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Ludmila Almeida 1 Músculo liso O músculo liso é constituído de fibras menores, em relação ao músculo esquelético. A mesma força de atração dos filamentos de actina e miosina para gerar a contração também existe no músculo liso, mas o arranjo interno das fibras é diferente. O músculo liso de cada órgão pode se diferir em: • Dimensões físicas; • Organização em feixe ou folheto; • Resposta a diferentes tipos de estímulo; • Características de inervação; • Função; 1-Músculo liso multiunitário: fibras se contraem de forma independente uma da outra. 2-Músculo liso unitário: as fibras se contraem ao mesmo tempo, como se fossem uma só unidade. Músculo lis não contém o complexo de troponina, e o processo de contração também é ativado por meio de íons cálcio e ATP (que é usado em menor quantidade). A contração do músculo liso é mais prolongada, dessa maneira, o ATP permanece ligado por mais tempo, assim, demandando menor número de moléculas de ATP se comparado ao músculo esquelético. Nesse músculo não há a disposição estriada dos filamentos de actina e miosina • Corpos densos: podem estar ligados a membrana celular ou dispersos no interior da célula, conectados por pontes de proteína intracelular. ´por essas conexões que a força de contração é transmitida de célula a célula. Desempenham a mesma função dos discos Z. • A baixa energia necessária para manter a contração do músculo liso ocorre em virtude da ciclagem de fixação lenta das pontes cruzadas e porque é necessário apenas uma molécula de ATP para cada ciclo, independente de sua duração. Já o início lento da contração do músculo liso é causado pela lentidão da fixação e separação das pontes cruzadas com o filamentos de actina. Características importantes: 1-Baixa frequência de ciclo das pontes cruzadas de miosina: devido à longa duração da contração. 2-Baixa energia necessária para manter a concentração do músculo liso. 3-Lentidão do início da contração e do relaxamento. 4-A força máxima da contração é relativamente maior no músculo lido do que no músculo esquelético. 5-Omecanismo de “trava” facilita a manutenção prolongada das concentrações. 6-Estresse-relaxamento e estresse-relaxamento reverso no músculo liso. Há uma contração seguida de uma distensão ou uma distensão seguida de uma contração. Regulação da contração pelos íons cálcio No músculo liso não há o complexo troponina nesse caso haverá a calmodulina, uma proteína reguladora com a função de ativar as pontes cruzadas. Inicialmente, os íons cálcio, vindos do líquido extracelular e do retículo sarcoplasmático, entram na célula e se une à calmodulina, formando o complexo cálcio-calmodulina. Em seguida, ele se liga á miosina e ativa a enzima miosina quinase (MLCK- uma enzima fosforilativa). Com a ativação dessa enzima, uma das cadeias leves de cada cabeça da miosina é fosforilada o que permite sua ligação aos pontos ativos. Após esse processo, a enzima miosina fosfatase é ativada, ela vai retirar fostato da MLCK, causando seu desligamento do ponto ativo, e inicia o relaxamento da fibra. (ela inativa a MLCK). Controles nervoso e hormonal da contração do músculo liso O músculo liso pode ser estimulado a contrair-se por múltiplos sinais, os principais são: 1-Por sinais nervosos; 2-Por estímulo hormonal; 3-Por estiramento do músculo; Isso é possível pois o músculo liso possui muitos tipos de receptores que podem iniciar o processa contrátil e outros que inibem a sua contração. Junções neuromusculares do músculo liso No músculo liso não há a placa motora em si, os neurônios terminais entram em contato com as fibras musculares e há a liberação dos neurotransmissores de forma direta, através da extremidade e das varicosidades. As junções comunicantes (presentes apenas no músculo liso unitário) permitem uma rápida comunicação e contração entre as fibras. Ludmila Almeida 2 Questões importantes Como o potencias de ação e fluxo de íons viaja através da fibra do músculo liso que tem muitas camadas de células musculares? Com as camadas de fibras, esse fluxo de íons passa de uma para a outra por meio das junções comunicantes. Qual substância neurotransmissora existe dentro das vesículas dos axônios e nas varicosidades das fibras autônomas que inervam o músculo liso? As principais substâncias liberadas são acetilcolina e norepinefrina Algumas vezes a acetilcolina age estimulando a contração do músculo liso de alguns órgãos e inibindo a contração de outros, o mesmo ocorre com a norepinefrina. Por que isso ocorre? Devido aos diferentes receptores existentes. Potenciais de membrana e potenciais de ação do músculo liso Potenciais de ação podem acontecer em forma de potenciais em ponta ou potenciais com platôs. Há ainda os potenciais de onda lenta, também chamado de ondas marca-passo, caracterizados por picos de polarização seguidos por despolarização, característicos do intestino. Os canais de cálcio são muito importantes na geração do potencial de ação A membrana celular do músculo liso apresenta muito mais canais de cálcio controlados por voltagem que o músculo esquelético, mas poucos canais de sódio controlados por voltagem. Além disso, os canais de cálcio se abrem muito mais lentamente que os canais de sódio e permanecem aberto por um tempo muito maior. Outro aspecto importante da entrada de cálcio nas células durante o potencial de ação é que este íon age diretamente sobre o mecanismo contrátil, assim realiza duas tarefas de uma só vez. (gera o potencial de ação e ação direta na contração através do complexo cálcio-calmodulina) Excitação do músculo liso visceral pelo estiramento muscular Quando o músculo liso visceral é estirado o suficiente, usualmente são gerados potenciais de ação espontâneos. Eles resultam da combinação de potenciais de onda lenta e diminuição da negatividade do potencial de membrana, causada pelo próprio estiramento. Essa resposta faz com que a parede muscular estirada se contraia como resposta. Despolarização do músculo liso multiunitário sem potenciais de ação As fibras musculares lisas do musculo multiunitário se contraem principalmente em resposta aos estímulos nervosos das terminações nervosas que liberam os neurotransmissores para realizar a contração, entretanto, o potencial de ação não se desenvolve. Isso ocorre, devido ao tamanho reduzido e número pequeno de fibras. Elas não trabalham em conjunto, se tornando incapaz de desenvolver o pa. Efeitos dos fatores teciduais locais e dos hormônios para causar a contração do músculo liso, sem PA. Os dois tipos de fatores estimuladores não nervosos e não associados a potencial de ação que estão frequentemente envolvidos são: 1-Fatores químicos teciduais locais-controle por feedback, o músculo vai relaxar devido a falta de alguma substância que gera vasodilatação. Podem ser falta de oxigênio nos tecidos, excesso de CO2 ou aumento da concentração de íons hidrogênio, potássio, adenosina, ácido lático, temperatura corporal e diminuição de cálcio. 2-Vários hormônios: norepinefrina, epinefrina, acetilcolina, angiotensina, endotelina, oxitocina, vasopressina, serotonina, histamina, entre outros. Um hormônio causa contração de um músculo liso quando a membrana da célula muscular contém receptores excitatórios controlados por hormônio, ao contrário, o hormônio provoca inibição se a membrana contiver receptores inibitórios para o hormônio. Papel do retículo sarcoplasmático No músculo liso, são pouco desenvolvidos. Por meio de cavéolas, existentes na membrana, eles detectam a entrada de cálcio na fibra e, em seguida, libera mais cálcio. No músculo liso ele possui menos concentração de cálcio se comparado ao músculo esquelético. Uma bomba de cálcio é necessária para causaro relaxamento do músculo liso Para conseguir o relaxamento após a contração do músculo liso, é necessário remover os íons cálcio dos líquidos intracelulares que circundam os filamentos de Ludmila Almeida 3 actina e de miosina. Essa remoção é realizada por uma bomba de cálcio, que bombeia os íons cálcio para fora da fibra muscular, de volta para o líquido extracelular, ou que bombeia os íons cálcio para o retículo sarcoplasmático. Essas bombas são de ação lenta em comparação com a bomba de ação rápida do retículo sarcoplasmático no músculo esquelético. Portanto, a duração da contração do músculo liso costuma ser da ordem de segundos, em vez de centésimos ou décimos de segundo, como ocorre para o músculo esquelético.
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