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ESTRUTURA DAS BIOMEMBRANAS • A membrana plasmática circunda a célula, delimitando o meio extra do intracelular e atuando com permeabilidade seletiva, que seleciona o que entra e o que sai da célula. • Pode separar o meio extra do intracelular, mas também pode separar o interior das organelas da região citossólica. • Por exemplo: a digestão intracelular, ocorrida nos lisossomos, só ocorre caso o pH dentro dessa organela esteja ácido, por volta de 5. Entretanto, a região citossólica apresenta pH=7,2, portanto, são necessários mecanismos que delimitem esses espaços, possibilitando a ocorrência de reações. O pH ácido nos lisossomos é decorrente de um gradiente de prótons que existe na área, empurrando H+ para dentro. • A membrana plasmática contém proteínas que atuam como sensores de sinais externos, as receptoras, e proteínas transmembranas ou integrais, que atravessam a bicamada lipídica e mediam quase todas as interações, como o transporte da maioria das substâncias hidrofílicas. A BICAMADA LIPÍDICA • O modelo da membrana plasmática é o MODELO MOSAICO FLUIDO, criado por Singer e Nicolson, em 1972. • Nesse modelo, as proteínas encontram-se embebidas na camada lipídica e tanto os fosfolipídeos como as proteínas apresentam-se em movimento. • A fluidez da membrana depende de sua composição e da temperatura. Em altas temperaturas é mais fluída, em baixas temperaturas é mais compacta, devido às transições de fase. • Essa membrana é de natureza química GLICOLIPOPROTEICA. LIPÍDEOS DE MEMBRANA • Os lipídeos constituem 50% da massa da maioria das membranas. Todas as moléculas lipídicas da membrana plasmática são anfifílicas, isto é, possuem uma parte hidrofóbica e uma parte hidrofílica. • Os lipídeos mais abundantes são os FOSFOLIPÍDEOS. Estes possuem um grupo fosfato e duas caudas hidrocarbonadas hidrofóbicas. • Geralmente, uma cauda possui uma ou mais ligações duplas cis- atuantes, sendo insaturada. Já a outra não possui essa ligação, sendo saturada. Cada ligação dupla cria uma pequena dobra. • A diferença no comprimento e na saturação das cadeias influencia no encaixe dos fosfolipídeos, interferindo na fluidez da membrana. • O fosfolipídeo mais abundante é o FOSFOGLICERÍDEO, que possuem cadeia principal um glicerol de 3 carbonos. • A fosfatidiletanolamina, a fosfatidilcolina e a fosfatidilserina são as mais abundantes. Essa última merece destaque pela sua cauda final negativa, sendo importante para a sinalização celular. • Os esfingolipídeos são importantes e se diferem por possuírem esfingosina no lugar do glicerol. • Além destes, ainda há o glicolipídeo, que possui um açúcar ligado ao lipídeo. GLICOLIPÍDEOS • Moléculas lipídicas que contém açúcar. São encontradas na membrana mais distante do citosol. • Se associam aos açucares por ligações de hidrogênio, e entre suas longas cadeias de hidrocarbonatos por forças de Van der Waals, dividindo-se em balsas lipídicas. • Ocorrem em todas as membranas eucarióticas. • Auxiliam na proteção da membrana apical do tecido epitelial; importante efeito elétrico, alterando-o e alterando a concentração de íons; atuam no processo de reconhecimento celular e de adesão. O COLESTEROL • A membrana eucariótica dos animais possui, especialmente, o COLESTEROL. • Em grande quantidade, seus anéis aromáticos conferem rigidez à membrana, aumentando a resistência dos movimentos dos fosfolipídeos. Ou seja, ele controla a fluidez e a rigidez da membrana. • Dificulta a cristalização em baixas temperaturas, pois sua posição entre os fosfolipídeos impede a aproximação entre eles. Ou seja, torna a bicamada menos deformável na região onde está inserido, reduzindo a permeabilidade à moléculas polares. • É uma molécula anfipática. • Um choque térmico na membrana pode levar a quebra, devido à cristalização. • LIPD-RAFTS: são balsas lipídicas presentes na membrana das células animais, devido a concentração de lipídeos e proteínas de maneira dinâmica e temporária por intrações proteína-proteína, permitindo a formação de regiões especializadas. Existem inúmeras proteínas ancoradas, devido à maior rigidez. Importante para a internalização de uma partícula viral, pois sem elas os vírus não conseguem se reproduzir e são digeridos pelos lisossomos, caso tenha a proteína Clatrina (é uma proteína de endereçamento da vesícula para a degradação nos lisossomos). OS FOSFOLIPÍDEOS • Molécula anfipática (cauda apolar e cabeça polar). • As caudas interagem entre si, mas a cabeças não. • Assimétricos: os fosfolipídeos voltados para o meio extracelular não são idênticos aos voltados para o citoplasma. • Os fosfolipídeos se movimentam na membrana, por meio da translocação, rotação ou flip-flop. • FLIP-FLOP: inversão das camadas mediada pela enzima flipase (está relacionado com a apoptose). • CARGA FINAL NEGATIVA DA FOSFATIDILSERINA: em células saudáveis, a fosfotidilsserina está voltada para o meio interno (citosol). Quando uma célula entra em apoptose, existe um mecanismo que identifica que ela está em apoptose para que possa ser fagocitada. Com o movimento de flip-flop, a fosfotidilserina passa a se direcionar para a parte externa, atraindo a anexina 5. Ou seja, a fosfotidilserina sinaliza a célula que está em apoptose para que essa possa ser fagocitada pelos macrófagos. A anexina 5 é usada como um marcador de onde a fosfotidilserina está, mostrando que célula está em apoptose. • CONTROLE DE INFECÇÃO: na membrana da célula existem mediadores proteicos (fosfolipase) que quebram os fosfolipídeos, formando sinais químicos que proporcionam a ativação celular. Um desses formados é o FOSFOTIDIL (hidrofóbico), que fica ancorado na membrana plasmática, e o IP3 (hidrofílico), que abre o canal de cálcio do retículo. O cálcio sai e vai em direção ao citosol, procurando a proteína quinase C, que estará na membrana. Essa proteína é ativada pela liberação do cálcio. Tanto o diacil glicerol como o cálcio se ligam a quinase C e provocam a ativação celular, controlando a infecção. O diacil glicerol (DAG) vem da quebra do fosfotidil dasitol. • Quando moléculas anfifílicas são expostas a um ambiente aquoso, funcionam como hidrofílicas. Elas podem formar micelas com caudas para dentro ou formas bicamadas, com a cauda para o interior entre as cabeças. • Autosselamento: quando há uma brecha na bicamada, isso é desfavorável aos fosfolipídeos, que tendem a se rearranjar espontaneamente para eliminar a borda livre. Fendas maiores são seladas pela fusão de vesículas; • Energeticamente favorável: compartimento selado formado pela bicamada. Energeticamente desfavorável: bicamada fosfolipídica exposta à água devido à brechas. CARBOIDRATOS DE MEMBRANA • GLICOCÁLIX: voltados a camada externa, podem estar ancorados nos fosfolipídeos ou nas proteínas. • Participação no reconhecimento celular e na adesão. • Relaciona-se com a rejeição dos tipos sanguíneos pelo sistema imunológico. • Nem todas as células animais possuem. • Atua fazendo com que a célula seja ancorada na membrana basal dos tecidos que ela faz parte, como o epitelial. As proteínas integrinas corroboram para o mecanismo de adesão. • A perda do glicocálix caracteriza uma célula tumoral metastática para invadir outros tecidos, pois perdeu a capacidade de reconhecimento. AS GOTAS LIPÍDICAS • A maioria das células armazenam um excesso de lipídeos como gotas lipídicas, de onde pode sr obtida matéria prima para a formação de membranas ou fonte de alimento. • Os adipócitos são especializados noarmazenamento desses. • Os ácidos graxos podem ser liberados, quando necessário, das gotas lipídicas e exportados para as células que necessitam pela corrente sanguínea. • São formadas quando há u excesso de ácido graxo no sangue. Formam-se no RE, onde há enzimas para o metabolismo de lipídeos. ASSIMETRIA DA BICAMADA • As monocamadas da bicamada apresentam composição surrealmente distintas. • É importante na conversão de sinais extracelulares em sinais intracelulares. FOSFOLIPÍDEO INOSITOL • É uma classe secundária de fosfolipídeos que, no folheto citossólico da bicamada lipídica da membrana plasmática, desempenham uma importante função na sinalização intracelular: em resposta a sinais extracelulares, cinases lipídicas específicas fosforilam os grupamentos de cabeças desses lipídeos para formar sítios de ancoragem para proteínas sinalizadoras citossólicas, enquanto fosfolipases específicas clivam determinados fosfolipídeos inositol para gerar pequenas moléculas de sinalização intracelular. PROTEÍNAS DE MEMBRANA • Conferem individualidade e especificidade às membranas. Podem ser transportadoras, de ancoragem, receptoras (captação de sinais) e enzimáticas (catálise de reações). • INTEGRAIS/INTRÍNSECAS: são permanentes e estão em toda a membrana. Podem ser de passagem única (unipasso – receptoras) ou de passagem diversa (multipasso – poros). São anfipáticas; a proteína atravessa a região hidrofóbica (causa dos fosfolipídios) devido aos aminoácidos de cadeia hidrofóbicas. Os laços peptídicos hidrofílicos se voltam ao centro formando ligações de hidrogênio com a hélice. • PERIFÉRICAS: são temporárias e ligadas à apenas uma camada. Ligadas a proteínas integrais ou à própria bicamada lipídica. Desagregação para a obtenção de componentes: uso de detergentes, mudança iônica do meio e uso de enzimas específicas. ESPECIALIZAÇÕES DE MEMBRANA CAMADA APICAL • Microvilosidades: estruturas digitiformes que aumentam a supercifie de contato. Comum nas células epiteliais da porção jejuno- íleo do intestino delgado, dotado de tecido epitelial prismático simples. • Estereocílios: no ouvido interno, vibram abrindo receptores específicos que permitem a passagem das ondas sonoras. • Cílios: permitem a locomoção de bactérias, protozoários, impurezas e secreções. Presentes no tecido epitelial simples prismático das tubas uterinas. • Flagelos: locomoção dos espermatozoides. PORÇÃO BASOLATERAL • A camada de tecido epitelial é pobre em matriz, caracterizada por junções célula-célula e é a célula que sofre o estresse mecânico a partir do citoesqueleto ancorado em sua membrana. • A camada de tecido conectivo é rica em matriz, caracterizada por junções célula-matriz e a matriz absorve todo o estresse mecânico. • A junção entre o epitélio e o tecido conectivo é célula-matriz. A junção entre o citoesqueleto da célula epitelial e a lamina basal é célula matriz. • Existem quatro tipos de junções de ancoragem, com função de ligar células umas as outras ou aos tecidos aos quais fazem parte. • Junções Célula-célula: junção aderente e o desmossomo. São caracterizadas pela presenta de proteínas do tipo CADERINAS. o ADERENTE: liga os citoesqueletos de células adjacentes a partir de filamentos de actina. o DESMOSSOMOS: ligam os citoesqueletos de células adjacentes a partir de filamentos intermediários. Caracterizado por proteínas desmocolinas e desmobolinas. • Junções célula-matriz: célula matriz actina e hemidesmossomo. São caracterizados pela presença de proteínas do tipo integrinas. o CÉLULA MATRIZ ACTINA: liga a célula à matriz por meio de filamentos de actina. o HEMIDESMOSSOMO: liga a célula à matriz por meio de filamentos intermediários. • Junções oclusivas: evita a perda de nutrientes a partir de uma vedação. • Junções comunicantes: permite a comunicação entre células adjacentes, possibilitando a troca de nutrientes entre elas. ÚLTIMAS CONSIDERAÇÕES • Células x Meio (proteção, manutenção do equlíbrio iônico através dos tranportes de íons e água, reconhecimento celular e molecular em destaque para o sistema imune, adesão pelo glicocálix e as outras especificações de membranas, comunicação celular). • Organelas x Citosol (controle das atividades celulares feito por algumas organelas, organização dos sistemas enzimáticos, execução de funções especializadas). SISTEMA IMUNOLÓGICO (reconhecimento) • Mecanismo de diapedese, quando uma célula sai do vaso para um local de infecção – Neutrófilo, célula fagocítica que fica no vaso sanguíneo e vai para o tecido infeccionado, para isso precisa passar entre as células endoteliais – precisa ser reconhecido, contém açúcares específicos que há receptores por onde ele vai passar, aumentando a permeabilidade celular para o neutrófilo seguir. EXEMPLO DE CONTROLE DE INFECÇÃO • LEISHMANIOSE – a infecção gera um sinal químico através de uma molécula sinal do sistema imunológico para que as células tentem conter parasita →o sinal é recebido por um receptor de membrana aclopado à proteína G → ativando a fosfolipase C (quebra fosfolipídio) → divide o fosfatidil em duas partes → uma das partes é uma molécula extremamente hidrofóbica que continua ancorada à bicamada (DAG ou diacilglicerol) → DAG auxilia na ativação da proteína kinase C (PKC) que é dependente de cálcio → a outra entra na célula e se liga a canais de cálcio (molécula que não fica livre na célula por ser um importante ativador celular) na membrana do retículo → liberando cálcio para o meio gerando ativação celular para continuar a cascata de fosforilação e tentar conter o parasita através da ligação do cálcio com a enzima PKC.
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