Origem planats terrestres

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31/01/2012
Adaptações
vegetais ao
ambiente terrestre
Desafios da vida no meio
ambiente terrestre
• A ocupação de espaço aéreo em um ambiente com
pouca oferta
• Economia de água em um ambiente fortemente
ressecado
• Transportes à distância e as relações funcionais entre 
organelas especializadas
• Cumprimento do ciclo de reprodução com o encontro
dos elementos reprodutores (esporos e gametos)
• Defesas contra patógenos
Epiderme com
estômatos e cutícula
Segundo Ledbetter & Porter, 1970
Os vegetais verdes
(Clorobiontes ou Chlorophyta)
Clorofila b
Amido verdadeiro
Tilacóides em grana
Cloroplasto do tipo
Prochlorophyte
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Chlorophyta (ou Algas verdes)
Chlamydomonas
10 μm
Spirogyra Caulerpa
10 cm
1
0
 
μ
m
A mitose nos vegetais
terrestres
Microtúbulos em faixa
préprofásica
Microtúbulos em fuso
PREPROFASE PROFASEINTERFASE
Segundo Ledbetter & Porter, 1970
A mitose nos vegetais
terrestres 
TELOFASE TELOFASEMETAFASE
FragmoplastoGolgi
Segundo Ledbetter & Porter, 1970
Tipos de mitose em 
Chlorophyta
N N
Klebsormidium/Zygnematales
-mitose fechada
- sulco de divisão
- fuso interzonal na telofase
N N
Chara/Coleochaete
- mitose aberta
- fragmoplasto / plasmodesmo
N
Chlorophyceae
- mitose fechada
- sulco de divisão
- fuso paralelo ao plano de divisão
sulco microtúbulos
N
Coleochaete
Organização em filamentos
ou em parênquima
Spirogyra
(Zygnematales, Chlorophyta)
Organização em filamentos
1
0
 
μ
m
Organização em parênquima
Coleochaete
(Coleochaetales,Chorophyta)
10 μm
Plasmodesmo e simplasma
parede
citosol
canal
central
(desmotubulo)
retículo
Segundo Graham, 1993
31/01/2012 III.B.
La lignée Charophytes 
- Embryophytes
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D’après données moléculaires 
et morphologiques
Evolução da organização
celular
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Algas verdes unicelulares
Ramificação
Parênquima
Plasmodesmo
Evolução dos tipos de divisão
celular
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Algas verdes unicelulares
Fragmoplasto
Mitose aberta
Evolução dos aparelhos
cinéticos
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Perda de 
células
flageladas
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Algas verdes unicelulares
Estrutura MLS
Redução
da MLS
Ciclo haplofasico de 
Coleochaete
Esporos
Gametos
msculinos
Zigoto originado do
gameta feminino
fecundado
Talo haplóide
Segundo Graham, 1993
Modalidades de reprodução
sexuada
Gametófito (n)
isogamia
+
-
retenção do 
gameta feminino
(Chara)
ΕΓ
zigoto
retenção
do zigoto
(Coleochaete)
desenvolvimento
das trocas
entre gerações
embrião
(Embryophyta)
ΕΓ
oogamia
(Chaetospheridium)
31/01/2012 III.B.
Interface 
sporophyte/gamétophy
te chez les BryophytesSporophyte Nombreuses
invaginations
pariétales
cellule de transfert
D’après Rushing & Anderson, 1996
Duas hipóteses para a origem
do ciclo das Briófitas
2n
n
Ciclo
haplofásico
F M
F: Fecundação
M: Meiose
2n
n
Cicle
haplodiplofásico
haplofase dominante
(Briófitas)
F M
2n
n
F M
Cicle
diplohaplofásico
Redução
da fase 2n
Desenvolvimento
de uma fase 2n
A linha
Charophyta-Embryophyta
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Parênquima e plasmodesmos
Retenção do gameta feminino
Fragmoplasto
Ultrastrutura dos gametas masculinos
Mitose aberta
E dados moleculares...
Principais inovações da 
reprodução sexuada
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Algas verdes unicelulares
Oogamia
Retenção do 
gameta feminino
Embrião
Células de 
transferência
Habitat das algas Charophyta
Chara
Coleochaete
Coleochaete
Segundo Graham, 1993
Chara
1 mm
Charophyta
Oogônio Chara (Charophyta)
Retenção oosfera proteção, fertilização in-situ
Fertilização in-situ segue para matrotrofia
Oosfera (haplóide) produzida dentro do gametângio feminino
núcula
Meiosporo origina
o gametófito
Ciclo de vida haplôntico (meiose zigótica)
Oosfera e 
anterozóide
fusionado para
formar
o zigoto
Zigote sofre meiose, 
e os esporos são
liberados do 
oogônio
Zigoto é
protegido pelo
gametófito mãe
Gametófito de Chara
com oogônio (núcula)
Meiosporo
zigote
Tecido do gametofito
Coleochaete
As células revestindo o zigoto desenvolvem paredes que crescem
internamente e que funcionam como células de transferência para
nutrir o zigoto. 
Estrutura:
–Parede celular com microfibrilas de celulose
–Fragmoplasto-->aperfeiçoamento da divisão celular
–Divisão celular assimétrica -->Corpo multicelular --> Recido 3-D 
–Célula meristemática apical e proliferação celular (ramificação) 
Transporte:
–Plasmodesmata-->aperfeiçoamento do transporte intercelular
–Capacidade de especialização celular– células e tecidos de 
transporte (derivadas independemente nas Phaeophyta) 
Caracteres herdados das
Charophyta pelas plantas terrestres
Segundo Graham et al. 2000 PNAS 97:4535)
Oosfera (gameto feminino) torna-se zigoto quando fertilizado
gametófito
Chara não é embriófita porque:
•A camada de células estéreis
envolvendo a oosfera não é
verdadeiramente parenquimatosa– é
apenas um feixe de filamentos
unidos
•O zigoto sofre meiose para formar
meiosporos unicelulares haplóides
ao invés de formar embrião
multicelular diplóide
Chara— uma embriófita?
Oogônio ou Núcula o ‘saco’ ou ‘camada de células estéreis’ que
circundam e protegem a oosfera. Seria um arquegônio primitivo?
31/01/2012
Origem das Embriófitas
Os dados morfológicos, ultrastruturais e moleculares têm permitido
identificar as Charophyta como o grupo irmão provável das
Embryophyta
A linha Charophyta-Embryophyta é caracterizada por:
–um fuso interzonal persistente
–plasmodesmos ou estruturas similares
–um corpo basal dos flagelos associado a uma « cortina» de 
microtúbulos
– introns nos genes plastidiais trnA et trnI
–uma tendência a retenção do zigoto sobre o talo mãe
(estes caracteres apresentam muito pouca homoplasia com os 
eucariotas)
Neste modelo, o ciclo com haplofase dominante das Charophyta –
Briophyta é uma simplesiomorfia para as Embryophyta
Origem das embriófitas
ancestral 
tipo
Coleochaete
forma intermediárias
desconhecida
com ciclo equilibrado?
Desenvolvimento
de uma geração
diplóïde
esporófito
traqueófitas
briófitas
Segundo Niklas, 1997
Origem das embriófitas
Adaptações ao ambiente
terrestre
1.Cutícula: previne desidratação
2.Parede esporo: consiste de esporopolelina; esporos dispersados
pelo vento são protegidos contra desidratação
3.Ciclo de vida espórico ou diplohaplontico: capaz de produzir
milhares de esporos (ex. Marchantia). 
4. Células estéreis: (esporos e gametas) proteção contra 
desidratação
5. Fecundação interna: retenção da célula ovo na planta mãe
(alimento e proteção); embrião:abrigado promove sobrevivência
contra desidratação
Eucarioto fotossintético que apresenta clorofilas a, b, amido, celulose, 
pectina, ciclo de vida espórico, camada de células estéreis e embriões
As inovações adaptativas nas plantas não vasculares ao meio terrestre: