Percepção, consciência e emoção: "A primeira vez a gente nunca esquece..."

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PROBLEMA 5: A PRIMEIRA VEZ A GENTE NUNCA ESQUECE... 
1- Reconhecer as funções das áreas encefálicas relacionadas ao 
comportamento emocional e funções vegetativas e superiores do SNC. 
 Hipotálamo 
 O hipotálamo se localiza abaixo do tálamo próximo do terceiro ventrículo. Ele se encontra ligado à 
hipófise através de um pedúnculo, essa glândula é de suma importância para o controle de secreção de 
hormônios fundamentais na manutenção da homeostase, além disso, ela se apoia no osso esfenoide da 
base do crânio, logo acima do palato. O hipotálamo e o tálamo dorsal se encontram adjacentes, no 
entanto suas funções são bastante diferentes. O tálamo dorsal como já foi estudado, ele participa na 
retransmissão das vias aferentes, sendo um ponto importante na convergência desses sinais, enquanto 
o hipotálamo integra as respostas somáticas e viscerais de acordo com as necessidades do encéfalo. 
 Para a manutenção da vida em mamíferos há a necessidade de um sistema que controle a temperatura 
e a composição sanguínea. O hipotálamo é principal estrutura que regula esses níveis de acordo com 
estímulos externos. No caso da temperatura as funções metabólicas e as reações bioquímicas são 
programadas para funcionar em 37°C. Pequenas variações na temperatura pode ocasionar defeitos 
nessas reações, sendo assim o hipotálamo age na tentativa de assegurar esse temperatura “ideal” para o 
organismo se manter. Em casos de frio, o hipotálamo envia comando para o que o indivíduo trema 
(geração de calor pela contração muscular), arrepia-se (tentativa de eriçar os pêlos – um vestígio 
evolutivo com mamíferos peludos) e fique roxo (desloca-se sangue da parte superficial para o interior a 
fim de assegurar a temperatura ideal na parte interna do organismo). Em contraste com o frio, no calor 
o hipotálamo regular mecanismos para que aja perda desse calor, como o aumento da circulação 
superficial (irradiação do calor sanguíneo) e permitindo a evaporação. 
 O hipotálamo pode ser subdivido em três regiões: lateral, medial e periventricular. As zonas lateral e 
medial estabelecem muitas conexões com o tronco encefálico e o telecéfalo, regulando certos tipos de 
comportamento. A zona periventricular recebe muitas aferêcias dessas duas primeiras zonas. Nessa 
zona, há a presença do núcleo supra-óptico o qual estabelece conexões no núcleo supraquiasmático 
localizado no colículo superior o qual é responsável por manter o sincronismo funcional através da 
regulação de dia-noite. Além disso, essa zona controla o Sistema Neurovegetativo que regula o SNA 
(simpático e parassimpático). 
 
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 Vias para a hipófise 
 Como foi dito acima a hipófise é se suma importância para o controle dos diversos sistemas biológicos 
presentes nos organismos, ela atua como “porta-voz” enviando mensagens do hipotálamo para o resto 
do organismo. Ela é subdividida em dois lobos, um anterior e outro posterior, o hipotálamo controla os 
dois de duas formas distintas. O hipotálamo possuem células neurossecretoras grandes que 
contornam o quiasma óptico, descem pelo pedúnculo da hipófise e se agrupam no lobo 
posterior. Essas células neurossecretoras magnocelulares liberam 
substâncias químicas, o que torna a sua função semelhante a das demais 
glândulas presentes no organismo. Essas substâncias são chamadas de 
neuroormônios, pois agem semelhantes a um hormônio secretado por 
glândulas endócrinas. As células neurossecretoras magnocelulares 
secretam dois tipos de neurormônios: a ocitocina e a vasopressina. Os dois 
são peptídeos. A ocitocina tem seu pico de secreção ativado nos momentos 
finais do parto, ela auxilia nesse processo, pois atua promovendo as 
contrações uterinas. Além disso, ela ativa a ejeção de leite pelas glândulas 
mamárias. A ejeção de leite não é algo simples, pois forma um complexo 
reflexo de ejeção que se deve as diversas conexões realizadas pelo 
hipotálamo. Desse modo, o fato do beber chorar, ativa esse reflexo. Assim as aferências sensoriais da 
visão, audição e tato (pele estimulação mecânica da sucção) ativa a ejeção de leite. Essas conexões nem 
sempre são pró-ejeção, basta ver que o córtex pode realizar inibição desse processo, por exemplo, em 
casos de ansiedade. Por outro lado, o outro neurormônio é a vasopressina ou 
também chamada de hormônio antidiurético (ADH), ela regula o volume 
sanguíneo e a concentração de sal nele. Situações em que o indivíduo é 
privado de água, ou perde muito volume sanguíneo, ou a concentração de sal 
no sangue aumenta esse hormônio é secretado a fim de ajustar essa 
disfunção. Desse modo, a vasopressina age nos rins promovendo a retenção 
de água e redução da urina. É importante destacar que essa comunicação 
entre hipotálamo e rins ocorre na forma de via dupla, pois a enzima renina 
secretada pelo rim a qual transforma o peptídeo agiotesinogênio em 
angiotensina 1 e 2 (ECA), no caso a angiotensina 2 é percebida por células 
presentes no sistema circulatório que são responsáveis por enviar essa 
informação para o hipotálamo. A angiotensina 2 tem um importante poder 
de regular os níveis pressóricos, atuando diretamente no rim e na circulação 
como todo agindo para aumentar a pressão arterial. A informação que chega 
ao hipotálamo de que há um aumento na concentração de angiotensina 2, 
permite que o hipotálamo atue no comportamento da sede. 
 Diferentemente da parte posterior, o lobo anterior da hipófise funciona mesmo como uma 
glândula capaz de secretar uma grande quantidade de hormônios que atua em diversas 
partes e sistemas presentes no organismo. Seus hormônios atuam nas 
adrenais, nas gônadas, mamárias e tireoide. Desse modo, a glândula hipófise 
é chamada de “glândula mestra”, no entanto ela se encontra submetida a 
atuação do hipotálamo o qual na verdade é a “glândula mestra”. O controle do 
hipotálamo sobre a hipófise se dá pelas atuação das células neurossecretoras 
parvocelulares localizadas na zona periventricular do hipotálamo. Essas 
células secretam neuromônios que circulam por uma rede de vasos 
sanguíneos específicos denominados de sistema porta hipotalâmico-
hipofisário. Dessa maneira, quando um neuromônio é secretado ele circula 
por esse sistema porta até interagir com os receptores localizados na 
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superfície das células da hipófise. Uma vez que há a ativação desses receptores as células da hipófise 
sintetizam e secretam os hormônios de acordo com a ativação. 
 Sistema Neurovegetativo 
 O sistema neurovegetativo é composto por uma rede de neurônios que se encontram interconectados 
e amplamente distribuídos pelo organismo. Esse sistema é chamado de sistema nervoso autônomo. Seu 
nome deriva da autonomia na qual ele exerce sobre algumas funções importantes para a manutenção 
da homeostasia do organismo. Sua atuação é altamente coordenada através de uma divisão clássica – 
simpática e parassimpática. Diferentemente do sistema somático motor, o sistema neurovegetativo 
realiza várias comunicações, devido à extensa rede presente no corpo, no entanto de forma mais lenta. 
 O sistema somático motor juntamente com o SNA formam as duas grandes vias eferentes que partem 
do SNC para várias partes do organismo. O SNA tem uma organização complexa por comandar todos os 
outros tecidos e órgãosque não são inervados pelo sistema somático motor. Outra diferença presente 
entre essas duas vias eferentes é que a somática apresenta todos os corpos celulares de seus neurônios 
presentes na substância cinzenta do tronco encefálico ou da medula, enquanto o sistema autônomo 
apresenta uma organização de neurônios fora dessa substância cinzenta, eles se encontram em gânglios 
localizados dorsolateralmente à medula espinal. Desse modo, existem dois tipos de neurônios para esse 
sistema, os neurônios pré-gaglionares – com corpos celulares na substância cinzenta – e neurônios pós-
ganglionares – com os corpos celulares localizados nos gânglios. A conexão entre eles ocorre através de 
sinapses. Dessa forma, a via somática é monossinapática, enquanto a via neurovegetativa é 
bissinapática. 
 A divisão do sistema autônomo segue por vias paralelas e distintas quanto aos alvos e aos sistemas de 
neurotransmissores. Os axônios da parte simpática emergem do terço medial da medula espinal, parte 
torácica e lombar, enquanto a parte parassimpática emerge do tronco encefálico e do sacro. 
 Os neurônios pré-ganglionares da parte simpática se 
localizam na substância cinzenta da medula. Eles 
enviam seus axônios a partir das raízes ventrais até os 
gânglios que se situa próximo à medula ou aos órgãos 
viscerais. Por outro lado, a parte parassimpática os 
axônios dos neurônios pré-ganglionares percorrem 
distâncias maiores até a estrutura alvo, bem como 
viajam dentro de alguns nervos cranianos. 
 Sendo assim o sistema neurovegetativo inerva três 
tipos de tecidos: glândulas, músculo liso e músculo 
cardíaco de forma antagônica na maioria das vezes. 
Dessa maneira, a parte simpática está, em sua maioria, 
relacionada com algo urgente ou um bem-estar 
momentâneo, enquanto a parte parassimpática está 
relacionada com o bem-estar de longo prazo. Essas 
duas funções não podem ser ativadas ao mesmo 
tempo, logo o encéfalo inibe uma parte quando a outra 
está ativada. 
 O sistema neurovegetativo tem uma divisão chamada 
de entérica a qual é considerada um pequeno 
“encéfalo” devido à tamanha automaticidade desse 
sistema. Ele inerva todos os órgãos viscerais, como esôfago, estômago, intestino, pâncreas e vesícula 
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biliar. Sua inervação é realizada por dois tipos de plexos – mientérico e submucoso. Essa enorme rede 
de conexões nervosas realizam toda a parte fisiológica da digestão de alimentos, desde abertura oral até 
a anal. Toda essa denominação de pequeno “encéfalo” reforça toda automaticidade desse sistema que 
apresenta sensores entéricos que monitoram a tensão e o grau de estiramento das paredes do trato 
gastrointestinal, os estado químico dos conteúdos do estômago e intestinos e os níveis hormonais no 
sangue. 
 O que é emoção? 
 É sabido que existem alguns tipos de emoção, como amor, ódio, 
felicidade, tristeza, medo, ansiedade e assim por diante. Durante o século 
XX algumas teorias acerca do funcionamento das emoções relacionando 
sua expressão e experiência emocional. 
 Uma teoria bastante famosa foi à proposta por William James, teoria de 
James- Lange. Sua teoria afirmava que as emoções aconteciam em 
resposta de alterações fisiológicas no nosso organismo. Sendo assim, 
nosso sistema sensorial envia informação acerca de nossa situação para o 
encéfalo, e, como resultado ele envia sinais difusos para os demais 
sistemas no organismo. Desse modo, ele concluiu que as alterações 
fisiológicas na verdade comandam a emoção. Essa teoria contrariou os pensamentos antigos acerca das 
emoções em que se acreditava que as emoções causavam alterações fisiológicas. 
 Outra teoria que surgiu na tentativa de contrariar a teoria acima foi à teoria Cannon-Bard. Essa teoria 
afirma que a experiência emocional pode ocorrer mesmo na ausência de uma expressão emocional. 
Seus argumentos consistiam que as emoções eram sentidas mesmo na ausência das alterações 
fisiológicas. Ele comprovou sua teoria a partir de experimentos que analisava as emoções de indivíduos 
que apresentam uma transecção da medula espinal (cerceamento das sensações). Logo percebeu que as 
experiências emocionais não diminuíam de acordo com a redução das modificações fisiológicas a partir 
de uma lesão medular. 
 Estudos mais recentes sugerem que os sinais sensoriais podem ter efeitos 
emocionais no encéfalo, sem que nos estejam conscientes dos estímulos. 
2- Descrever o sistema límbico, suas 
estruturas e funções. 
 Com os avanços da neurociência começaram a 
discutir a possibilidade da existência de um sistema 
responsável pelas emoções. Muitos estudos progrediram com esse objetivo e 
assim conseguiu delimitar um sistema que controle essa parte, sendo ele 
denominado de sistema límbico. Inicialmente esse sistema foi identificado por Broca como lobo límbico. 
O termo límbico se derivou no termo borda, pois suas estruturas formam um córtex que circundava o 
tronco encefálico. Sendo assim, esse lobo límbico é constituído pelo córtex que circunda o corpo caloso, 
giro cingulado, e no córtex da área temporal, hipocampo. Desse modo, todo esse conjunto de estruturas 
inicialmente foi associado com a função do olfato, mas hoje se sabe que elas estabelecem um importante 
função: controle das emoções. Novos estudos buscaram compreender como essas estruturas se 
encontram conectadas, essa parte foi estabelecida pelo circuito de Papez. Esse circuito relacionou as 
estruturas com importantes conexões entre si. É importante dizer que Papez acreditava que o córtex 
tinha importante função na experiência emocional, no entanto lesões nessa região medial do encéfalo 
comprovou que essa área comandava as emoções. Desse modo, uma estrutura importante comandava 
esse comportamento, essa estrutura é o hipotálamo. Logo, existe uma importante relação entre córtex e 
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hipotálamo (reforça as duas teorias acima citadas), um pode excitar o outro, um conjunto de axônios 
partem desse córtex em direção ao hipotálamo através do hipocampo, enquanto o hipotálamo afeta o 
córtex cingulado através do tálamo anterior. O envolvimento do hipocampo nessa comunicação e no 
controle da experiência emocional se deve a modificação do estado de humor após a infecção com o 
vírus da raiva que se concentra nessa região do encéfalo. Embora o termo sistema límbico da a 
impressão que existe apenas um sistema que comanda a expressão das emoções, esse termo é 
questionado pela possibilidade de outros sistemas estarem envolvidos nesse processo. 
 Estudos com lesão nessa parte circundante do tronco encefálico 
mostrou que o indivíduo apresentava algumas manifestações 
comportamentais bizarras, essa síndrome foi denominada 
de Kluver-Bucy. Indivíduos submetidos a uma lobotomia 
temporal apresentava o quadro clássico dessa síndrome 
que é problemas no reconhecimento visual, tendências 
orais, hiperssexualidade e experiências emocionais 
atenuadas. 
 Anatomia fácil 
 Para que possamos compreender a função e as estruturas do 
sistema límbico devemos classificar as estruturas presentes no diencéfalo: tálamo (localização, 
modulação de estímulos motores e retransmissão de estímulossensitivos), hipotálamo (termostato do 
que acontece no interior do organismo, através de seus receptores; apresenta uma importante conexão 
com o SNV – homeostase) e epitálamo. 
 Córtex associado ao sistema límbico 
 As estruturas corticais associadas ao sistema límbico correspondem a área cortical que envolve esse 
giro medial, ela corresponde pelo giro do cingulado, giro para-hipocampal e giro orbitofrontal. 
1- O giro cingulado se encontra acima do tálamo, ele estabelece uma intrínseca com essa estrutura 
através de fibras de axônios a partir do núcleo anterior. O giro pode ser subdivido em regiões 
haja vista que o mesmo “contorna” a parte medial encefálica, logo as regiões são: rostral, média e 
posterior – cabe destacar a porção rostral que apresenta um íntima relação com um estrutura 
denominada de amígdala ou complexo amigdaloide. Esse giro está fortemente relacionado às 
emoções dolorosas, “dor emocional”, isso porque a via sensitiva anterolateral (via de tato grosso, 
dor, temperatura) atravessa essa região para se inserir no tálamo – núcleo dorsomedial. De 
forma mais específico uma estrutura do corpo caloso – região subgenual do cingulado – está 
relacionada intimamente com a depressão. A estimulação elétrica dessa região é uma alternativa 
terapêutica para casos refratários a medicação. A porção média do cingulado está relacionada 
com ativação motora condicionada pelas emoções e recompensa. O cingulado posterior está 
relacionado com a memória e funções superiores sensitivas. 
2- O giro para-hipocampal realiza como o seu próprio nome já diz uma íntima conexão com o 
hipocampo, juntamente com o cingulado eles contornam toda parte medial do diencéfalo. 
3- A área frontal medial e orbitofrontal são fundamentais na tomada de decisões. O estudo famoso 
em uma lesão nessa parte do córtex frontal causa uma modificação significativa do 
comportamento do ser humano. Essas alterações foram compreendidas através de intervenções 
cirúrgicas como a lobotomia – retirada de uma parte do polo frontal do cérebro. O córtex 
orbitofrontal recebe uma rede de conexões de várias vias sensitivas de ordem superior, 
juntamente com entradas de centros corticais de recompensa o que torna essa região importante 
para a tomada de decisões. 
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 Por outro lado, o lobo frontal consiste na área 38 de Brodmann que conecta a parte cortical a sub 
cortical: o córtex orbitofrontal com a amígdala e hipotálamo. Uma lesão nessa região pode alterar 
totalmente o comportamento do indivíduo (síndrome de kluver-bucy). 
 
 Formação hipocampal 
 A formação hipocampal tem um importante papel com a memória. Pacientes em que o lobo temporal 
medial é danificado o paciente manifesta um redução na capacidade de consolidar a memória de curto 
prazo e longo prazo. Normalmente, esses pacientes apresentam uma preservação de memórias que 
ocorreram antes da lesão – memória anterógrada. O prejuízo se caracterizou na consolidação de 
memórias através dos fatos – memória explícita – e de memórias através de ações – memória implícita. 
Desse modo, concluiu-se que a formação hipocampal está relacionada na consolidação das memórias 
explicitas, cognição e memória espacial. Em casos de esquizofrenia a formação hipocampal se encontra 
reduzida, ligando isso à doença psiquiátrica. 
 A parte anatômica da formação hipocampal consiste em três componentes: giro denteado, hipocampo 
e subículo, as quais formam uma espécie de cinlíndro. 
 A formação hipocampal apresenta um conjunto de feixes sem série e em paralelo. Essa formação 
apresenta relações com as regiões adjacentes a ela, principalmente, ao córtex entorrinal – relacionado 
com o córtex olfativo primário o que reforça a íntima relação desse sentido com as emoções, devido sua 
proximidade estrutural evidenciada. A conexão em paralelo entre a formação hipocampal e o córtex 
adjacente permite uma associação límbica. Por outro lado, as conexões em série apresentadas por essa 
estrutura consistem em neurônios eferentes da formação hipocampal – neurônios piramidais - 
localizados no hipocampo e no subículo, enquanto o giro dentado apresenta neurônios granulares que 
realizam sinapses apenas no hipocampo. Desse modo, os axônios dos neurônios piramidais formam um 
feixe de fibras denominadas de fórnice, essa estrutura contorna toda a superfície superior do tálamo. Do 
subículo esses axônios estabelecem sinapses com os corpos mamilares, núcleo hipotalâmico que 
projetam a informação para os núcleos anteriores e deles para o giro cingulado, assim, completando o 
circuito proposto por Papez. Embora esse circuito tenha sido elaborado há décadas os estudos mais 
recentes ainda segue esse circuito, adicionando as recentes descobertas nele. A maioria dos axônios do 
hipocampo não realizam sinapses com os corpos mamilares, mas sim com os núcleos septais localizados 
na parte superior do cérebro. Não se sabe ao certo a fisiologia envolvida nesses núcleos, no entanto se 
sabe que ele está envolvido no centro do prazer, desempenhando um papel importante na regulação de 
comportamentos altamente motivados – reprodutivos e alimentares. 
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 Amígdala 
 A amígdala é uma importante estrutura componente do sistema límbico na promoção da experiência 
emocional. Ela está responsável por regular as emoções relacionadas com o medo e a agressividade. Sua 
grande importância se dá pelas conexões que ela estabelece com outra estruturas e para o córtex, bem 
como o circuito interno presente nela. Devido a essa enorme quantidade de conexões e a presença de 
três núcleos importantes nessa estrutura, ela foi denominada de complexo amgdaloide. A síndrome 
citada acima Kluver-Bucy a qual acarreta atenuação das emoções, provavelmente, destrói a amígdala. 
 A localização dessa importante estrutura é no pólo do lobo temporal abaixo do córtex. Ela é 
subdividida em três núcleos: basolateral, corticomedias e central. Ela se conecta com o córtex, giro 
hipocampal e cingulado. Cabe ressaltar que ela recebe muitas informações das aferência sensitivas que 
chegam ao encéfalo, sendo destinado, em sua maioria, ao núcleo basolateral, assim, cada sistema 
sensorial apresenta uma projeção diferente para os núcleos das amígdalas, bem como estabelece 
interações dentro da própria estrutura que permite a interação das informações. As vias amigdalofugal 
ventral e estria terminal a conecta com o hipotálamo. 
 Medo 
 Lesões na amígdala amortecem as emoções 
semelhante à síndrome Kluver-Bucy (ausência de 
medo, curiosidade sobre tudo, coloca todos os 
objetos na boca, esquecimento rapidamente e 
desejo sexual insaciável), da mesma maneira uma 
amigdalectomia bilateral reduz quantativamente o 
medo e a agressividade. Desse modo, o indivíduo 
apresenta certa dificuldade de reconhecer o medo, 
seja ele através de expressões faciais ou por 
alguma situação que evoque perigo. Uma 
estimulação elétrica nessa estrutura eleva o estado 
de vigilância e atenção do indivíduo (ansiedade e 
medo). Além disso, estudos apontaram que a 
amígdala é responsável pelo medo aprendido que consiste em um condicionamento para que um 
indivíduo ou animais aja de uma forma pré-estabelecida através de estímulos doloroso. O fato de 
condicionar através do medo faz com que aquele “treino” seja mais bem absorvido e em curtoespaço de 
tempo. Logo essa função relaciona a emoção com a memória. Estudos apontaram que o núcleo 
basolateral é responsável por comandar uma resposta acerca do que foi condicionada através do medo, 
logo uma lesão nessa estrutura pode levar a perda do “treinamento” (consiste na sobreposição de 
estímulos complexos que comandam o comportamento do indivíduo quando se encontram presentes, 
logo pode ser chamado de aprendizado). Outra função descoberta por esses estudos foi que a presença 
de estímulos sensoriais que evocam emoções está intrinsicamente associada à amígdala (graça as suas 
conexões com várias vias sensitivas). 
 A relação da amígdala com o medo se deve a sua posição importante devido à interação entre os 
sistemas visuais e auditivos, haja vista que o núcleo corticomedial apresenta íntima com o córtex 
temporal responsável pelo córtex olfativo primário. O seu circuito interno envia axônios que se 
convergem na parte do núcleo central, serve de elo para essa informação, com o complexo amigdaloide, 
o hipotálamo e os núcleos do bulbo substância cinzenta periaquedutal (responsável pelo controle do 
comportamento). Desse modo, a amígdala é um centro disparador de situações que evocam o medo. A 
participação do complexo amigdaloide no medo envolve sua capacidade de memória implícita a qual 
está relacionada com seus circuitos internos capaz de plasticidades e um potencial de longa duração 
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(condicionamento de uma resposta ao medo). Outra característica é a memória explícita em que 
evocamos memórias mais facilmente quando elas estão envolvidas com emoções, até mesmo 
relacionadas ao medo. Essa modulação de memórias se dá pelas conexões entre a amígdala e o 
hipocampo. 
 A interpretação das emoções do outros é algo fundamental para vida em sociedade, ela reforça a 
integração entre emoção e razão. Nós temos a capacidade de controlar ou reprimir algumas emoções 
em algumas situações a depender do local, geralmente lugares formais. Esse processo só é possível 
graças à relação entre a amígdala e o córtex pré-frontal. Outro fato importante da atuação do córtex é 
que o hemisfério direito está mais relacionado com emoções negativas, enquanto o direito as emoções 
positivas, nesse caso há uma laterização das emoções. 
 Agressividade 
 A amígdala está envolvida também na agressividade. É importante destacar que há subtipos de 
agressividade, sendo elas motivadas por causas distintas e reguladas de formas diferentes pelo sistema 
nervoso. A agressão é uma emoção que se caracteriza de forma multifacetada não sendo apenas um 
produto do sistema encefálico, mas sim apresentando uma íntima relação com os hormônios e 
andrógenos, principalmente, a testosterona. A ação desses hormônios se manifesta de forma mais claras 
em animais inferiores, mas os humanos também apresentam uma relação direta entre a questão 
hormonal com a agressividade. 
 Uma distinção a ser realizada quanto à agressividade é a divisão entre agressividade predatória, 
relacionada com as necessidades alimentares ou reprodutivas, e a agressividade afetiva, sem fins 
demonstrativos necessitando de uma complexa atuação do SNV. Estudos que comprovaram a 
participação da amígdala na agressividade utilizaram a sua retirada através de cirurgias me indivíduos 
que apresentavam um comportamento agressivo. Esse processo apresentava um bom prognóstico, pois 
reduzia o comportamento agressivo, bem como aumentava a capacidade de concentração. Esses 
estudos formaram o que hoje conhecemos como psicocirurgia a qual é utilizada como a última 
alternativa para o tratamento de ansiedade, agressividade e neurose. 
 Outras estruturas presentes no encéfalo desempenham o mecanismo da agressividade, dentre elas 
podemos destacar a participação do hipotálamo e da substância cinzenta periarquedutal do 
mesencéfalo. O hipotálamo desempenha um importante papel no comportamento, lesões nessa 
estrutura pode modificar todo o comportamento do animal, levando a ele a exacerbar a raiva. Os 
estudos que relacionaram a raiva com lesões no hipotálamo definiu esse conceito como raiva simulada, 
pois a manifestação do comportamento do animal contrariava a lógica a qual ele normalmente não 
agiria. A região do hipotálamo relacionada com a agressividade é a parte posterior, sendo inibida em 
condições normais pelo córtex. Por outro lado, a parte do mesencéfalo responsável pela agressividade 
através de funções do SNV por duas vias: o feixe prosencefálico 
medial e o fascículo longitudinal dorsal. O hipotálamo lateral se 
comunica com o feixe prosencefálico medial e com a área tegmentar 
ventral do mesencéfalo. Essas regiões estão relacionadas com a 
agressividade predatória. A parte medial do hipotálamo se comunica 
com a substância cinzenta periaquedutal a qual está relacionada com 
a agressividade afetiva. O neurotransmissor envolvido nessas 
comunicações é a serotonina, através dos núcleos da rafe presentes na 
formação reticular. A manifestação da agressividade se dá pela 
redução da taxa de renovação desse neurotransmissor, ou seja, a sua 
expressividade se dá quando os níveis de serotonina estão reduzidos 
no SNC. 
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 A agressividade também se manifesta em humanos de uma forma bastante complexa, haja vista que ela 
pode ser fruto do nosso modo de convívio – a sociedade. Estudos apontam que não somente a questão 
hormonal como as altas concentrações de andrógenos estão relacionados com a agressividade, como 
também os estereótipos sociais influenciam essa manifestação. Pode-se concluir que um ambiente 
4- Caracterizar os mecanismos relacionados à manutenção da atenção. 
 O estado em que se processam simultaneamente distintas fontes de informação é chamado de atenção. 
Sendo a palavra atenção frequentemente empregada no sentindo de se concentrar ou focalizar em 
alguma atividade e denota o contrário de distração. Em outras palavras para estar atento a um 
determinado aspecto do ambiente o indivíduo necessita dar pouca ou nenhuma importância aos demais 
estímulos presentes em seu meio. 
 O cérebro exerce um controle seletivo sobre todas as informações que chegam pelos canais sensoriais 
do organismo. Não se trata de um processo passivo de armazenamento de todos os estímulos que 
recebemos, mas o SNC possui mecanismos que nos permitem dirigir nossa atenção para os estímulos 
que são verdadeiramente relevantes. Essa atenção seletiva, é um processo complexo, com vários 
componentes como alerta, concentração, seleção e a exploração. 
 De maneira geral, dentre as estruturas cerebrais que processam as informações relativas à atenção 
destacam-se: a formação reticular, tálamo e áreas corticais responsáveis pelo processamento de um 
determinado estimulam, como o córtex occipital se o estimulo é visual, córtex temporal se o estimulo é 
auditivo. Além dos neurônios do córtex parietal posterior receber informações límbicas do giro do 
cíngulo e amigdala. 
 Uma estrutura que tem sido estudada pelo seu possível direcionamento da atenção é o Núcleo Pulvinar 
do tálamo. Ele possui conexões reciprocas com a maioria das áreas corticais visuais dos lobos occipital, 
parietal e temporal, conferindo-lhes o potencial de modular a atividade cortical. Além disso, quando 
algo captura nossa atenção, movemos reflexivamente os olhos para o objeto de interesse. Quando um 
estimulo evoca uma maior resposta no córtex parietal e em outras áreas corticais gerando um 
movimento sacádico dos olhos. Assim, uma forte associação pode existir entre movimentos dos olhos e 
atenção. 
No método de Cronometria Mental,ele é realizado colocando a pessoa sentada de frente a uma tela 
fixando o olhar em um ponto central. Aparece então na tela, uma pista neutra ou uma pista direcionada 
da atenção (que pode ser uma seta apontando para a periferia do campo visual à esquerda). O indivíduo 
não pode desviar o olhar quando a pista aparece, mas ela lhe indica uma maior probabilidade de 
aparecer um estimulo-alvo na área apontada pela seta. Quando o estimulo alvo finalmente aparece, a 
pessoa indica que percebeu apertando um botão. O pesquisador então pode medir o tempo de reação, 
computando o tempo decorrido entre o aparecimento do estimulo-alvo e a resposta motora. Menores 
tempo de reação são interpretados como decorrentes de maior grau de atenção do indivíduo. 
De acordo com a psicologia, existem 4 tipos de atenção: 
1- Atenção Seletiva 
Quem tem Atenção Seletiva consegue escolher qual será o foco da mente. São pessoas que têm a 
habilidade de manter a atenção em locais com barulho, por exemplo. A principal razão disso é que o 
nosso cérebro recebe constantemente estímulos sensoriais de todos os tipos, ou seja, olfativos, táteis, 
visuais, gustativos e sonoros. Quando este processo ocorre de forma mais intensa, ele passa a não ser 
capaz de assimilar mais esta quantidade grande de informações, passando, assim, a selecionar qual será 
o foco de sua atenção, como estratégia para filtrar e reter os dados que considera mais importantes. 
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2- Atenção Alternada 
Pessoas com Atenção Alternada têm a habilidade de alternar o foco da atenção. Perceba que falo de 
alternar e não de perder o foco. A Atenção Alternada facilita a execução de tarefas que exigem mais de 
um nível de entendimento. Este é o tipo de atenção utilizada principalmente quando estamos no 
trânsito, por exemplo, momento este em que devemos estar atentos à direção do veículo que estamos 
conduzindo e também de todos os outros estímulos ao redor, como o semáforo, os outros carros e 
motos, aos pedestres e assim por diante. 
3- Atenção Sustentada 
Este é o tipo de atenção ideal para quem precisa manter o foco durante um longo tempo, pois esta é a 
habilidade de se manter focado durante um período longo em uma atividade ininterrupta e constante. 
Pessoas com Atenção Sustentada conseguem, por exemplo, permanecer atentas em palestras, cursos, 
treinamentos, workshops, durante as aulas na escola e em seus momentos de estudo, deixando de lado 
quaisquer tipos de distrações que tentem lhes atrapalhar. 
4- Atenção Concentrada 
Diferente da Atenção Seletiva, quem tem Atenção Concentrada se mantém atento ao que faz. O 
indivíduo com Atenção Concentrada direciona a atenção para o artigo que lê, para o texto que escreve 
porque é o que ele executa naquele momento 
5- Descrever os mecanismos fisiológicos de memória de curto e longo 
prazo. 
 O aprendizado e a memórias são duas qualidade cognitivas que o ser humano tem advindas do 
armazenamento de informação e conhecimento. É sabido que não há apenas um mecanismo ou 
estrutura que comanda esses dois processos. Um fato curioso é que com o tempo nós apresentamos a 
capacidade de modificar a forma de armazenar informação. No que tange a memória é importante 
classificar os dois tipos principais, a memória explícita ou declarativa e memória implícita ou não-
declarativa. A primeira está relacionada com as informações armazenadas através de fatos e situações 
do dia-a-dia, enquanto a segunda está relacionada ao aprendizado de um procedimento ou habilidade. 
Esses dois tipos de memórias ficam armazenadas em nosso encéfalo, com um destaque para a implícita 
a sua relação com as emoções, principalmente com uma estrutura do sistema límbico a amígdala, para o 
condicionamento de um comportamento. Algumas características importantes sobre esses dois tipos de 
memória é que a memória explícita requer de um esforço consciente, enquanto a memória implícita 
resulta de um esforço inconsciente, bem como a memória implícita apresenta uma demora para ser 
formada e armazenada e ela apresenta um maior duração, diferentemente o que ocorre com o outro 
tipo que a duração de armazenamento é menor. 
 As memórias são frutos da experiência diária, sendo que sua duração pode diferenciar em duas classes, 
de curto e longo prazo. A memória de curto prazo está relacionada ao armazenamento de que apresenta 
uma duração de minutos e horas, enquanto a de longo prazo de semanas, meses e anos. Estudos com 
estimulação elétrica ou traumatismos podem levar a perda das memórias de curto prazo, enquanto as 
de longo prazo se encontravam preservadas. Esse fato reforçou a ideia de que as memórias de longo 
prazo passam por um processo denominado de consolidação da memória. A memória consolidada pode 
ser fruto de uma memória de curto prazo, mas também de uma consolidação direta da experiência. 
 
 
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 Outra classificação importante é a memória relacionada ao trabalho, ela é uma forma temporária de 
armazenamento de informação que apresenta uma capacidade limitada e exige um enorme processo de 
repetição. Ela também pode ser classificada com armazenamento da informação que retemos na 
“mente”. 
 No dia-a-dia a amnésia é tão comum quanto o aprendizado, ela consiste na perda de algumas 
memórias, sendo causada por hábitos como o alcoolismo ou situações como trauma ou tumor cerebral. 
Em filmes ou em algumas situações já nos deparamos com casos de pessoas que após um trauma 
apresenta uma perda total das memórias em que impossibilita até ela mesma se conhecer, sabe-se que 
esse tipo de situação é algo muito raro. A maior incidência de amnésia vista após um trauma é a 
amnésia retrógada ou anterógrada. A primeira consiste na perda da memória de enventos antes do 
trauma, nesse caso você perde coisas que já sabia, em manifestações muito graves pode ocorrer a perda 
de toda a memória explícita. A segunda, por outro lado, manifesta-se como uma incapacidade de o 
indivíduo formar novas memórias a aprender novas habilidades. Nesse caso, em algumas manifestações 
seu aprendizado é comprometido levando mais tempo para consolidar uma informação. No dia-a-dia da 
prática clínica é mais comum haver uma mistura desses dois tipos de amnésia, no entanto com 
manifestações em graus diferentes. 
 Um tipo de amnésia que consiste em uma manifestação em um intervalo curto é a amnésia transitória. 
Ela consiste na manifestação dos dois tipos de amnésia citados acima, no entanto sua manifestação 
pode cessar em questão de minutos ou horas, o paciente apresenta uma falha na fala, no entanto se 
mostra consciente. A manifestação desse tipo de amnésia decorre geralmente de um trauma ou algum 
processo que cause isquemia cerebral na qual reduz o aporte sanguíneo para o encéfalo. 
 A distribuição da memória no neocórtex 
 Várias partes do encéfalo estão envolvidas na evocação de memórias na presença de um estímulo, 
assim a representação física é chamada de engrama – traço de memória. Os estudos que busavam 
determinar a localização da memória no encéfalo era realizado através de lesões ou retirado de algumas 
regiões nos demais lobos do córtex cerebral. Por meio desses estudos se percebeu que as lesões trazia 
uma redução da capacidade de aprender, os déficits causados pela lesão eram então relacionados com 
sua extensão e a localização. Concluiu-se que os engramas se apresentavam distribuídos por todo 
córtex, sendo que lesões em qualquer parte causava uma redução na capacidade de aprender e evocar 
memórias. Outra hipótese acerca dessa localização da memória é através de estudos que mostraram a 
ativação de um grupode neurônios, formando assim um circuito que representasse a memória. Assim, 
quando a representação de alguma situação ou objeto essa representação interna se mantinha através 
desse circuito, caracterizando assim a formação de uma memória de curto prazo. Dessa maneira, a 
perpetuação da ativação desse circuito ocorreria após o processo de consolidação dessa memória que 
transforma essa lembrança de curto para longo prazo. Dessa forma, poderíamos concluir que o engrama 
se encontra amplamente distribuído entre conexões no córtex e que essa ativação de neurônios criam 
verdadeiros circuitos internos. 
 O engrama consiste em uma informação oriunda de um estímulo sensorial que pode ser representado 
internamente no córtex cerebral. No entanto, essa representação pode está associada a sua fonte, no 
caso da visual, desse modo, a percepção advinda da visão ativa circuitos próximo ao córtex visual, assim 
vale para os demais sistemas perceptivos. O sistema de memória mais realista sugere que a ativação de 
alguns neurônios não sejam os únicos responsáveis pela sua própria representação, sendo de 
responsabilidade de todos os neurônios envolvidos na consolidação do circuito. Essa característica do 
sistema de ampla distribuição sobre o córtex assegura uma certa imunidade que reduz grandes perdas 
de memória quando os neurônios morrem. Portanto, quando mais neurônios e mais sinapses estiverem 
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envolvidos no mecanismo da memória, menores as consequências de perder esse sistema com a morte 
de um neurônio, haja vista que diariamente há mortes celulares. 
 Além disso, os estudos que envolveram a estimulação elétrica do córtex notou a percepção de 
diferentes manifestações causadas pela estimulação. O caso especial a ser destacado é a estimulação do 
córtex do lobo temporal. Sua estimulação causa uma manifestação de sensações complexas que 
envolvem alucinações ou lembranças de memórias passadas. O fato de manifestar sensações complexas 
sugeriu que essa parte do córtex estava envolvida no armazenamento dessa informação. Outro ponto 
importante, é que a retirada de parte desse córtex ainda permitia produção de sensações complexas, no 
entanto com estimulação de outras 
áreas. 
 
 Lobos temporais e a 
memória declarativa 
 O lobo temporal localizado abaixo do osso temporal é uma área do neocórtex 
responsável pela consolidação de memórias e armazenamento, ele apresenta 
uma estrutura muito importante nesse mecanismo, o hipocampo. Esse lobo é 
muito importante para o aprendizado e para a memória, sendo citado acima 
como responsável por alguns comportamentos, em casos de lobotomia podemos 
ver a manifestação da síndrome de Kluver-Bucy. 
 O estudo de caso do paciente H.M. foi importante para a 
associar esse lobo com o armazenamento das memórias. Esse 
paciente apresentava crises epilépticas, sendo a lobotomia a 
terapia aplicada para ele. O paciente foi submetido a uma 
lobotomia com uma excisão de 8cm que retirou parte do lobo 
temporal medial, incluindo o córtex, a amígdala e dois terços 
anteriores do hipocampo. Após a 
cirurgia o paciente apresentou uma 
amnésia profunda (retrógada e anterógrada) que tornou ele incapaz de exercer suas atividades comuns. 
Desse modo, o paciente apresentou uma forte dificuldade de formar memórias explícitas, necessitando 
de uma intensa repetição durante o dia. Por outro lado, as memórias implícitas foram preservadas e ele 
tinha a capacidade de aprender novos procedimentos. Esse estudo de caso foi o despertar para 
relacionar lobo temporal com a memória. 
 O lobo temporal medial apresenta um grupo de estruturas que são importantes na consolidação da 
memória explícita. Uma estrutura importante nesse mecanismo é o hipocampo que apresenta três 
córtices necessários para esse processo: córtex perirrinal, córtex entorrinal e córtex para-hipocampal. O 
hipocampo está relacionado com o processamento da memória e sua consolidação, no caso da explícita. 
Diversos estudos com ratos permitiram estabelecer essa relação, no entanto eles apontaram que o 
hipocampo realiza o se chama de memória especial a qual permite a ativação seletiva de alguns 
neurônios dessa estrutura quando o animal se encontra em alguma localização espacial. Desse modo, 
concluiu que os neurônios do hipocampo apresentam um campo receptivo de lugar, semelhante aos 
campos receptivos das células sensitivas dos órgãos especiais. Essas células de lugar obtêm a percepção 
de meio e são ativadas, normalmente essa percepção se dá pela experiência visual. Desse modo, o 
hipocampo cria um mapa especial do ambiente em suas conexões. Por outro lado, outro relação feita 
com o hipocampo foi a memória relacional a qual a informação dos sentidos, principalmente a visão, 
ativa regiões corticais próximas ao hipocampo, permitindo que o processamento e armazenamento de 
memórias se relacione com as aferências. O hipocampo é caracterizado como um córtex primitivo, ele 
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recebe aferências do neocórtex através das fibras nervosas que formam o fórnix. Além de receber 
informação do córtex o hipocampo recebe também informações com a amígdala e a área tegmentar 
ventral do mesencéfalo, essas duas últimas reforçam a hipótese que as memórias que se encontram 
associadas às emoções são mais facilmente consolidadas. Logo a consolidação de memórias realizada 
pelo hipocampo é regulada pela sua conexão com a amígdala, isso reforça a ideia de que quanto mais a 
memória tiver um cunho emocional, mais facilmente ela será armazenada. Sobre a função de localização 
através da criação de um mapa por meio das células de lugar, podemos confirmar essa hipótese na 
dificuldade de localização e orientação de pacientes com Alzheimer. 
 Outras estruturas envolvidas nesse processo de memórias explícitas são as estruturas que compõe o 
diencéfalo: núcleo anterior e dorsomedial do tálamo, corpos mamilares e hipotálamo. O feixe eferente 
de axônios que saem do hipocampo formam o fórnix, sendo que a sua maioria de dirige para os corpos 
mamilares. Os corpos mamilares estão conectados ao hipotálamo e esse último ao giro cingulado, 
formando o circuito de Papez. Um estudo famoso estabeleceu a relação dessas estruturas com as 
memórias. Um paciente N.A. levou uma facada que atingiu a parte dorsomedial do tálamo. Desse modo, 
a manifestação clínica desse indivíduo foi uma memória prejudicada com aparecimento de amnésia 
retrógada e anterógrada. Houve a preservação das memórias de curto prazo e manutenção das 
memórias antigas. O principal déficit foi na formação de novas memórias o que permitiu relacionar essa 
estrutura no processo de consolidação das memórias. 
 
 A relação entre o diencéfalo com as memórias fica mais clara na síndrome de Korsakoff que se 
caracteriza por uma carência nutricional do aminoácido tiamina. O tratamento é realizado com a 
suplementação desse AA, no entanto em casos em que há um prolongamento dessa situação pode haver 
danos irreversíveis em estruturas encefálicas. As lesões mais comuns são na parte dorsomedial do 
tálamo e nos corpos mamilares. A clínica desse paciente é uma amnésia anterógrada mais grave, 
incapacitando o paciente de consolidar novas memórias. 
 O estriado e a memória de procedimentos 
 As bases neurais que envolvem na formação de memórias implícitas são complexas e algumas 
hipóteses apontam para o papel fundamental do estriado. Essa estrutura é composta por dois núcleos 
da bases, o putâmen e o caudado, juntos eles formam o estriado que é de suma importância para a 
realização de movimentos voluntários graças a sua localização especialem que permite sua 
comunicação com o córtex motor e estruturas talâmicas. Os estudos que apontaram a possibilidade de 
que as estruturas envolvidas para que possamos formar e armazenar as memórias explícitas e 
implícitas seja diferente derivou dos estudos de caso citados acima, por exemplo, o estudo que envolveu 
H.M. notou-se que lesões no lobo temporal prejudicaram a memória explícita, mas manteve a memória 
implícita ou de procedimentos. Lesões induzidas no estriado mostraram que os ratos e primatas 
apresentavam um déficit para realização de procedimentos e aprendizado. Logo, essa “dupla 
associação” entre o sítio de lesão e o déficit comportamental sugere que o estriado seja fundamental 
para a formação e armazenamento da memória implícita. 
 Doenças que atingem os núcleos da base como a doença de Huntington e a de Parkinson reforçam a 
hipótese de que o estriado participa no comportamento das habilidades. A primeira é causada pela 
morte de neurônios o paciente apresenta uma dificuldade de aprendizado de tarefas que envolvem uma 
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resposta motora, enquanto na segunda ocorre degeneração de fibras aferentes do estriado oriundas da 
substância negra, assim, o paciente também manifesta dificuldade no aprendizado de novas tarefas, no 
entanto atividades que envolvam as memórias declarativas não são afetadas em ambas as doenças. 
 Neocórtex e memória de trabalho 
 Diferente dos demais tipos de memória o córtex, principalmente o córtex pré-frontal apresenta uma 
relação direta com o processamento e armazenamento da memória de trabalho, aquela responsável 
para a realização de uma atividade, sendo armazenada para fins imediatos. O que reforça essa hipótese 
é a conexão do córtex pré-frontal com as demais estruturas citadas acima para manutenção das 
memórias explícita e implícita. Lesões extensas nessa parte do córtex provoca um déficit na realização 
de algumas atividades, limitando essas pessoas. Um teste importante para avaliar o grau desse déficit é 
o teste de Wisconsin que dispões cartas que apresentam figuras geométricas de distintas cores. O 
paciente deve ser submetido em organizar as cartas seguindo um padrão (cor, forma, quantidade), sem 
que o examinador lhe diga qual padrão ele deve seguir. À medida que o paciente vai ordenando as 
cartas o examinador solicita que ele mude o padrão, assim, o paciente deve se lembrar do padrão que 
utilizou e deve mudar seu comportamento. Pessoas que apresentam uma lesão no córtex pré-frontal 
apresentaram dificuldades para a realização dessa atividade. 
 Outra região importante nesse mecanismo é o córtex intraparietal o qual é responsável pelo controle 
de alguns movimentos oculares, sendo composto por uma área chamada de LIP. Essa área é responsável 
pelos movimentos sacádicos dos olhos quando são estimulados por algum estímulo. 
 
6- Reconhecer os estágios do processo de aprendizagem. 
 Aprendizado 
 As memórias declarativas tem uma característica mais palpável, sendo mais fáceis de serem formadas, 
bem como serem perdidas. Elas se encontram distribuídas por todo encéfalo, isso a torna de difícil 
entendimento. Por outro lado, as memórias relacionadas aos procedimentos, embora apresentem uma 
complexidade maior elas podem ser formadas por vias reflexas entre os sentidos e os movimentos. 
Logo o aprendizado de um procedimento envolve uma resposta motora em reação a um estímulo 
sensorial. Dessa forma, o aprendizado pode ser caracterizado de duas maneiras: não-associativo e 
associativo. 
 O aprendizado não-associativo decorre de um comportamento ao longo de um tempo em resposta a 
um único estímulo. Ele se manifesta de duas maneiras: habituação e sensitização. O primeiro decorre de 
um estímulo que normalmente você percebe e realiza uma resposta frente a ele (atender um telefone 
quando ele está chamando). No entanto, quanto a esse estímulo você pode aprender a ignorá-lo e assim 
se habituar àquele estímulo. O segundo é a sensitização decorre quando fortes estímulos ativam esse 
modelo de aprendizado, fazendo com que o indivíduo intensifique suas respostas a estímulos que 
normalmente ele já estava habituado. 
 O aprendizado associativo deriva da relação de eventos e se divide em condicionamento clássico e 
instrumental. O clássico envolve a presença de dois estímulos, um que não evoca uma resposta 
(condicionado) e outro que evoca (incondicionado). Ambos irão se manifestar ao mesmo tempo para 
que forme uma resposta condicionada. O instrumental consiste na relação entre um ato motor com uma 
recompensa, seja ela uma comida ou droga. Diferentemente do clássico, o instrumental permite que se 
aprenda que através de um ato se produz uma consequência. 
 
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 Plasticidade sináptica no cerebelo 
 O aprendizado e a memória são resultados de uma modificação sináptica entre os neurônios aferentes 
e eferentes. Essa modificação é disparada pela formação de mensageiros intracelulares, sendo todo esse 
mecanismo chamado de plasticidade sináptica. Todo esse fenômeno acontece em todo o encéfalo. 
 A plasticidade sináptica do cerebelo está relacionada nas correções motoras realizados por esse órgão 
durante a aplicação de uma resposta motora. Sobre a estrutura do córtex cerebelar é constituído por 
camadas molecular, células de Purkinje e células granulares. A camada molecular é localizada mais na 
superfície do cerebelo, nela há pouca presença de corpos celulares, sendo então composta por dentritos 
das células de Purkinje e axônios das células granulares. A camada de células de Purkinje há uma densa 
quantatidade de corpos celulares, sobre essa célula ela apresenta uma grande rede de dentritos que se 
ramificam na camada molecular e estabelece conexões com neurônios eferentes do cerebelo. Desse 
modo, ela se apresenta em uma posição estratégica nesse órgão, apresentando assim uma importante 
capacidade de modificar os impulsos nervosos que saem do cerebelo. O neurotransmissor secretado 
por esse tipo celular é o gama-aminobutírico (GABA) os quais estabelecem uma conexão inibitória. Os 
dendritos das células de Purkinje apresenta conexões com as duas principais aferências que chega a 
esse órgão, propriocepção dos músculos e grupos pontinos do tronco encefálico. O primeiro são axônios 
de neurônios que saem do núcleo do bulbo, chamado de complexo olivar inferior, esse axônios são 
chamados de fibras trepadeiras, pois elas se entrelaçam com os dendritos das células de Purkinje. A 
célula de Purkinje estabelece conexão com apenas uma fibra trepadeira, enquanto essa última pode 
estabelecer conexões com várias células de Purkinje, logo elas são importante na amplificação das 
respostas. Os grupos pontinos localizados n tronco encefálico são importantes para estabelecer 
conexões entre o neocórtex e o cerebelo. Suas fibras são chamadas de musgosas e estabelecem sinapses 
com as células granulares. Essas células presentes no cerebelo são pequenas e apresentam uma 
importante bifurcação em seus axônios, em forma de T, o que permite a formação de fibras paralelas 
presente na superfície do cerebelo. Desse modo, há uma convergência de informação sináptica para os 
dendritos das células de Purkinje, isso por meio das fibras paralelas e trepadeiras. O estudo dessas rede 
de conexões que envolve as células de Purkinje mostrou que os impulsos aferentes das fibras 
trepadeiras fornecem a informação de erros, indicando que um movimento falhou de acordo com o 
esperado, enquanto seu ajuste é realizado pelas conexões entre as fibras paralelas e células de Purkinje. 
 Dessa forma, acredita-se que o aprendizado motor deriva da plasticidade sináptica que envolve seus 
neurônios. Foi postulado que esse aprendizado ocorre quando as sinapses da fibra paralela e trepadeira 
estiverem ativadassimultaneamente. Uma estimulação pelo menos de uma hora causada pela ativação 
dessas duas vias é chamada de depressão de longa duração LTD a qual só ocorre quando as fibras são 
ativadas simultaneamentente. Essa característica que apenas os estímulos aferentes ativam a LTD é 
chamada de seletividade de entrada. No cerebelo descobriu-se que a LTD provoca uma redução da 
resposta pós-sináptica ao glutamato liberado pelas fibras paralelas. O receptor envolvido nesse 
mecanismo é o AMPA, sendo que a indução de um LTD provoca uma diminuição desse receptor, 
tornando a sinapse menos sensível ao neurotransmissor. 
 A LTD ocorre da seguinte maneira: os sinais elétricos se convergem para os dendritos das células de 
Purkinje. As sinapses das fibras trepadeiras permite a abertura de canais de sódio, provocando uma 
despolarização a qual induz a abertura de canais de 
cálcio dependentes de voltagem. Uma característica 
importante da LTD é o aumento da concentração 
tanto do sódio, quanto do cálcio. A fibra paralela 
através da ação do glutamato abre os canais AMPA, 
permitindo a passagem de sódio, bem como há a 
ligação desse neurotransmissor a um tipo de 
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receptor metabrótopico ao glutamato, acoplado à proteína G. Uma vez ativado esse recepto permite a 
formação do diacilgliceral o qual ativa de proteína cinase C, pro meio da ativação da enzima fosfolipase 
C. A proteína cinase C permite a fosforilação de uma subunidade do receptor AMPA , levando a sua 
diminuição na membrana celular. Desse modo, a ativação de LTD causa três sinais intracelulares que 
ocorrem simultaneamente: aumento da concentração de cálcio e sódio e ativação da proteína cinase C. 
 Plasticidade sináptica no hipocampo 
 A memória declarativa se manifesta através da atividade do córtex e com estruturas localizadas no 
lobo temporal medial, como o hipocampo. Estudos neurofisiológicos perceberam que estímulos breves 
e de alta frequência permitiam um aumento na duração das sinapses dos neurônios localizados no 
hipocampo, fenômeno chamado de potencialização de longa duração LTP. O hipocampo é uma estrutura 
formada por duas camadas de neurônios, sendo uma chamada de giro denteado e a segunda corno de 
Amon, para fins didáticos será utilizado duas partes do corno de Amon, dentre elas CA1 e CA3. A via de 
entrada de estímulos para o hipocampo deriva de axônios de neurônios localizados no córtex 
entorrinal. Esses axônios entram no hipocampo através de um feixe chamado de perforante. As fibras 
presentes nesse feixe estabelecem sinapses com neurônios do giro denteado. Este último projeta seus 
axônios para o corno de Amon, por meio de fibras musgosas que vão em direção a área CA3. Os axônios 
dessa área vão em direção ao fóninix e se ramificam estabelecendo conexão com a área CA1, chamado 
de ramo colateral de Schaffer. 
 A LTP pode ser localizada nas sinapses que envolvem o giro denteado e 
o ramo colateral de Scharffer. Sua ativação consiste em um estímulo 
denominado de tetânico o qual tem um intervalo pequeno e apresenta 
um alta frequência. Sua ativação permite um potencial elétrico pós-
sináptico muito maior do que o comum, caracterizando, assim, a 
plasticidade ou modificação sináptica de forma que ela aumente sua 
efetividade. Uma característica importante desse aumento do potencial 
pós-sináptico é a sua longevidade, podendo durar muitas semanas ou o 
resto da vida, mecanismo pelo qual foi relacionado com a manutenção 
das memórias declarativas. Novos estudos têm mostrado que não há a 
necessidade de um estímulo breve e de alta frequência capaz de ativar a LTP. No entanto, percebeu-se 
que a convergência de sinapses para um ponto pode levar a sua somação, logo a indução de LTP sem a 
necessidade de um estímulo muito intenso. Essa condição é chamada de coperatividade, sendo bastante 
importante para promover uma despolarização suficiente capaz de ativar a LTP. Essa última 
característica aponta uma importante diferença entre a plasticidade do hipocampo comparada com a do 
cerebelo, sendo ela ativada por um conjunto de várias sinapses, enquanto a outra sendo ativadas por 
uma. 
 Os receptores de glutamato são responsáveis por causar uma resposta excitatória no hipocampo, 
através dos receptores do tipo AMPA os quais permitem a passagem do íon sódio. No hipocampo há 
também receptores do tipo NMDA que são responsáveis por permitir a passagem de íons cálcio quando 
o glutamato se liga a ele e quando a membrana pós-sináptica for previamente 
sensibilizada/despolarizada para deslocar os íons de magnésio que são bloqueadores desse tipo de 
receptor. Logo, a entrada de cálcio através desse tipo de receptor sinaliza que tanto a membrana pré e 
pós sináptica estão ativadas o que induz a LTP. É sabido que o aumento da concentração de íons cálcio 
permite a ativação de duas proteínas cinase, a do tipo C e a de cálcio-calmodulina II ou CaMKII. A 
inibição farmacológica da ativação dessas duas proteínas cinases bloqueia a indução da LTP. 
 O aumento da concentração de íons cálcio pode induzir um aumento na efetividade dos receptores tipo 
AMPA pela ação das proteínas cinases que aumenta a sua condutância iônica, bem como permite a 
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renovação e aumento de receptores tipo AMPA que estão em estado de repouso dentro de vesículas 
localizadas no citoplasma da célula pós-sináptica, assim a ação da CaMKII permite que essas vesículas 
se fundem à membrana plasmática a fim de aumentar a quantidade de receptores. Outro mecanismo é o 
aumento de espinhos dedríticos causados pela ação da LTP, aumentando, assim, a superfície pós-
sináptica responsiva à liberação do glutamato. 
 Um paralelo entre a plasticidade cerebelar e hipocampal é que ambas podem apresentar uma 
depressão de longa duração LTD, sendo responsável pela redução da efetividade pós-sináptica. Essa 
característica voltada para a função do hipocampo pode ser evidenciada no funcionamento das células 
de lugar que são ativadas em uma determinada localização e desativadas quando se move. A teoria 
denominada de BCM deu o pontapé para a indução de LTD em células hipocampais, relacionando esse 
fenômeno a uma despolarização fraca. Desse modo, estímulos de menores frequências ativam a LTD em 
vez da LTP, isso por meio da ação da concentração de cálcio por meio dos receptores NMDA. Mas como 
o mesmo íon e o mesmo receptor podem causar respostas distintas? Isso acontece por meio de 
intensidade do estímulo, quando há uma despolarização considerável o íon magnésio que bloqueia esse 
receptor é deslocado, assim liberando a passagem de uma grande quantidade de íons cálcio, por outro 
lado quando o estímulo é menos intenso há pouca despolarização e há a manutenção do bloqueio 
parcial do magnésio sobre o receptor, ocasionando um leve fluxo de íons cálcio. Logo, esses diferentes 
tipos de resposta com o cálcio ativam diferentes tipos de enzimas. Desse modo, estímulos intensos 
permite a ativação das proteínas cinases, enquanto uma estimulação branda ativa as fosfatases que 
retiram o fosfato presente nos receptores, assim, os receptores do tipo AMPA são desfosforilados na 
indução LTD. 
 O mecanismo observado no hipocampo pela ativação do LTP e LTD revelou 
algumas bases sinápticas relacionadas ao aprendizado e à memória. Assim, 
acredita-se que esse mecanismo está presente por todo encéfalo. Desse modo, 
acredita-se que continuadamente os receptores do tipo AMPA são adicionados e 
removidos, mesmo na ausência de estimulação sináptica. Portanto, as ativações 
dessas duas vias promovem o equilíbrio na capacidade sinápticade uma membra. Estudos que focaram 
nessa capacidade sináptica revelaram que tanto a síntese, quanto a destruição de novos receptores, os 
mesmo vale para os locais para fixação dos mesmos ocorre pela ativação das vias citadas. A modulação 
estrutural de uma membrana para a fixação de receptores do tipo AMPA se dá pela síntese de 
proteínas-de-encaixe (PSD-95), enquanto a síntese de novos receptores se dá pela produção da 
subunidade denominada de GluR1. Dessa maneira, a LTP aumenta o número de receptores contendo 
essa subunidade, bem como estimula a síntese de PSD-95 para que novos receptores sejam fixados, 
aumentando, assim, a sua resposta. Por outro lado, a LTD vai à contramão reduzindo a síntese de novos 
receptores, bem como das proteínas que os fixem na membrana. 
A plasticidade sináptica estudada no hipocampo atraiu bastante 
interesse no estudo da formação das 
memórias declarativas, haja vista que 
essa plasticidade ocasionada pela função 
dos receptores NMDA ocorre por todo 
córtex. Desse modo, estudos através de 
mapeamento genético permitiu a 
identificação dos genes responsáveis pela expressão das proteínas cinases envolvidas nas vias LTP e 
LTD. A deleção da expressão dessa proteína em estudos neurofisiológicos no hipocampo mostrou que 
os indivíduos apresentavam sérios déficits no aprendizado e memória, enquanto que a hiperexpressão 
dessas proteínas aumentou a capacidade de aprendizado. 
 
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 Mecanismo molecular da memória de longo prazo 
 Como vimos à transmissão sináptica pode ser modificada através das fosforilação dos receptores tipo 
AMPA que são responsivos ao glutamato. No entanto para que a memória se consolide é necessário que 
essa fosforilação seja permanente ou as proteínas responsáveis pela fosforilação sejam repostas 
continuamente. A fosforilação das proteínas sinápticas é realizada pela ação das proteínas cinases 
ativadas quando há a formação de um segundo mensageiro. Estudos apontam que essas proteínas 
podem ficar ativas mesmo na ausência desse mensageiro, isso ocorre devido à conformação estrutural 
dessa proteína. No caso da proteína CaMKII ela é ativada a partir do aumento da concentração de íons 
cálcio. Ela é formada pelo um conjunto de 10 subuniades e cada subunidade apresenta dois sítios de 
ligação, um responsável por uma ligação catalítica, a qual executa a fosforilação, e outra região 
denominada de regulatória que regula a ativação da região catalítica. Na ausência da ativação, esses 
sítios apresentam unidos e a proteína cinase é desligada, logo a produção de um segundo mensageiro 
permite o afastamento desses sítios, sendo responsável por “ligar” a célula. Desse modo, quando há uma 
LTP essa proteína não se fecha completamente, graças a sua característica autofosforilante em que 
quando uma subunidade é ativada ela ativa a subunidade vizinha. Portanto, a CaMKII contribui para 
manutenção da potenciação sináptica por manter os receptores tipo AMPA fosforilados. Acredita-se que 
a cinase tem a capacidade de armazenar a informação sináptica, hipótese do computador molecular. 
 As cinases contribuem para a manutenção de uma modificação sináptica por certo tempo limitado, a 
síntese de novas proteínas e estabelecimento de novas sinapses é um indicativo no processo de 
consolidação das memórias. No entanto, a utilização de drogas que apresentam a capacidade de 
bloquear a transcrição de RNAm tornam os indivíduos com a incapacidade de aprendizado, bem como 
na retenção de informação. A formação da memória parece envolver inicialmente a modificação rápida 
de proteínas inápticas preexistentes. Essas modificações, talvez com a ajuda de cinases 
persistentemente ativas, trabalham contra os fatores que apagariam nossa memória (como a renovação 
protéica). É uma batalha perdida, a não ser que uma nova proteína chegue à sinapse modificada e 
converta a alteração temporária da sinapse em uma alteração mais permanente. 
 A síntese proteica é regulada por fatores de transcrição do núcleo, um desses fatores é a proteína 
ligante do elemento AMPc (CREB). Esses fatores se ligam aos segmentos específicos do DNA e regulam 
a expressão dos genes. A CREB-2 é repressora da expressão gênica, enquanto a CREB-1 ativa a 
transcrição quando está fosforilada pela proteína cinase. 
 Como você sabe, nem todas as experiências são igualmente lembradas. Algumas particularmente 
aquelas com forte conteúdo emocional estão marcadas a fogo em nossas memórias. (Pense em seu 
primeiro romance.) Outras permanecem conosco apenas algum tempo e, depois, se desvanecem. A 
modulação da expressão gênica por CREB oferece um mecanismo molecular que pode controlar a força 
de uma memória. Falhas na consolidação da memória caracterizam numerosos distúrbios encefálicos, 
além de serem comuns no processo de envelhecimento. Drogas ditas como facilitadoras da memória 
estão sendo utilizadas no tratamento de doenças neurodegenerativas como no caso do Alzheimer. 
MECANISMO FISIOLÓGICO DA MEMÓRIA 
Memórias são armazenadas no cérebro pela variação da sensibilidade básica da transmissão sináptica 
entre neurônios. Essas vias são chamadas de traços de memória e uma vez que esses traços são 
estabelecidos, eles podem ser ativados por processos mentais para reproduzir as memórias. 
O cérebro tem a capacidade de aprender a ignorar informações sem consequências. Essa capacidade 
resulta da inibição de vias sinápticas para esse tipo de informação. O efeito resultante chama-se 
habituação, que é um tipo de memória negativa. 
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Para a informação que entra no cérebro e que causa consequências importantes, tais como dor ou 
prazer, o cérebro tem a capacidade de armazenar os traços. Isso é a memória positiva e ela resulta da 
facilitação das vias sinápticas, no processo de sensibilização da memória. Dessa forma, áreas especiais 
nas regiões límbicas determinam se uma informação é importante ou não e tomam a decisão 
subconsciente de armazenar a informação como um traço da memória ou suprimi-la. 
O mecanismo de memória estudado com o molusco Aplysia demonstrou que existem 2 terminais 
sinápticos, um terminal que vem de um neurônio sensorial e faz sinapse com o neurônio que deve ser 
estimulado, que é chamado de terminal sensorial. O outro terminal, fica na superfície do terminal 
sensorial é chamado de terminal facilitador. Quando o terminal sensorial é estimulado repetidamente 
(mas sem estimulação do T.facilitador) a transmissão do sinal é inicialmente grande, mas se torna cada 
vez menos intensa com a estimulação repetida, até a transmissão quase desaparecer. Esse é o que 
denominamos de habituação ou memorias negativas. 
Por sua vez, se um estimulo excitar o terminal facilitador no mesmo momento em que o terminal 
sensorial for estimulado, então essa transmissão se tornará cada vez mais forte e permanecerá por 
minutos, horas, dias ou até semanas. Dessa forma, esse estimulo faz com que as vias de memória pelo 
terminal sensorial fique facilitada nas semanas seguintes. 
 MECANISMO PARA FACILITAÇÃO 
A estimulação do terminal facilitador no mesmo momento em que o terminal sensorial também é 
estimulado causa liberação de serotonina pelo terminal facilitador na superfície do terminal sensorial. A 
serotonina age em receptores serotoninérgicos na membrana, e eles vão ativar a enzima Adenil ciclase 
que promove a formação do AMPc. Esse AMPc ativa uma proteinocinase que causa a fosforilação de 
proteínas que funcionam como canais de potássio, quepor sua vez bloqueia a condutância de potássio 
pelos canais. A fosforilação desses canais de K+ reduz as correntes desse íon que normalmente 
repolariza o potencial de ação. A redução dessa corrente aumenta a excitabilidade do neurônio e 
prolonga o potencial de ação. 
Esse potencial de ação prolongado leva a ativação prolongada dos canais de cálcio, permitindo a 
entrada desses íons no terminal sináptico sensorial. Esses íons levam a liberação aumentada do 
neurotransmissor na sinapse, facilitando a transmissão simpática para o neurônio seguinte. Assim, de 
forma indireta, o efeito de estimular o terminal facilitador ao mesmo tempo em que o terminal sensorial 
é estimulado leva a um aumento prolongado da sensibilidade excitatória e isso estabelece um traço de 
memória. Em resumo, parece que a memória de curto prazo resulta da modulação plástica dos canais 
iônicos e outros substratos protéicos pela ação de mensageiros citoplasmáticos que resultam na 
alteração da excitabilidade de neurônios específicos e na liberação de transmissores de seus terminais. 
No desenvolvimento de uma memória de longo prazo ocorre uma reestruturação física das próprias 
sinapses de forma que muda sua sensibilidade para transmitir os sinais neurais. Essas mudanças estão 
relacionadas com o aumento de vesículas transmissora, aumento do número de terminais sinápticos, 
mudanças nas estruturas das espinhas dendríticas que permitem a transmissão de sinais mais fortes e 
aumento dos locais onde vesículas liberam a substância neurotransmissora. Assim, de várias formas a 
capacidade estrutural das sinapses de transmitir sinais parece aumentar, enquanto se estabelecem 
traços da verdadeira memória de longo prazo. 
CONSOLIDAÇÃO DA MEMÓRIA 
Para a conversão da memória de curto prazo para a de longo prazo, ela precisa ser consolidada, isto é, a 
memória de curto prazo se for ativada repetidamente promoverá mudanças químicas, físicas e 
anatômicas nas sinapses que são responsáveis pela memória de longo prazo. A repetição da mesma 
informação várias vezes na mente acelera e potencializa o grau de transferência da memória de curto 
prazo para a de longo prazo, e assim acelera e aumenta a consolidação. Portanto, as características 
importantes das experiências sensoriais ficam, progressivamente, cada vez mais fixadas nos bancos de 
memória. E quanto mais você repete aquele informação, mais aumentará sua atenção sobre ela. Esse 
fenômeno explica porque a pessoa pode lembrar pequenas quantidades de informação estudadas 
profundamente muito melhor do que grande quantidade de informação estudada superficialmente. 
Uma das características mais importantes da consolidação é que novas memorias são codificadas em 
diferentes classes de informações. Durante esse processo, tipos semelhantes de informação são 
retirados dos arquivos de armazenagem de memória e usados para ajudar a processar a nova 
informação. Assim, durante a consolidação, as novas memorias não são armazenadas aleatoriamente no 
cérebro, mas sim em associação direta com outras memorias do mesmo tipo. Esse processo é necessário 
para poder se procurar posteriormente a informação requerida da memória armazenada. 
PLASTICIDADE NEURAL 
A plasticidade neural refere-se às alterações estruturais e funcionais nas sinapses, como resultado dos 
processos adaptativos do organismo. A plasticidade pode ser responsável pela melhora de habilidades 
motoras adquiridas com a prática, ajustes e prejuízos decorrentes de perdas sensoriais e pela 
recuperação funcional após uma lesão no sistema nervoso central. A plasticidade inclui alterações nos 
mapas sensoriais e motores após uma lesão do SNC. Incluem se, também, a potenciação de sinapses via 
atividade pré e pós sináptica correlacionada, o envolvimento dos receptores N-metil-D-aspartato 
(NMDA), assim como o aumento da atividade sináptica pelo aumento da liberação de 
neurotransmissores. Outras modificações levam dias, semanas, ou mais, para acontecerem. Entre estas 
estão o crescimento axonal e dendrítico. 
7- Relacionar a privação do sono com memória e aprendizagem 
 O sono não é um estado homogêneo: são dois estados distintos de sono. Ocorrem movimentos rápidos 
dos olhos durante uma parte do sono, sendo este chamado de sono REM. Ele ocupa apenas 20% do 
tempo total de sono (TTS) de um adulto e o restante é chamado de sono NREM (Não REM).” O sono é 
uma atividade especial, gerada por regiões específicas do cérebro, de ocorrências cíclicas, que se 
alternam para o equilíbrio da vida. O sono é iniciado pelo estado NREM e os estados NREM e REM se 
alternam. Nos últimos anos, os cientistas descobriram que o sono é mais do que uma simples 
regeneração do nosso sistema nervoso. Durante o sono, dá-se a ativação do processo de aprendizagem 
essencial para a formação da memória em longo prazo. Ao fim de um tempo específico, inicia-se um 
processo automático designado de consolidação da memória, que estabiliza essa memória. A 
consolidação da memória prossegue durante o sono. Diferentes estudos utilizando neuroimagem 
sugerem que a privação de sono pode levar a mecanismos adaptativos, como o recrutamento 
compensatório de estruturas cerebrais, para a manutenção do desempenho cognitivo apesar da perda 
de sono. 
SONO E ASPECTOS COGNITIVOS 
 Desde o estudo proposto por Patrick e Gilberts(1897) com privação do sono em humanos, muito 
trabalhos mostraram que o sono possui efeitos relevantes na cognição. Diversos estudos apontam 
problemas de atenção seletiva, memória de trabalho, memória de curta duração e velocidade de 
processamento como os principais fatores limitantes da qualidade de vida decorrentes da privação do 
sono. Também se sabe que uma noite bem dormida facilita a desempenho cognitivo humano. Déficits 
atencionais dependentes de privação de sono já foram bem documentados anteriormente através de 
EEG, e se verificou uma diminuição de atividade na área frontal do córtex. Esta diminuição deve-se a 
mudanças na atividade dos neurônios associados ao córtex pré-frontal. Vyazovskie colaboradores 
(2011) mostraram que ratos privados de sono por longos períodos apresentavam neurônios individuais 
desativados na região do neocortex, em um padrão de ondas tipicamente encontrado no estágio NREM 
do sono.A incidência de neurônios desativados aumentava de acordo com o período de privação, e foi 
correlacionado com uma baixa performance em uma tarefa cognitiva para obtenção de comida. Os 
mecanismos que envolvem as alterações da função executiva dependentes do sono ainda não estão 
totalmente esclarecidos. Porém, Muzur e colaboradores citam em seu estudo que o motivo pelo qual a 
função executiva é afetada pela privação de sono é, provavelmente, um distúrbio no córtex pré-frontal e 
suas regiões aferentes. O sono também tem funções conhecidas nas memórias declarativas (memórias 
que podem ser recuperadas e esclarecidas, como a capital de um país ou o qual foi o almoço do dia) e 
não declarativas (memórias que não são conscientemente recuperáveis, como andar de bicicleta ou 
tocar algum instrumento musical) e no aprendizado. Experimentos com animais e humanos 
demonstraram que o sono normal facilita a memória e o aprendizado, principalmente na consolidação 
de novas memórias, que é a estabilização de memórias após sua aquisição inicial, podendo leva-las a 
durar um período de meses. Diferentes estudos utilizando neuroimagem sugerem que a privação de 
sono pode levar a mecanismos adaptativos, como o recrutamento compensatório de estruturas 
cerebrais, para a manutenção do desempenho cognitivo apesar da perda de sono. 
 O primeiro desenho experimental capaz de verificar a consolidação da memória em diferentes estágios 
do sono foi descrito por Yaroushe colaboradores (1971).Os indivíduos eram induzidos a aprender uma 
lista com pares de palavras durante a primeira ou a segunda metade da noite. Após o período de 
aprendizado, os sujeitos dormiam por 03 horas e realizavam um teste para