Hematose e Transporte de Gases

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Laísa Dinelli Schiaveto 
 
 
Hematose e Transporte de Gases 
HEMATOSE ALVÉOLO-CAPILAR 
A hematose consiste nas trocas dos gases 
respiratórios (O2 e CO2), que ocorrem na estrutura 
alvéolo-capilar pulmonar. 
Este processo se faz por difusão, sem gasto de 
energia, indo sempre da região de maior 
concentração ou pressão parcial de um gás para a 
região de menor concentração ou pressão parcial do 
referido gás. 
A difusão do oxigênio é no sentido do alvéolo para o 
capilar pulmonar e a difusão do dióxido de carbono é 
no sentido do capilar para o alvéolo. 
O sangue que chega na extremidade arterial do 
capilar (desoxigenado), vindo da circulação sistêmica 
(veias cavas), tem pO2 média de 40mmHg; este valor 
vai depender da taxa metabólica do indivíduo 
(variação entre 25 a 50 mmHg). 
• Taxa Metabólica Elevada: consumo de oxigênio é 
maior e o valor da pO2 é menor. 
• Taxa Metabólica Baixa: consumo de oxigênio é 
menor e o valor da pO2 é maior. 
Este sangue, ao alcançar os alvéolos pelos capilares 
pulmonares, encontra uma pO2 alveolar de 
100mmHg. Assim, como se tem uma diferença de 
pressão parcial, ocorre a difusão do oxigênio para o 
capilar pulmonar, de modo que a extremidade venosa 
do capilar pulmonar (indo para as veias pulmonares) 
tenha pO2 de 100mmHg (sangue oxigenado), o que 
também é observado nas artérias sistêmicas. 
Este mesmo sangue que chega na extremidade 
arterial do capilar pulmonar vai ter uma pCO2 alta, em 
média 46mmHg; este valor vai depender da taxa 
metabólica do indivíduo e do equilíbrio ácido-base 
(variação entre 38 a 55 mmHg). 
• Taxa Metabólica Elevada: produção de dióxido de 
carbono é elevada e a pCO2 é maior. 
• Taxa Metabólica Baixa: produção de dióxido de 
carbono é menor e a pCO2 é menor. 
Este sangue, ao alcançar os alvéolos pelos capilares 
pulmonares, encontra uma pCO2 na faixa de 
40mmHg. Assim, como se tem uma diferença de 
pressão parcial, ocorre a difusão de CO2 do capilar 
para o alvéolo, de modo que, na extremidade venosa 
do capilar pulmonar (veias pulmonares) tenha pCO2 
de 40mmHg, o que é observado nas artérias 
sistêmicas (e não nas veias, pois as veias recebem CO2 
dos tecidos). 
 
O sangue que chega agora na extremidade arterial do 
capilar dos diferentes tecidos (capilar tecidual) com 
uma pO2 tecidual menor (na dependência de sua taxa 
metabólica), então o oxigênio difunde-se para os 
tecidos e o sangue na extremidade venosa que deixa 
este tecido o faz com uma pO2 média de 40mmHg, 
seguindo até a circulação pulmonar. 
Este mesmo sangue que na extremidade arterial do 
capilar tecidual tem uma pCO2 média de 40mmHg, 
recebe dióxido de carbono do tecido (na dependência 
de sua taxa metabólica) e deixa a extremidade venosa 
tecidual com uma pCO2 média de 46mmHg, seguindo 
em direção aos pulmões para hematose. 
 
 
 
Laísa Dinelli Schiaveto 
 
 
CURVA DA OXI-HEMOGLOBINA 
Todo gás possui uma propriedade chamada 
solubilidade; isto é, qual o volume deste gás que pode 
ficar dissolvido na água (ou plasma). 
 
SOLUBILIDADE DOS GASES RESPIRATÓRIOS 
NO PLASMA 
à Dióxido de Carbono (CO2) = 2,5 ml% 
à Oxigênio (O2) = 0,3 ml% 
Há pouco oxigênio está dissolvido no plasma, o que é 
incompatível com a vida. Isto faz com que o 
transporte do oxigênio exija um mecanismo 
diferente, através da ligação reversível (frouxa) com a 
hemoglobina. 
Obs: Os alvéolos não são capazes de retirar o O2 da 
água e, mesmo se conseguissem, não seria muito 
eficiente. 
A coleta de uma amostra de sangue nos permite 
observar as hemácias e, no seu interior, a existência 
de pigmento hemoglobina. Nessa amostra, a parte 
mais pesada é a parte celular, onde está 97% das 
hemácias. 
Biossíntese da Hemoglobina – está dividida em 4 
etapas fundamentais: 
(1) Ácido 2 α cetoglutarato + glicina = pirrol 
(2) Ligação de 4 pirrol = protoporfirina IX 
(3) Protoporfirina IX + Fe = heme 
(4) Globina + 4 heme = hemoglobina 
Obs: O átomo de ferro fica localizado no centro de 
cada grupo heme, portanto níveis baixos de ferro 
causam a diminuição da produção de hemoglobina e, 
consequentemente, causando anemia. 
A hemoglobina tem propriedade alostérica (proteína 
inteligente; que consegue se modificar com as 
propriedades do meio, seja ele rico ou pobre em 
oxigênio), de modo que consiga doar e receber 
oxigênio. Além disso, esta é composta por 4 grupos 
hemes e 4 cadeias polipeptídicas (α1, α2, β1 e β2). 
• 1g de hemoglobina carreia 1,34 ml de oxigênio 
• 100ml de sangue contém 15 g de hemoglobina 
(14-16%) 
• 100ml de sangue carreia cerca de 20,1 ml de 
oxigênio 
Tendo esse valores, sabe-se que um músculo recebe 
um fluxo sanguíneo de 200ml/min e sua capacidade 
de extração é de 20%. Considerando a concentração 
de hemoglobina de 15%, qual o consumo de oxigênio 
deste músculo? à 8,04 ml O2/min 
- 100 ml de sangue carreia à 20,1 ml O2 
- 200 ml de sangue carreia à 40,2 ml O2 
 
- 100%, neste caso, equivale a à 40,2 ml O2 
- Para extração de 20% equivale a à 8,04 ml O2 
Experiência com amostra de sangue contido em um 
tubo de ensaio: 
a) Colocar o sangue em contato com o meio exterior 
sem oxigênio e gradualmente ir elevando a 
concentração de oxigênio (pO2) do meio entre 
zero até 100 mmHg (lembrando que pO2 alveolar 
= 100 mmHg); 
b) A cada etapa, após o equilíbrio, determinar o 
percentual de saturação da oxi-hemoglobina; 
c) Esta parte experimental representa os eventos 
que ocorrem na estrutura alvéolo-capilar 
pulmonar, pois o oxigênio difunde-se do alvéolo 
para o capilar pulmonar. 
 
d) Em seguida, após a pO2 sanguínea atingir o valor 
alveolar, deve-se colocar este sangue em meios 
com concentrações reduzidas de oxigênio (pO2) e, 
após o equilíbrio, determinar novamente a 
saturação da oxi-hemoglobina; 
e) Observar quanto de oxigênio foi entregue para o 
meio; 
f) Esta parte experimental representa os eventos 
que ocorrem na estrutura capilar tecidual-tecido, 
pois o oxigênio difunde-se do capilar tecidual para 
o tecido, até o equilíbrio. 
 
Laísa Dinelli Schiaveto 
 
 
g) Construímos um gráfico com valores da pO2 do 
meio (sangue) na abcissa contra a saturação da 
oxi-hemoglobina (em %) na ordenada. Observe o 
tipo de curva e suas características. 
Primeira Parte: ALVÉOLO-CAPILAR PULMONAR 
pO2 0 10 20 30 40 60 80 100 
Sat. 0 9 32 58 74 90 95 98 
 
A curva é sigmoide, porque a hemoglobina é uma 
proteína que possui a propriedade alostérica (que se 
adapta ao meio). 
Segunda Parte: CAPILAR TECIDUAL-TECIDO 
Entrega de oxigênio para os tecidos (ml/min) 
pO2 tecidual 50 40 30 20 
VO2 2,9 5,0 8,5 13,6 
Obs: VO2 representa o consumo de oxigênio. 
 
Em roxo está representada a quantidade de oxigênio 
que o tecido recebe, sendo que, quanto maior o 
metabolismo desse tecido, maior é esta quantidade. 
Portanto, quanto mais hipóxico estiver um tecido, 
mais oxigênio ele recebe. Isso ocorre, pois o sangue 
doa mais oxigênio para que o tecido consiga realizar 
as suas funções. 
DESLOCAMENTO DA CURVA 
 
A linha A foi deslocada à esquerda e a linha B foi 
deslocada à direita à Para uma mesma pO2 tecidual 
(exemplo 40 mmHg), a curva B (direita) oferta mais 
oxigênio do que a curva A (esquerda) à Este 
deslocamento só é possível devido à propriedade 
alostérica da hemoglobina. 
Então, quanto maior for o deslocamento da curva 
de dissociação da oxi-hemoglobina à direita, mais 
oxigênio este tecido recebe. 
Fatores que deslocam a curva da oxi-hemoglobina 
são: 
• Concentração do íon hidrogênio (pH); 
• Temperatura; 
• Pressão parcial de dióxido de carbono (pCO2); 
• Concentração plasmática do 2,3 DPG. 
Fatores que deslocam a curva da oxi-hemoglobina 
para a DIREITA: 
• Diminuição do pH; 
• Aumento da temperatura; 
• Aumento da concentração de CO2; 
• Aumento da concentração plasmática de 2,3 
DPG. 
Laísa Dinelli Schiaveto 
 
 
Fatores que deslocam a curva da oxi-hemoglobina 
para a ESQUERDA: 
• Aumento do pH; 
• Diminuição da temperatura; 
• Diminuição da concentraçãode CO2; 
• Diminuição da concentração plasmática de 2,3 
• DPG. 
Durante um exercício intenso, ocorre grande oferta de 
oxigênio aos músculos e órgãos ativos neste exercício 
e este fato se deve a 5 mecanismos: 
1. Hipóxia tecidual: os músculos ativos no exercício 
apresentam alta captação de oxigênio, mas ainda 
tornam-se hipóxicos; 
2. Elevação da pCO2: devido ao deslocamento da 
curva da oxi-hemoglobina à direita, a 
hemoglobina entrega mais oxigênio; lembrando 
que, a produção de CO2 advém do ciclo de Krebs e 
do tamponamento da molécula do ácido lático; 
3. Redução do pH ou elevação da concentração dos 
íons H+: os íons H+ advém da dissociação do ácido 
lático; 
4. Elevação da temperatura: parte do gasto 
energético no processo contrátil é perdido na 
forma de calor, o que facilita o deslocamento da 
curva para a direita e, portanto, aumenta a oferta 
de oxigênio para os tecidos; 
5. Elevação da concentração de 2,3 DPG: a 
potencialização da via glicolítica, eleva os níveis do 
2,3 DPG à partir do gliceraldeido 3 fosfato. 
à Estes 5 mecanismos atuam de maneira cinética, 
permitindo uma adequação do transporte de 
oxigênio. 
Obs: O primeiro mecanismo não guarda relação com 
os deslocamentos da curva da oxi-hemoglobina. No 
entanto, os outros quatro mecanismos estão 
relacionados ao deslocamento da curva da oxi-
hemoglobina à direita. 
MIOGLOBINA 
As fibras musculares esqueléticas aeróbias 
apresentam uma molécula semelhante à 
hemoglobina, porém, esta apresenta somente um 
grupo heme, uma única cadeia polipeptídica e não 
possui propriedade alostérica. Assim, apesar de reter 
algum oxigênio intramuscular, a mioglobina só 
entrega o oxigênio numa condição de hipóxia tecidual 
muito acentuada. 
 
HEMOGLOBINA FETAL 
A hemoglobina fetal é um pouco diferente da criança 
ou do adulto, pois ela apresenta duas cadeias 
polipeptídicas alfa (igual à materna) e duas gamas, 
enquanto a do adulto são duas alfa e duas beta. Esta 
diferença faz com que a hemoglobina fetal tenha uma 
dissociação de oxigênio menor para qualquer valor de 
pO2, por isso o feto é sempre um pouco hipóxico. 
 
à A curva está deslocada para a esquerda, o que 
indica uma menor entrega de oxigênio para os 
tecidos. 
TRANSPORTE DE OXIGÊNIO 
O transporte do oxigênio dos pulmões até os tecidos 
é realizado de duas maneiras: 
- 3% dissolvido no plasma, o eu no nível do mar 
(760mmHg), corresponde cerca de 0,3ml de 
oxigênio % (lembrando que a solubilidade do 
oxigênio em um meio aquoso é muito baixa); 
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- 97% no composto oxi-hemoglobina (HbO2), ou 
seja, 19,5 ml de oxigênio %. 
Sendo assim, o total transportado é de 0,3 + 19,5 = 
19,8 ml oxigênio %, considerando uma saturação de 
97% e a hemoglobina carreando 1,34ml de 
oxigênio/grama. 
A taxa de hemoglobina normal é 15%, variando de 
14% (em mulheres) e 16% (em homens). 
Obs: A curva de saturação da oxi-hemoglobina em 
indivíduos normocitêmicos, policitêmicos e anêmicos 
apresenta a mesma saturação (97%), mas a 
quantidade de oxigênio carreada é bem diferente. 
Exemplo de causas de policitêmia: maiores altitudes e 
muita eritropoietina. 
Exemplo de causas de anemia: deficiência de 
eritropoietina; hemorragia; falta de ferro; intoxicação 
por chumbo; quimioterapia; (a oferta de oxigênio está 
reduzida). 
 
à Todas as curvas chegam à saturação de 98%, 
porém o transporte de oxigênio é diferente; ou seja, a 
taxa de hemoglobina sofre variações. 
Pela Lei de Henry, para cada 1mmHg de pO2, há 
0,003ml de oxigênio dissolvido no plasma, valor que 
não é muito alto, mesmo para um indivíduo 
respirando oxigênio puro (apenas 2,02 ml %), o que é 
incompatível com a vida e, por isso, não é possível 
viver apenas com o oxigênio plasmático. Dessa forma, 
salienta-se a importância da oxi-hemoglobina no 
transporte deste gás. 
A terapia com oxigênio puro ou a hiperbárica pode ser 
utilizada por pequenos intervalos de tempo para 
pacientes em condições especiais. 
Quando se faz a inalação com gás rico em oxigênio 
(maior do que os 20,9% da atmosfera) ou inalação 
hiperbárica, ocorre a substituição, parcial ou total, do 
nitrogênio do plasma pelo oxigênio e, desta forma, a 
oferta de oxigênio aos tecidos é extremamente 
aumentada. 
Obs: Quando a oferta de O2 puro é prolongada, há 
danos nos neurônios e há produção de radicais livres, 
sendo, portanto, tóxico para o organismo. Assim, em 
indivíduos que precisam de uma oferta maior de O2, 
deve-se fazer o desmame assim que possível. 
Valores de oxigênio transportado dissolvido no plasma, pN2, e oferta de 
oxigênio para os tecidos, a nível do mar, para diferentes pO2 alveolar. 
 
Transporte de oxigênio dissolvido no plasma = (P.atm. – pN2 – pCO2 – 
pH2O) x 0,oo3 (em ml) pO2 arterial (mmHg) = P.atm. – pN2 – pCO2 – pH2O. 
Condição pO2 alveolar – representa o quanto de oxigênio que está 
sendo fornecido. 
à Um indivíduo respirando ar atmosférico ou um ar 
com oxigênio puro (100% O2), seus valores de pO2 
alveolar e arterial serão muito diferentes: 
 
• ΔP (ar ambiente) = 100 – 40 = 60 mmHg 
• ΔP (oxigênio puro) = 640 – 53 = 587 mmHg 
Coeficiente de Utilização de Oxigênio – É o percentual 
do sangue que libera o oxigênio para a utilização 
celular. No repouso este valor é de 25% e durante o 
exercício este valor pode atingir até 85%. Este 
coeficiente é maior no exercício devido à maior 
capacidade de extração de oxigênio pelos músculos 
ativos devido ao metabolismo aumentado. 
Consumo de Oxigênio – É o valor de oxigênio que os 
tecidos utilizam em seu metabolismo para a síntese 
aeróbia de ATP. Este parâmetro vai depender do fluxo 
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sanguíneo e a diferença arteriovenosa deste tecido 
(extração do oxigênio) OU ainda pode ser 
quantificado pela ventilação e a diferença entre 
percentual de oxigênio inspirado (20,9%) e o 
percentual expirado. 
• O2 inspirado – O2 expirado = consumo O2 
• 21% - 17% = 4% (este valor não ultrapassa 6%) 
Para uma adequada hematose, é necessário que na 
estrutura alvéolo-capilar pulmonar haja condições 
adequadas de oferta de oxigênio dada pela 
ventilação, bem como adequada perfusão sanguínea. 
Nas condições em que haja redução patológica da 
ventilação, mas perfusão normal OU redução 
patológica da perfusão, mas ventilação normal, 
têm-se uma relação ventilação-perfusão inadequada, 
comprometendo, assim, a hematose. 
Para que a hematose seja adequada, a relação 
ventilação-perfusão deve também ser adequada. 
 
A melhor relação ventilação-perfusão (VA/Q = 1) 
- Obstrução total do alvéolo, portanto a ventilação 
é zero e a perfusão também; 
- Obstrução parcial do alvéolo, causando uma 
ventilação reduzida, mas uma perfusão normal; 
- Condição normal; 
- Obstrução parcial do capilar pulmonar, causando 
uma perfusão reduzida, mas ventilação normal; 
- Obstrução total do capilar pulmonar, causando 
uma ventilação normal (indiferente), mas uma 
perfusão extremamente reduzida. 
 
 
 
TRANSPORTE DO DIÓXIDO DE 
CARBONO 
O transporte de dióxido de carbono dos tecidos até os 
pulmões é realizado por 3 mecanismos: 
- 7% na forma de CO2 dissolvido no plasma; 
- 23% no composto carbamino-hemoglobina; 
- 70% como bicarbonato no plasma. 
MECANISMOS NO CAPILAR TECIDUAL 
CO2 dissolvido no plasma: o dióxido de carbono 
apresenta uma média solubilidade no plasma de 
2,5 ml%; portanto, parte desse gás consegue ser 
transportado; este valor já é compatível com a vida 
(ao contrário do oxigênio). 
Composto carbamino-hemoglobina: o dióxido de 
carbono tem a propriedade de se ligar como a parte 
proteica da hemoglobina e não há mecanismo de 
competição com oxigênio, pois este se liga ao grupo 
heme. 
Bicarbonato no plasma: o dióxido de carbono se 
difunde para as hemácias e lá reage com a água (LIC), 
catalisado pela enzima anidrase carbônica, formando 
ácido carbônico (H2CO3), que é um composto instável 
e rapidamente dissocia se em bicarbonato (HCO-) e no 
próton (íonH+). 
Para evitar alterações do pH intracelular, o H+ é 
tamponado pela ligação com um aminoácido aniônico 
da parte globínica. O HCO3 difunde-se para o LEC e 
para não haver alteração do potencial elétrico da 
hemácia, para cada molécula de bicarbonato que 
deixa a hemácia, ocorre a entrada de um íon cloreto. 
O CO2 então é transportado dos tecidos até os 
pulmões na forma de bicarbonato, no plasma. 
 
Laísa Dinelli Schiaveto 
 
 
MECANISMOS NO CAPILAR PULMONAR 
à AS REAÇÕES SÃO TODAS INVERSAS SE 
COMPARADO AS DO CAPILAR TECIDUAL! 
CO2 dissolvido no plasma: difusão do dióxido de 
carbono do capilar para o alvéolo, a favor de seu 
gradiente de concentração (pCO2). 
Composto carbamino-hemoglobina: a ligação do 
dióxido de carbono com a parte proteica é desfeita e 
o gás difunde se para o alvéolo. 
Bicarbonato no plasma: quando a pCO2 no plasma 
reduz-se, o HCO3- difunde-se do plasma para hemácia 
e se liga ao H+, voltando a formar o ácido carbônico 
que, novamente sob a ação da anidrase carbônica, 
leva a formação de água e CO2 e, este gás difunde se 
para o alvéolo; o íon cloreto deixa a hemácia e é 
trocado pelo bicarbonato (fuga dos cloretos). 
 
Obs: A anidrase carbônica permite que a reação seja 
rápida (menos de 0,1s). 
 
MONÓXIDO DE CARBONO 
O monóxido de carbono (CO), resultado da 
combustão de composto orgânico, tenho uma 
afinidade com o grupo heme da hemoglobina de 200 
a 300 vezes maior que o próprio oxigênio, formando 
uma ligação estável, recebendo o nome de carboxi-
hemoglobina. 
O monóxido de carbono (CO) se liga ao átomo de 
ferro do grupo heme da hemoglobina, o qual é o 
mesmo lugar em que o oxigênio se liga (com uma 
ligação mais fraca). Sendo assim, existe uma 
competição entre O2 e CO, uma vez que ambos se 
ligam com o grupo heme. No entanto, quem ganha é 
o CO, pois ele possui uma afinidade muito maior, 
formando uma ligação mais forte e mais estável. 
A remoção do monóxido de carbono se faz aplicando 
respiração com oxigênio puro. 
Quando se tem um caso de hipóxia tecidual severa, o 
carreamento de oxigênio para, uma vez que este 
possui uma ligação um frouxa, diferentemente do 
monóxido de carbono, o que é possuir uma ligação 
estável. 
 
Indivíduos saudáveis e não fumantes tem apenas um 
valor menor que 1% das suas moléculas de 
hemoglobina ligadas ao CO (HbCO). Enquanto isso, 
indivíduos fumantes, este valor está elevado na faixa 
de 5 a 7%, sendo que valores acima de 15% são fatais 
para o indivíduo. 
Observe na curva de dissociação da carboxi- 
hemoglobina, que o valor de pCO que leva à saturação 
da curva é de apenas 0,4mmHg e, valores pouco 
superiores (> 0,6 mmHg de CO) já leva a 
desorientação e inconsciência do indivíduo. 
Obs: Se não for feita uma ação rápida, o indivíduo 
evolui ao óbito rapidamente.