristema 
radicular a outra extremidade do eixo. 
 O padrão radial é caracterizado pelo arranjamento em um 
padrão preciso de diferentes tecidos dentro de um órgão. Em tecidos 
caulinares e radiculares os tecidos são acomodados em um padrão 
radial que se estende do lado mais externo para o mais interno. Ao 
analisar um corte transversal de raíz é possível observar três anéis de 
tecidos dispostos ao longo do eixo radial: o mais externo que é a 
epiderme; o intermediário que é o córtex e o mais interno que é a 
endoderme. 
Padrão axial 
Padrão radial 
Taiz and Zeiger, 
 Dando continuidade aos conceitos e processos que fazem parte do 
desenvolvimento vegetal vamos abordar a Ontogênese (Ontos= ser, ente; 
Génesis = criação): que em sua clássica definição significa a série de 
transformações sofridas pelo indivíduo que percorre desde a fecundação 
do óvulo até a morte. Em linhas gerais, são todas as fases que compõem o 
ciclo de vida do vegetal, cujas as principais etapas são: 
Germinação 
Fase Juvenil 
Fase Adulta Vegetativa 
Fase Adulta Reprodutiva (frutos: embriogênese, semente) 
Senescência 
Germinação: retomada do crescimento do embrião 
inicia com a absorção de água 
termina quando parte do 
embrião penetra e 
trespassa os tecidos que o 
envolvem 
Epígea 
Kerbauy, 
Crescimento Primário 
Divisão celular seguida por progressiva expansão 
Um dos principais mecanismos propulsores do alongamento celular 
envolve ação hormonal 
Células em crescimento e Não especializadas: Paredes celulares 
primárias 
Possível porque 
Teoria do crescimento ácido 
 Durante o crescimento vegetativo ocorrerão as etapas que darão 
origem a novos órgãos e a forma básica das plantas, constituindo assim o 
denominado crescimento primário. 
Regiões de crescimento primário da planta 
Folhas 
Nó 
Internódio 
Gema lateral 
Meristema apical caule 
Meristemas laterais 
Meristema apical da raiz 
Crescimento lateral = Ramificação 
 O crescimento e o desenvolvimento das raízes ocorrerá pelas 
suas extremidades distais, e ainda que os limites não sejam muito bem 
definidos podem ser distinguidas quatro zonas de crescimento: coifa, 
zona meristemática, zona de alongamento e zona de maturação. 
coifa 
zona meristemática 
zona de alongamento 
zona de maturação 
Taiz and Zeiger, 2010 
 Importante fazer 
uma breve 
recapitulação de o que 
são células 
meristemáticas e qual 
seu papel para o 
crescimento. 
Meristema lateral: crescimento secundário (em espessura) 
Câmbio vascular: Xilema 
e Floema 
Felogênio: Periderme 
(substitui a epiderme) 
Meristema apical caulinar 
 
O destino de cada célula é 
determinado pela sua posição 
 
Este meristema dá origem a 
internós, folhas e flores 
 
O perfil de distribuição de folhas 
no caule está sob o controle 
hormonal 
Meristema sub-apical da raiz 
 
Este meristema dá origem a 
todas as estruturas da raiz 
 
Resumindo: Os meristemas dão origem a tecidos adultos 
Órgãos vegetativos das Plantas 
Raízes 
Caule 
Folhas 
Órgãos reprodutivos das Plantas 
Inflorescências 
Flores 
Frutos 
Sementes 
 Em vias gerais, o crescimento dos vegetais é dividido em dois 
tipos: Determinado e Indeterminado. 
Determinado 
Folhas, flores e frutos 
Florescimento único e morte 
InDeterminado 
Caules e Raízes 
Mais de um ciclo de florescimento 
Generalizando, os vegetais possuem ao longo de seu 
ciclo de vida três fases bem definidas 
Juvenil 
Adulta Vegetativa 
Adulta Reprodutiva 
Qual a principal distinção ente Juvenil e Vegetativa?? 
Capacidade para formação 
de estruturas reprodutivas 
 Agora que os conceitos básicos foram explorados, é necessário 
entender quais são os fatores que comandam o desenvolvimento dos 
vegetais, e implicitamente, controlam as mudanças de fases que 
acontecem durante o ciclo de vida dos vegetais. As plantas por serem 
organismos sésseis possuem uma elevada plasticidade, i.e., uma grande 
capacidade de se adaptar a distintas condições às quais elas são 
submetidas. Obviamente que o fator preponderante para esta 
plasticidade é a perpetuação do individuo e sobrevivência da espécie. 
 Para que a plasticidade vegetal seja eficiente é necessário uma 
elevada coordenação de respostas precisas e rápidas a fatores 
endógenos e exógenos que atuaram como elicitores dos mecanismos 
envolvidos. 
Endógenos: Expressão diferenciada de genes e sinalizações 
hormonais 
Exógenos: Luz, água, temperatura, estresses 
As mudanças de fase centralizam-se meristema apical 
 caulinar vegetativo 
 floral 
 e de inflorescência 
Quando da indução de 
florescimento 
Regulação da transição do florescimento 
COMPLEXA E ENVOLVE 
 Sinais múltiplos 
 Vias múltiplas 
E A LUZ, só atua diretamente na Fotossíntese??? 
DIRETAMENTE ENVOLVIDA NA ONTOGÊNESE VEGETAL 
EVIDENTEMENTE QUE NÃO 
Processos denominados: 
FOTOMORFOGÊNESE 
FOTOPERIODISMO 
FOTOTROPISMOS 
 As respostas que os vegetais apresentam em cada etapa de sua 
vida bem como a cada fator que atua como elicitor são bem 
diversificadas. Em vias gerais, todas as respostas vão envolver 
alterações iônicas, expressão de genes específicos e alterações 
hormonais. Não é passível de explorarmos todas dentro da disciplina 
básica de Fisiologia Vegetal. Mas considerando o fato de que os 
hormônios podem ser considerados os grandes maestros do 
desenvolvimento vegetal, e que estão presentes na grande maioria 
destas respostas, nas próximas aulas serão abordados os cinco 
hormônios que classicamente atuam nos distintos processos essenciais 
ao desenvolvimento dos vegetais. 
 Aindana proposta mais básica do entendimento do 
funcionamento das plantas e de como é a atuação dos fatores que 
controlam o desenvolvimento das plantas abordaremos em sequência a 
atuação da luz em alguns destes processos. Cabe relembrar que a 
importância da luz para o desenvolvimento vegetal reside em primeira 
instancia no processo da fotossíntese, o qual já foi bem explorado na 
disciplina. 
 Todavia, a luz possui atuação direta em outros processos 
também essenciais ao desenvolvimento do vegetal. Outro ponto 
relevante a se destacar é que, será possível nas próximas aulas perceber 
nitidamente que os fatores que controlam os processos inerentes ao 
desenvolvimento vegetal, em grande parte, atuam em conjunto.