Resumo Bryophyta

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ADAPTAÇÕES DAS PLANTAS AO AMBIENTE TERRESTREReino Plantae:
Plantas avasculares: briófitas
Plantas vasculares: demais
- Absorção de água e nutrientes (raízes)
- transporte de água e nutrientes (tecidos condutores)
- conservação da umidade (estômatos/cutícula)
- sustentação do corpo (tecidos condutores)
- transpiração/trocas gasosas (estômatos)
- reprodução (proteção das estruturas, retenção do zigoto, desenvolvimento do embrião no gametângio feminino)
Semelhanças briófitas com plantas vasculares:
- Gametângios masculinos e femininos envolvidos por uma camada de células estéreis
- retenção do zigoto e do embrião em desenvolvimento dentro do gametófito feminino (ou arquegônio)
- esporófito diploide e multicelular: aumento do número de esporos
- Esporângios multicelulares com uma camada de células estéreis e tecido interno produtor de esporos (esporógeno)
- parede dos esporos contendo esporopolenina
- tecidos produzidos por um meristema apical
- matrotrofia: retenção do embrião com alimento derivado do arquegônio
Semelhança entre briófitas e algas verdes: 
- Cloroplastos com grana bem desenvolvidos
- Células móveis assimétricas, com flagelos que saem lateralmente na célula
- Ruptura do envoltório nuclear na mitose
- Carófitas (Coleochaetales e as Charales) apresentam reprodução sexuada por oogamia
- Em Coleochaete, os zigotos são retidos dentro do talo parental.
Quem são as briófitas? Superdivisão Bryophyta sensu lato (hepáticas, antóceros e musgos)
- Plantas pequenas, folhosas ou talosas
- Crescem em locais úmidos nas florestas temperadas e tropicais
- Algumas vivem em ambientes hostis, como desertos e locais congelados
- Colonizadoras iniciais de superfícies de rochas, junto com os liquens
- Sensíveis à poluição do ar; ausentes ou escassas em áreas muito poluídas
- Fase dominante: gametófito
• taloso: não diferenciado em filídios e caulídios; prostrados com rizoides (hepáticas talosas e antóceros) 
• folhoso: diferenciado em caulídio, filídios e rizoides (hepáticas folhosas e musgos) 
Filídios e caulídios não são folhas e caule verdadeiros porque ocorrem na fase gametofítica e não possuem xilema e floema.
- Não possuem tecidos de condução (tecidos vasculares); células condutoras não lignificadas
- Gametófito maior e de vida livre; esporófito menor e permanentemente ligado ao gametófito; nutricionalmente dependente deste
- Esporófitos não ramificados com apenas um esporângio
- Podem ter cianobactérias simbiontes que auxiliam na aquisição de nutrientes minerais
Superdivisão Bryophyta (Características)
- Reprodução sexual por oogamia (anterozoide móvel e oosfera imóvel)
- Necessidade de água para fecundação
- Reprodução assexual por fragmentação do gametófito; gemas ou propágulos
- Espécies monoicas e dioicas
- Ciclo de vida com alternância de gerações heteromórfica
- Anterídio coberto por uma camada de células estéreis
- Cada célula espermatógena produz um único anterozoide biflagelado
- Arquegônio formado por colo, ventre e oosfera
- Quando a oosfera está madura, as células do canal do colo se desintegram, formando um tubo preenchido por líquido, pelo qual o anterozoide entra
- Substâncias químicas são liberadas para atrair o anterozoide até a oosfera
- Após a fecundação, o zigoto permanece retido dentro do arquegônio, onde é nutrido pelo gametófito → MATROTROFIA
- Não existem plasmodemos entre as gerações; o transporte de nutrientes é apoplástico (pelas paredes celulares)
-Transporte é facilitado pela placenta, que ocorre na interface entre o esporófito e o gametófito
- Placenta formada por células de transferência com paredes ramificadas
- Células de transferência também ocorrem na junção haploide/diploide de Coleochaete → matrotrofia teria surgido nas carófitas ancestrais
- Embriófitas: briófitas + angiospermas = embrião multicelular matrotrófico
- Vantagem da matrotrofia: estimula a formação de um esporófito diploide multicelular, onde cada célula é geneticamente equivalente à oosfera fecundada. Após a meiose, essas células produzem esporos haploides geneticamente diversos.
- A PRODUÇÃO DE UM GRANDE NÚMERO DE ESPOROS COMPENSA AS BAIXAS TAXAS DE FECUNDAÇÃO QUANDO A ÁGUA É ESCASSA
- Protonema: estágio juvenil do gametófito (não ocorre em musgos)
Uma alternância de gerações heteromórficas caracteriza-se por uma geração gametofítica e uma geração esporofítica. 
GAMETÓFITO MASC (n)
ESPOROS (n)
MEIOSE
ANTEROZÓIDES (n)
GAMETÓFITO FEM (n)
CAPSULA (2n)
OOSFERA (n)
FECUNDAÇÃO → ZIGOTO (2n)
ESPORÓFITO MADURO (2n)
ESPORÓFITO JOVEM (2n)
Capsula (2n) → Sofre meiose formando esporos (n) → que germinam e formam Gametófitos fem. (n) e gametófitos masc. (n) → o gametófito masc. libera os anterozoides (n) que através de gotas de chuva/água alcançam a oosfera do gametófito fem. → ocorre fecundação e formação do zigoto (2n) → dentro do arquegônio (ventre) o zigoto desenvolve-se em esporófito jovem e posteriormente em esporófito maduro que contém uma capsula (2n) 
Reino Plantae
Subreino Embryophyta
Superdivisão Bryophyta sensu lato
Divisões Marchantiophyta / Anthocerotophyta/ Bryophyta sensu strictu
MARCHANTIOPHYTA
Hepáticas
Características gerais:
- 6 a 8 mil espécies
- Protonema reduzido
- rizoides unicelulares
- gametófito taloso ou folhoso
Gametófitos:
- Monoicos ou dioicos
- Diferenciados em tecidos ou homogêneo
- com oleocorpos no parênquima → armazenamento de lipídios
O número e a forma auxiliam na identificação dos grupos de hepáticas
Gametófito taloso: pode possuir gametóforos, estruturas pedunculadas que contêm gametângios
Anteridióforo (gametóforo masculino) 			Arquegonióforo (gametóforo feminino)
Muitas vezes, o gametófito taloso possui estruturas de propagação vegetativa, os conceptáculos com gemas no interior conceptáculos
Gametófito folhoso: rizoides, caulídio e filídios lobados (com uma camada de células), em duas ou três fileiras; androécio (contendo anterídios) e perianto (contendo arquegônios)
Esporófitos:
- pé e cápsula, ou pé, seta e cápsula
- sem estômatos
- células esporogênicas: produzem esporos
- com elatérios
- deiscência da cápsula por quatro valvas
- dependente nutricionalmente do gametófito
Divisão Marchantiophyta – Ocorrência
- Clima temperado (habitats terrestres e sombrios)
- Algumas aquáticas: flutuantes (Ricciocarpus) ou submersas (Riella)
Cascas de árvores (podem resistir à dessecação)
Divisão Marchantiophyta - Reprodução
- Reprodução sexual: oogamia
- Reprodução assexual: fragmentação do gametófito taloso ou folhoso; gemas ou propágulos
- Espécies monoicas e dioicas
- Alternância de gerações heteromórfica
Classificação molecular:
Classe Haplomitriopsida (2 ordens)
Calobryales
Classe Marchantiopsida (5 ordens)
Sphaerocarpales
Marchantiales
Classe Jungermanniopsida (8 ordens)
Metzgeriales
Porellales
Jungermanniales
Marchantiales
Características gerais:
- Gametófito taloso
- terrestres ou aquáticas
- talos prostrados
- ramificações dicotômicas
Marchantiales – Características gerais
- A superfície ventral (inferior) do gametófito possui rizoides e fileiras de escamas dispostas transversalmente
- Monoicas ou dioicas
- Anterídios e arquegônios em câmaras no talo, separados ou agrupados em receptáculos sésseis ou pedunculados (gametangióforos)
- talo formado por tecido dorsal fotossintético (câmaras aeríferas com poros) e ventral parenquimático de reserva (sem plastídeos, com mucilagem e grão de amido); às vezes com tecido condutor rudimentar
- Em ambos tecidos podem ocorrer células com um grande e único oleocorpo
- As câmaras aeríferas podem se diferenciar numa só camada horizontal, imediatamente adjacente à epiderme superior (Marchantia) ou em duas ou mais camadas (Reboulia)
Esporófito constituído de pé (atrofiado ou globoso), seta (inexistente, curta ou longa) e cápsula (globosa, formando esporos e elatérios)
Reprodução assexuada: brotações ou propágulos (gemas) que são diminutas estruturasem forma de disco, formadas em conceptáculos, na face dorsal do gametófito
Marchantiales – Classificação
Riccia: talo dicotomicamente ramificado; esporófito simples, consistindo de apenas uma cápsula esférica
Ricciocarpus: aquático e monoico. Gametófito dicotomicamente ramificado, gametângios na face superior. Nenhum mecanismo especial para dispersão dos esporos. Sem conceptáculos. Escamas ventrais bem desenvolvidas por toda a superfície inferior; geralmente sem rizoides.
Escamas aumentam a superfície de absorção de nutrientes.
Marchantia
Gametófito taloso, achatado, prostrado, ramificado dicotomicamente, dorsiventral
- Talo maduro atinge de 2 a 10 cm de comprimento
- talo possui uma “nervura” mediana mais ou menos conspícua
- Câmaras aeríferas na epiderme superior com contorno poligonal
- No centro existe o poro (posição de abertura da câmara aerífera)
Possui conceptáculos, estruturas em forma de taça contendo gemas (corpos de propagação vegetativa) ao longo das “nervuras”
Gametângios em estruturas especializadas, pedunculadas (gametóforos) em talos diferentes (dioicas):
- Arquegônios sobre pedúnculos em forma de guarda-chuva (arquegonióforo)
- Anterídios inseridos em pedúnculos com ápice em forma de disco (anteridióforo)
Numerosos rizoides e escamas na superfície ventral do talo
- Rizoides atuam na absorção e fixação. Podem ter paredes lisas ou rugosas
- Escamas multicelulares arranjadas de 3 a 4 filas em cada lado da nervura, na sup. ventral (inferior)
- Função das escamas: proteção do ápice de Crescimento
Anatomia: parênquima clorofílico dorsal; parênquima de preenchimento/reserva, com grãos de amido, poucos cloroplastos, oleocorpos ou mucilagem
Reprodução assexuada:
- Novas células surgem no topo das ramificações e continuam a crescer, enquanto as mais velhas tornam-se senescentes
- ramos adventícios podem ser formados na face ventral do talo ou de arquegonióforos, destacando-se do talo principal
- gemas (em conceptáculos)
Germinação das gemas:
- Desprendem-se do conceptáculo pela ação da chuva
- Células rizoidais originam rizoides
Marchantia
- Gemas de talos femininos produzem talos femininos
- Gemas de talos masculinos produzem talos masculinos
Reprodução sexuada:
- Arquegonióforos e anteridióforos são formados em condições ambientais próprias
• fotoperíodo longo: anteridióforos (3-4 semanas), arquegonióforos (6-8), esporófitos
(10-12)
• fotoperíodo curto: grande número de gemas
Deiscência: em contato com a água, algumas células da porção superior da epiderme se desintegram, rompendo o anterídio e liberando os anterozoides
- anterozoides são liberados na forma de substância leitosa
- após a fecundação: elevação dos tecidos da área central do disco  arquegônios ficam com os pescoços voltados para baixo
- os arquegônios mais velhos ocorrem mais na periferia do disco
- em seguida uma lâmina de tecido se desenvolve de ambos os lados de cada raio (receptáculo); assim, cada grupo arquegonial fica envolto por um invólucro semelhante a uma cortina (periquécio)
- Após a fecundação: zigoto aumenta até ocupar toda a cavidade do ventre
- há divisão de células do ventre do arquegônio, e este tecido desenvolve a caliptra, que envolve o esporófito até a maturidade
- há divisão de células imediatamente sob o arquegônio, gerando uma expansão cilíndrica
(perigínio)
Os elatérios são também formados por células esporogênicas
- Em M. polymorpha existem em média 128 esporos para cada elatério
MARCHANTIOPHYTA
Metzgeriales
- Hepáticas talosas (geralmente) e folhosas (lobadas)
- talos prostrados, dorsiventrais
- órgãos reprodutores espalhados na superfície dorsal do talo
- cerca de 20 gêneros e 500 espécies
Riccardia e Symphyogyna possuem gametófitos
Talosos
Fossombronia e Noteroclada possuem gametófitos diferenciados em cauloides e filoides
- Os gametófitos da maioria não apresentam diferenciação interna de tecidos, mas em certos gêneros existe um cordão central composto por células alongadas, de membrana espessa, funcionando como um tecido condutor de água
- apresentam rizoides de parede lisa
- podem ocorrer pêlos uni ou pluricelulares com mucilagem na face ventral, protegendo a região apical (como as escamas de Marchantiales)
Pellia:
Gametófito: talo ramificado dicotomicamente, prostrado, dorsiventral, margem sinuosa; possui rizoides unicelulares de parede lisa na região da “nervura”
- Estrutura interna formada por células parenquimáticas
- As células da camada superior da nervura contêm muitos cloroplastos
- As células da camada inferior da nervura contêm poucos ou nenhum cloroplasto, mas muitos grãos de amido e oleocorpos
Reprodução assexuada:
- Brotos adventícios: emergem das células superficiais na face dorsal ou na margem do talo
- talos se tornam independentes quando se destacam do talo principal
Reprodução sexuada:
- Monoicas e dioicas
- Anterídios: na superfície dorsal do talo, ao longo da nervura, em cavidades anteridiais
Arquegônios: em grupos na extremidade anterior do broto, atrás do ponto de crescimento
- Os grupos de arquegônios são protegidos por um invólucro
Jungermanniales
- Hepáticas folhosas
- arquegônios restritos aos ápices dos cauloides ou dos seus ramos
- anterídios isolados ou em grupos em brácteas
perigoniais (filídios modificados)
-Gametófito folhoso, a maioria com três fileiras de filoides
- filoides frequentemente bilobados dispostos em duas fileiras com uma terceira fileira reduzida ao longo da face inferior (anfigastro)
Reprodução sexuada:
- Anterídios e arquegônios em estruturas em forma de taça (brácteas)
- esporófito em posição terminal (oriundo do arquegônio)
- cápsulas dos esporófitos maduros globosas geralmente e com uma camada protetora
- Filoides associados aos gametângios são denominados brácteas e diferem dos demais em forma e tamanho
Gametófito:
- Marrom avermelhado, verde
- ramificado
- 3 fileiras de filoides: duas laterais + anfigastro
- rizoides em tufos, com paredes lisas
(Antóceros) esporófitos semelhantes a chifres - Esporófito possui várias camadas de células fotossintetizantes
- Recoberto por cutícula e estômatos maioria dos antóceros é dioica; nos monoicos, o desenvolvimento dos anterídios precede o dos arquegônios (protrandria) maioria dos antóceros é dioica; nos monoicos, o desenvolvimento dos anterídios precede o dos arquegônios (protrandria) 
- Possuírem cavidades mucilaginosas no gametófito, onde ocorre a cianobactéria Nostoc (relação endossimbiótica)
Gametófitos:
- Talosos; lobados ou recortados
- internamente sem diferenciação de tecidos
- numerosos rizoides unicelulares de superfície lisa na face ventral
- sem escamas ou pelos
Gametângios:
- Inseridos no gametófito
- Arquegônios se originam de células superficiais
- Anterídios se originam de células hipodérmicas da face dorsal do talo; ocorrem em câmaras anteridiais, isolados ou em grupos
Esporófitos:
- Pé e cápsula (com cloroplastos)
- sem seta
- deiscência longitudinal em duas valvas
Esporófitos
- Possui um cordão central que pode atuar na condução de água e nutrientes
- As células estéreis do esporângio de unem para formar os pseudoelatérios, que auxiliam na dispersão dos esporos. 
- Os esporócitos (células-mãe de esporos) fazem meiose para formar 4 esporos (tétrades)
- Podem se abrir em 1, 2, 4 ou mais zonas de deiscência
- Ocorre o enrolar e desenrolar dos pseudoelatérios devido às variações higroscópicas
- A reprodução vegetativa nos antóceros é menos comum
- Em alguns grupos os gametófitos tornam-se espessados ao longo da margem, formando tubérculos
- Tubérculos contêm células com grãos de amido, oleocorpos e aleurona
Musgos verdadeiros
- Diferem das demais briófitas por:
• rizoides pluricelulares
• gametófito sempre folhoso
• filídios arranjados radialmente
• anterídios e arquegônios geralmente com filamentos estéreis (paráfises)
• cápsula do esporângio pluriestratificada com estômatos
Ocorrência:
- Amplamente distribuídos em locais úmidos
- plantasagregadas densamente, com grande capacidade de retenção de água
- musgos que crescem sobre o solo são importantes na proteção contra a erosão
Gametófitos:
- Diferenciados em cauloides e filoides, com simetria radial
- monoicas ou dioicas
- gametângios derivados de células superficiais da extremidade superior do cauloide
Esporófitos:
- Diferenciados em pé e cápsula, ou pé, seta e cápsula
- crescimento definido
- inicialmente nutrido pelo arquegônio, porém muito cedo em seu desenvolvimento ocorrem células clorofiladas, indicando se tratar de uma estrutura fotoautotrófica
Gametângios:
- Ocorrem nas extremidades de ramos especiais nos ápices do gametófito
- Anterídios são longo-pedunculados e globosos e nascem nas axilas de brácteas de ramos cônicos; distinguem-se dos outros ramos pela coloração avermelhada
- Arquegônios mais ou menos globosos inseridos em ramos logo abaixo do ápice do cauloide
Esporófito:
- Constituído por cápsula e pseudopódio (parte do gametófito – n) e seta curta
- Ápice da cápsula possui um opérculo
- Quando a cápsula amadurece, ela muda de forma, se tornando cilíndrica então, a pressão no interior da cápsula aumenta, o opérculo se abre e libera os esporos
- Células da cápsula possuem cloroplastos até que a mesma esteja quase madura (esporófito não é completamente dependente do gametófito)
- Cápsula escura na maturidade
- Deiscência da cápsula é explosiva devido à pressão do ar em seu interior