Fisiologia da visão

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Fisiologia da visão
· O olho é um órgão especializado na detecção e análise de luz
· Mais da metade dos receptores sensitivos no corpo humano estão localizados nos olhos e uma grande parte do córtex cerebral é dedicada ao processamento da informação visual
· A luz passa pelo sistema de lentes do olho → atravessa o humor vítreo → entra na retina por sua camada mais interna do olho (atravessa primeiro as células ganglionares e depois as camadas plexiforme e nuclear) → chega a camada de bastonetes e cones, que ocupa a retina até sua borda mais externa
· Região da fóvea é onde há a incidência inicial da luz, nos cones e bastonetes
· A luz entra na retina pela amada mais interna do olho
· Primeiro atravessa as células ganglionares e depois as camadas plexiforme e nuclear
· Por último chega a camada de bastonetes e cones (ocupam a retina até sua borda mais externa)
· A transdução da energia luminosa em um potencial receptor ocorre no segmento interno tanto de cones quanto de bastonetes
· Retina: terceira camada do bulbo e a mais interna
· Reveste os três quartos posteriores do bulbo do olho e é o inicio da via visual
· A superfície da retina é os únicos locais do corpo em que os vasos sanguíneos podem ser observados diretamente e avaliados buscando mudanças patológicas, como as que ocorrem com hipertensão, diabetes melito e catarata
· O disco óptico é o local em que o nervo óptico (II) deixa o bulbo do olho
· Também são visíveis a mácula lútea e a fóvea central
· A retina é formada por um estrato pigmentoso e por um estrato nervoso
· O estrato pigmentoso é uma lâmina de células epiteliais contendo melanina
· O estrato nervoso (sensorial) da retina é uma parte do encéfalo com múltiplas camadas que processa substancialmente os dados visuais antes de enviar impulsos nervosos para os axônios que formam o nervo óptico
· Três camadas distintas de neurônios retinais – a camada fotorreceptora, a camada celular bipolar e a camada ganglionar – são separadas por duas zonas, as camadas sinápticas interna e externa, onde os contatos sinápticos são realizados
· A luz passa através das camadas ganglionar celular bipolar e ambas as camadas sinápticas antes de chegar a camada fotorreceptora
· Dois outros tipos celulares presentes na camada celular bipolar da retina são as células horizontais e as células amácrimas
· Essas células formam circuitos neurais direcionados lateralmente que modificam os sinais transmitidos ao longo da via a partir dos fotorreceptores até as células bipolares e as células ganglionares
Região da fóvea – visão acurada
· Área diminuta no centro da retina – área total pouco maior que 1 mm2
· Responsável pela visão acurada e detalhada
· Composta quase inteiramente por cones
· Cones – tem estrutura especial que auxilia na detecção de detalhes na imagem visual
· Os cones da fóvea têm corpos celulares especialmente longos e delgados, distinguindo-se dos cones mais perifericamente na retina
· Na região da fóvea, os vasos sanguíneos, células ganglionares, camadas nuclear interna e plexiforme são todos deslocados para um lado, em vez de repousarem diretamente sobre o topo dos cones, o que permite que a luz passe sem impedimento até os cones
Bastonetes e cones – componentes essenciais do fotorreceptor
· O segmento externo do cone tem forma cônica
· Em geral, os bastonetes são mais estreitos e mais longos do que os cones
· Nas partes periféricas da retina, os bastonetes tem de 2 a 5 micrômeros de diâmetro, enquanto os cones tem diâmetro de 5 a 8 micrômetros
· A substância fotoquímica, sensível à luz, é encontrada no segmento externo.
· Bastonetes – a substância fotoquímica é a rodopsina
· Cone – três substâncias fotoquímicas coloridas (em geral, camadas pigmentos coloridos, que funcionam quase exatamente do mesmo modo que a rodopsina, exceto por diferenças na sensibilidade espectral
· Os bastonetes nos permitem enxergar em ambientes de pouca luz – como os bastonetes não fornecem visão colorida, em ambientes com pouca luz podemos enxergar apenas preto, branco e todos os tons de cinza intermediários
· Nos segmentos externos dos bastonetes e cones observa-se o grande número de discos (dobras da membrana celular)
· Existem até 1.000 discos em cada bastonete ou cone
· A rodopsina e os pigmentos coloridos são proteínas conjugadas –incorporados às membranas dos discos, sob a forma de proteínas transmembrana
· O segmento interno do bastonete ou do cone contém o citoplasma usual, com organelas citoplasmáticas
· São principalmente importantes as mitocôndrias que, desempenham papel significante no fornecimento de energia para a função dos fotorreceptores
· O corpo sináptico é a parte do bastonete ou cone que se liga às células neuronais subsequentes, as células horizontais e bipolares que representam os estágios seguintes da cadeia celular responsável pela visão
Rodopsina se decompõe para gerar energia luminosa
· O segmento externo do bastonete tem concentração de cerca de 40% do pigmento fotossensível (rodopsina ou púrpura visual)
· Essa substância é a combinação da proteína escotopsina com o pigmento carotenoide retinal (também chamado “retineno”)
· Quando a energia luminosa é absorvida pela rodopsina, começa a se decompor dentro de fração muito pequena de segundo
· O produto imediato é a batorrodopsina
· A batorrodopsina é extremamente instável e decai em nanossegundos para lumirrodopsina - metarrodopsina I - metarrodopsina II
· É a metarrodopsina II, também chamada rodopsina ativada, que provoca alterações elétricas nos bastonetes, e os bastonetes então transmitem a imagem visual para o sistema nervoso central sob a forma de potencial de ação do nervo óptico
Fotoquímica da visão em cores – CONES
· As substâncias fotoquímicas nos cones têm quase exatamente a mesma composição química que a da rodopsina nos bastonetes
· A única diferença é que as porções proteicas (chamadas fotopsinas nos cones) são ligeiramente diferentes da escotopsina dos bastonetes
· A parte retinal de todos os pigmentos visuais é exatamente a mesma nos cones e nos bastonetes
· Os pigmentos sensíveis à cor dos cones, portanto, são combinações dos retinais com fotopsina
· Os cones seletivamente sensíveis a diferentes cores: azul, verde ou vermelho (pigmento sensível ao azul, pigmento sensível ao verde e pigmento sensível ao vermelho)
· Os olhos são responsáveis pela detecção da luz visível, a parte do espectro eletromagnético com comprimentos de onda variando entre 400 e 700 nm
· A luz visível exibe cores: a cor da luz visível depende de seu comprimento de onda - a luz com o comprimento de onda de 400 nm é violeta e a luz com comprimento de onda de 700 nm é vermelha
· Se um objeto consegue absorver determinados comprimentos de onda da luz visível e refletir outros, esse objeto parecerá ter a cor do comprimento de onda refletido
· Por exemplo, uma maçã verde parece verde porque ela reflete principalmente a luz verde e absorve a maior parte dos outros comprimentos de onda da luz visível
· Um objeto parece branco porque ele reflete todos os comprimentos de onda da luz visível
· Um objeto parece preto porque ele absorve todos os comprimentos de onda da luz visível
Funções Neurais da Retina
· Fotorreceptores (bastonetes e cones) transmitem sinais para a camada plexiforme externa, onde fazem sinapse com células bipolares e células horizontais
· Células horizontais que transmitem sinais horizontalmente na camada plexiforme externa de bastonetes e cones para células bipolares
· Células bipolares que transmitem sinais verticalmente dos bastonetes, cones e células horizontais para a camada plexiforme interna, onde fazem sinapse com as células ganglionares e células amácrinas
· Células amácrinas que transmitem sinais em duas direções, diretamente de células bipolares para as células ganglionares ou horizontalmente, dentro da camada plexiforme interna, dos axônios das células bipolares para os dendritos das células ganglionares ou para outras células amácrinas
· Células ganglionares que transmitem sinais eferentes da retina pelo nervo ópticopara o cérebro
Neurotransmissores liberados pelos neurônios da retina
· Nem todas as substâncias químicas neurotransmissoras usadas para transmissão sináptica na retina são inteiramente conhecidas
· No entanto, bastonetes e cones liberam glutamato em suas sinapses com as células bipolares
· Estudos histológicos e farmacológicos têm provado a existência de muitos tipos de células amácrinas secretando pelo menos oito tipos de substâncias transmissoras, GABA, glicina, dopamina, acetilcolina e indolamina
Vias visuais das retinas para o córtex
· Os sinais visuais saem das retinas pelos nervos ópticos
· No quiasma óptico, as fibras do nervo óptico das metades nasais das retinas cruzam para o lado oposto, onde se unem a fibras das retinas temporais opostas, para formar os tratos ópticos
· As fibras de cada trato óptico, por sua vez, fazem sinapse no núcleo geniculado lateral do tálamo
· A partir daí, as fibras geniculocalcarinas se projetam, por meio da radiação óptica (trato geniculocalcarino) para o córtex visual primário
Função do núcleo geniculado dorsolateral do tálamo
· As fibras do nervo óptico terminam no núcleo geniculado lateral, localizado na extremidade dorsal do tálamo, também chamado corpo geniculado lateral
· O núcleo geniculado lateral exerce duas funções principais: primeira, retransmite informações visuais do trato óptico para o córtex visual, por meio da radiação óptica (trato geniculocalcarino)
· Metade das fibras em cada trato óptico, depois de passar pelo quiasma óptico, é derivada de um olho e metade do outro olho, representando pontos correspondentes nas duas retinas
· No entanto, os sinais dos dois olhos são mantidos separados no núcleo geniculado lateral
· O núcleo geniculado lateral do tálamo é composto por seis camadas nucleares
· As camadas II, III e V - recebem sinais da metade lateral da retina ipsilateral, enquanto as camadas I, IV e VI recebem sinais da metade medial da retina do olho contralateral
· As áreas correspondentes das retinas dos dois olhos se conectam a neurônios que estão sobrepostos uns aos outros
· A segunda principal função do núcleo geniculado dorsolateral é a de regular por meio de “comportas” a transmissão dos sinais para o córtex visual - isto é, controlar quanto do sinal é permitido passar para o córtex
· Ele recebe sinais de controle das comportas de duas fontes principais:
· Fibras corticofugais de projeção direta, do córtex visual primário para o núcleo geniculado lateral
· Áreas reticulares do mesencéfalo
· Essas duas fontes são inibitórias e, quando estimuladas, podem desligar a transmissão por partes selecionadas do núcleo geniculado dorsolateral
· Esses dois circuitos de controle de comportas ajudam a destacar a informação visual, que é permitida passar
Divisão do núcleo geniculado dorsolateral em sistema magnocelulares e parvocelular
· As camadas I e II são chamadas camadas magnocelulares - neurônios grandes
· Esses neurônios recebem aferências quase inteiramente das grandes células ganglionares da retina
· O sistema magnocelular forma a via de condução rápida para o córtex visual
· No entanto, esse sistema é cego para cores, transmitindo somente informações em preto e branco
· Sua transmissão ponto a ponto é insuficiente por não existirem muitas células ganglionares M, e seus dendritos se dispersam de modo amplo na retina
· As camadas III a VI são chamadas fibras parvocelulares – grande número de neurônios de dimensões pequenas a médias
· Esses neurônios recebem aferências quase inteiramente das células ganglionares da retina, que transmitem cor e carreiam informações espaciais precisas ponto a ponto, mas somente com velocidade moderada de condução, e não em alta velocidade
Córtex visual primário - 6 camadas principais
· O córtex visual primário tem seis camadas distintas
· As fibras geniculocalcarinas terminam em sua maioria na camada IV
· Os sinais rapidamente conduzidos das células ganglionares M da retina terminam na camada IVca, e daí são retransmitidos, verticalmente, tanto em direção à superfície cortical quanto em direção a níveis mais profundos
· Os sinais visuais das fibras ópticas de tamanho médio, derivadas das células ganglionares P na retina, também terminam na camada IV, mas em pontos diferentes dos sinais M
· Eles terminam nas camadas IVa e IVcb, as partes mais superficial e mais profunda da camada IV, mostradas à direita
· Daí, esses sinais são transmitidos verticalmente em direção à superfície do córtex e para camadas mais profundas
· São estas vias ganglionares P que transmitem o tipo preciso ponto a ponto da visão, bem como a visão em cores