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Maria Fernanda Moncorvo 1 - A gametogênese é o processo de formação e desenvolvimento das células germinativas especializadas, a partir de células precursoras - Os gametas são derivados das células germinativas primordiais (CGPs) - Gametogênese feminina leva a formação dos óvulos, é chamada de ovogênese - Gametogênese masculina leva a formação dos espermatozoides, chamada de espermatogênese - Durante a gametogênese, o número de cromossomos é reduzido pela metade através do processo de divisão celular conhecido como meiose - Mitose: • Processo de divisão celular, contínuo, onde uma célula dá origem a duas outras células, geneticamente idêntica as suas progenitoras - Meiose: • Processo de divisão celular, no qual uma célula diploide (2n) dá origem a uma célula haploide (n) • Uma célula mãe dá origem a quatro células filhas idênticas com a metade do número de cromossomos - Meiose I ou meiose reducional: • Antes da meiose ocorre a Intérfase, onde ocorre a duplicação do DNA • Ao final do seu processo, as células filhas terão metade da quantidade de cromossomos da célula mãe • Uma célula (2n) dá origem a duas células (n) - Etapas da Meiose I (R!) • Prófase I: fragmentação da carioteca; espiralização dos cromossomos; momento em que os cromossomos homólogos se pareiam e trocam pedaços → CROSSING OVER • Metáfase 1: formação da placa equatorial onde os cromossomos se alinham no meio da célula; momento em que os cromossomos estão no seu maior grau de condensação • Anáfase 1: separação dos cromossomos homólogos; as cromátides irmãs continuam unidas, mas os cromossomos homólogos se separam Biologia do Desenvolvimento e Envelhecimento Humano - BDEH Maria Fernanda Moncorvo 2 • Telófase 1: formação de uma nova carioteca; desespiralização dos cromossomos; processo de citocinese, formando duas novas células; essas duas novas células continuam o processo de divisão e entram no processo de meiose 11 - Meiose 11 ou meiose equacional: • Ao final do seu processo, as células filhas terão a mesma quantidade de cromossomos da célula mãe • Cada célula (n) dá origem a duas células (n) - Etapas da Meiose 11 (E!) • Prófase 11: fragmentação da carioteca; espiralização dos cromossomos • Metáfase 11: formação da placa equatorial; cromossomos ficam um embaixo do outros e sempre em pares (homólogos); maior grau de condensação • Anáfase 11: separação das cromátides irmãs • Telófase 11: formação de uma nova carioteca; desespiralização dos cromossomos; processo de citocinese, formando duas novas células cada uma OBS: Distúrbios da meiose durante a gametogênese resultam na formação de gametas anormais cromossomicamente, causando um desenvolvimento anormal como em casos de síndrome de Down - Espermatogênese: • Eventos pelos quais as espermatogônias dão origem aos espermatozoides maduros • Ocorre nos testículos (tubos seminíferos) • Localizado na bolsa escrotal (um grau inferior a temperatura corporal que é ideal para a espermatogênese) • É dividida em 4 fases: período germinativo (fase da multiplicação), fase de crescimento, fase de maturação e fase de diferenciação - Fase de multiplicação: • Inicia-se na vida intrauterina, lentamente até a puberdade • Por mitose, formam-se as espermatogônias - Fase de crescimento: • As espermatogônias passam por processos de crescimento celular sem que haja divisão → mantêm a quantidade de 46 cromossomos • Passam a receber o nome de espermatócito I → período de acúmulo de energia para que a meiose possa acontecer - Fase de maturação: • Meiose I • Espermatócito I em Espermatócito II • Espermatócito II - Cromossomo com duas cromátides • Meiose II – separação das cromátides irmãs → Espermatócito II em espermátides - Fase de diferenciação: • Espermiogênese – conversão da espermátide em espermatozoide • Formação do acrossomo; centríolos formam o flagelo Maria Fernanda Moncorvo 3 • Aumento na quantidade de mitocôndrias - Espermiogênese: • Formação do acrossoma • Condensação do núcleo • Formação do colo, da porção média e da cauda • Perda da maior parte do citoplasma e dos corpúsculos residuais • Acrossoma: capuz com enzimas para penetração do espermatozoide no ovócito • Cabeça: núcleo • Colo: ligação entre cabeça e cauda • Cauda: motilidade - Oogênese: • Eventos pelos quais as oogônias são transformadas em oócitos maduros • Ocorre nos ovários • Durante a vida intrauterina (terceiro mês) • Dividida em 3 fases: fase de multiplicação ou proliferação, fase de crescimento e fase de maturação - Fase de multiplicação: • Ocorre na vida intrauterina • Por mitose, formam-se a ovogônias - Fase de crescimento: • Meiose 1 (não é concluída – estacionada na Prófase 1) • As ovogônias passam por processos de crescimento celular sem que haja divisão • Passam a receber o nome de ovócito I - Fase de maturação: • Inicia-se quando a menina alcança a maturidade sexual (11-15 anos) • Nessa etapa, o ovócito I (2n) sofre processo de divisão celular gerando duas células filhas, mas APENAS UMA dessas células geradas dará continuidade ao processo • Essa célula filha é chamada de ovócito II e possui a metade da quantidade de cromossomos que a célula mãe → célula haploide (n), possui 23 cromossomos • O óvulo forma-se apenas depois da fecundação pelo espermatozóide • A meiose 11 só se completa se ocorrer fecundação Maria Fernanda Moncorvo 4 - Ciclo Reprodutivo Feminino: • Esses ciclos preparam o sistema genital para a gestação e envolvem a atividade do hipotálamo, da glândula hipófise, dos ovários, do útero, das tubas uterinas, da vagina e das glândulas mamárias • O hormônio liberador de gonadotrofina é sintetizado por células secretoras localizadas no hipotálamo • Esse hormônio é transportado pela rede de capilares para o lobo anterior da glândula hipófise e estimula a liberação de outros dois hormônios • Hormônio folículo-estimulante (FSH): estimula o desenvolvimento dos folículos ovarianos e a produção de estrogênio pelas células foliculares • Hormônio luteinizante (LH): age como um “disparador” da ovulação (liberando ovócito secundário) e estimula as células foliculares e o corpo lúteo a produzirem progesterona - Fecundação: • A fecundação é uma sequência de eventos moleculares, gerada a partir do contato entre o espermatozoide e o ovócito, iniciando o processo de desenvolvimento do embrião • Deve acontecer na ampola da tuba uterina e não no útero • No ciclo reprodutivo feminino, as mulheres liberam o seu ovócito primário que passará pelo processo de meiose I se tornando ovócito II • Esse ovócito II pode ou não ser fecundado, dependendo se há relação sexual • Se não for fecundado, será descartado na menstruação • Com a relação sexual, os espermatozoides chegam até o ovócito II dando início a fecundação • Os espermatozoides serão atraídos por substâncias químicas liberadas pelo óvulo e nadam em busca dele → quimiotaxia • Os espermatozoides precisam atravessar as camadas do ovócito para chegarem até o núcleo onde, de fato acontecerá a fecundação • Primeira camada é chamada de corona radiata • Logo abaixo, há uma camada de glicoproteína chamada de zona pelúcida • Ao ultrapassar essas camadas, e chegas a MP do ovócito, iniciará uma série de eventos: o Término da 2ª divisão meiótica do oócito II e formação do pró-núcleo feminino o Formação do pró-núcleo masculino o Formação do zigoto e início do processo de clivagem (divisão celular) - Clivagem: consiste em divisões mitóticas repetidas do zigoto resultando em um aumento rápido do número de blastômeros - Trofoblasto: delgada camada celular externa que formará a parte embrionária da placenta- Embrioblasto: grupo de blastômeros localizados centralmente que dará origem ao embrião - Citotrofoblasto: camada interna do trofoblasto - Sinciciotrofoblasto: camada externa do trofoblasto → massa protoplasmática multinucleada na qual nenhum limite celular pode ser observado Maria Fernanda Moncorvo 5 IMPLANTAÇÃO: - Momento em que o blastócito se adere a parede do endométrio uterino - Acontece no fim da primeira semana e termina durante a segunda semana de gestação → ocorre de 6 a 10 dias após a ovulação e fecundação - Normalmente ocorre no endométrio - Para que haja a implantação, as células do trofoblasto passam a secretar enzimas que digerem parte da parede endometrial, permitindo com que o embrião se implante junto a parede uterina - À medida em que a implantação ocorre, mudanças morfológicas no embrioblasto produzem o disco embrionário bilaminar, formado por duas camadas de células distintas • Epiblasto: camada mais espessa, que forma o assoalho da cavidade amniótica, constituída de células cilíndricas altas, voltadas para a cavidade amniótica • Hipoblasto: camada mais fina, que forma o teto da cavidade exocelômica, constituída de pequenas células cuboides - Sequência de eventos para que ocorra a implantação: 1. Degeneração da zona pelúcida, que resulta no crescimento do blastocisto 2. O blastocisto então, adere ao epitélio endometrial 3. O trofoblasto se diferencia em citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto 4. O sinciciotrofoblasto provoca a erosão do tecido endometrial e o blastocisto começa a se implantar no endométrio IMPLANTAÇÃO EXTRAUTERINA: - Algumas vezes o blastocisto se implanta fora do útero, resultando em gestações ectópicas - Estão frequentemente relacionadas a fatores que atrasam ou impedem o transporte do zigoto para o útero - Esse tipo de gestação é a principal causa de mortes maternas durante o primeiro trimestre Maria Fernanda Moncorvo 6 - Gastrulação: processo pelo qual as três camadas germinativas são estabelecidas no embrião → ectoderma, mesoderma e endoderma - Essas três camadas são as precursoras de todos os tecidos embrionários e a orientação axial - O disco trilaminar é caracterizado por: aparecimento da linha primitiva; desenvolvimento da notocorda; diferenciação das três camadas germinativas - A gastrulação acontece a partir de uma sequência de eventos, são eles: 1. A gastrulação se inicia com o surgimento da linha primitiva, localizada na superfície do epiblasto → ainda no disco embrionário bilaminar 2. As células do epiblasto começam a se proliferar e migram em direção ao plano mediano (centro) formando uma estrutura chamada de linha primitiva 3. A linha primitiva começa a crescer no sentido longitudinal → da região caudal à região cefálica 4. A extremidade da linha primitiva contém um aglomerado de células chamado de nó primitivo 5. Quando a linha primitiva atinge o centro, as suas células param de se proliferar e passam a sofrer o processo de invaginação (elas “descem” em direção ao hipoblasto), formando então o sulco primitivo OBS: no final do nó primitivo existe uma região com uma pequena depressão que recebe o nome de fosseta primitiva - A invaginação das células do epiblasto para o hipoblasto, acontece para que haja a substituição de células desse local - Endoderma: forma-se quando todas as células do hipoblasto foram substituídas - Mesoderma: forma-se algumas células do epiblasto passam a se aglomerar no intermédio entre o epiblasto e o hipoblasto - Ectoderma: forma-se quando as células que continuaram no epiblasto, ou seja, não sofreram invaginação, passam a formar uma nova camada OBS: Após a formação do mesoderma, a linha primitiva diminui em tamanho relativo e torna-se uma estrutura sem nenhuma função. Normalmente, a linha primitiva sofre mudanças degenerativas e desaparece no final da quarta semana Notocorda: é uma estrutura embrionária, responsável por definir o eixo do embrião • A sua formação acontece no mesoderma, quando algumas células mesenquimais migram através da linha primitiva e, adquirem destinos de células mesodérmicas • Essas novas células mesenquimais migram do nó e da fosseta primitiva, formando um cordão → processo notocordal • O processo notocordal surge abaixo do nó primitivo e cresce entre o ectoderma e o endoderma até alcançar a placa pré-cordal • A medida em que o processo cresce, surge no seu interior um espaço chamado de canal notocordal • O canal notocordal divide o processo notocordal em duas partes: o Parte superior: fica em contato com o ectoderma o Parte inferior: fica em contato com o endoderma • As células da parte inferior sofrem apoptose, eliminando a camada do endoderma Maria Fernanda Moncorvo 7 • A parte que sobra do processo notocordal, passa a ser chamada de placa notocordal, que vai virar notocorda • A notocorda tem várias funções: o Define o eixo longitudinal do embrião o Fornece sinais que são necessários para o desenvolvimento das estruturas musculoesqueléticas axiais e do sistema nervoso central o Contribui para a formação dos discos intervertebrais • O desenvolvimento da notocorda induz o ectoderma embrionário sobreposto a se espessar e formar a placa neural, o primórdio do sistema nervoso central Neurulação: processo de formação do tubo neural - Para que ocorra a formação do tubo neural, são necessários alguns eventos: • Conforme a notocorda de desenvolve, ela induz o ectoderma, a se espessar e formar a placa neural, alongada de células epiteliais espessas • Conforme a notocorda se alonga, a placa neural se amplia e finalmente se estende até formar a membrana orofaríngea • Aproximadamente no 18o dia, a placa neural se invagina ao longo do seu eixo central, formando uma depressão chamada de sulco neural • Ao lado desta depressão, serão formadas elevações chamadas de pregas neurais • As pregas neurais se tornam proeminentes e são o primeiro sinal do desenvolvimento do encéfalo • As pregas neurais continuam a sofrer processos de depressão até o momento em que irão se fundir, formando o tubo neural • À medida em que as pregas neurais se fundem para formar o tubo neural, um grupo de células neuro ectodérmicas, perdem a sua afinidade epitelial e acabam indo junto com o tubo neural - Formação dos somitos: • O mesoderma, se diferencia em três porções: mesoderma paraxial, mesoderma intermediário e mesoderma lateral • A partir do mesoderma paraxial, começam a surgir estruturas esféricas chamadas de somitos • Os somitos dão origem aos músculos, as vértebras e as costelas Maria Fernanda Moncorvo 8 - Vasculogênese: • A vasculogênese é o processo de formação de novos vasos, a partir da união de células Etapas: 1. As células mesenquimais, células provenientes do mesoderma, se diferenciam em angioblastos 2. Os angioblastos, passam a se agrupar formando diferentes grupos de células, chamadas de ilhotas sanguíneas 3. No interior desses aglomerados de células formados, começam a surgir cavidades, que futuramente serão as cavidades dos vasos sanguíneos 4. Algumas das células que estão em contato com essa nova cavidade formada, mudam a sua conformação e passam a ser chamadas de células endoteliais → antes esféricas e agora pavimentosas OBS: as células endoteliais são responsáveis por revestir os vasos sanguíneos - Alguns angioblastos, ao invés de se transformarem em células endoteliais, se transformam em células tronco hematopoiéticas - Essas células tronco hematopoiéticas dão origem a todas as células sanguíneas IMPORTANTE: durante todo esse processo, o embrião não produz células sanguíneas, elas são provenientesda transformação dos angioblastos em células tronco - Angiogênese: • A angiogênese é o processo de formação de novos vasos pelo brotamento e ramificação de vasos preexistentes • Os vasos formados na vasculogênese, sofrem ramificações nas áreas adjacentes por meio do brotamento endotelial e se fundem com outros vasos OBS: a angiogênese é a continuação das etapas da vasculogênese - Coração: • Começa a ser formado na 3ª semana de desenvolvimento Eventos: 1. No mesoderma extraembrionário, existe uma região chamada de área cardiogênica 2. Essa área demarca o local onde o coração será formado 3. Nesse local, derivado de células mesodérmicas, surgem dois tubos chamados de tubos cardíacos endocárdicos 4. Esses dois tubos se fundem e formam o tubo cardíaco primitivo que, futuramente, formará o coração primitivo do embrião 5. O coração primitivo possui uma estrutura tubular, que irá se unir à vasos, permitindo que haja uma circulação primitiva 6. A partir desse tubo, surgirão as estruturas do coração (ventrículos, válvulas etc.) Maria Fernanda Moncorvo 9 - Período no qual todos os órgãos serão formados e alocados corretamente, permitindo que o embrião adquira formato humano e possa então ser chamado de feto - É um período crucial, pois o feto fica susceptível a ação de teratógenos → agentes capazes de interferir no desenvolvimento fetal (álcool, drogas, radiação, vírus etc.;) - Pode ser dividido em três fases: • Crescimento: fase de divisão celular na qual ocorre a formação dos órgãos • Morfogênese: fase na qual os órgãos adquirem suas formas e tamanhos característicos • Diferenciação: fase na qual as células vão se diferenciar para assumirem as suas funções nos tecidos específicos Dobramentos - Evento no qual acontece o dobramento do disco embrionário trilaminar - O disco se dobra e começa a mudar a conformação do embrião até que ele adquira a forma humana 1. O disco trilaminar, vai se dobrando no plano mediano, e forma uma estrutura semelhante a um ser 2. Ao mesmo tempo, o embrião vai crescendo e o ectoderma vai se espessando 3. O espessamento do ectoderma não é constante, a porção cefálica se desenvolve mais pois, é onde o crânio e o encéfalo serão formados 4. Em determinado momento, o disco trilaminar que está se dobrando forma duas pregas distintas: a prega cefálica e a prega caudal 5. Ambas as pregas começam a invadir a vesícula umbilical e formam uma espécie de canal chamada de intestino 6. A porção do intestino próxima a prega cefálica é chamada de intestino anterior e dará origem ao esôfago, a faringe e a laringe 7. A porção mediana do intestino é chamada de intestino médio e dará origem ao estômago e aos intestinos 8. A porção do intestino próxima a prega caudal é chamada de intestino posterior e dará origem ao ânus e a alguns órgãos do trato urinário como a bexiga, uretra e etc. - O coração primitivo formado na 3ª semana, nesse período do desenvolvimento, vai migrando para o seu local fixo e vai ganhando volume Quarta semana - Os somitos se proliferam gradualmente e o embrião começa a se curvar cada vez mais - No início da semana, o tubo neural está praticamente fechado, possui apenas dois lugares abertos (região cefálica e região caudal) que serão fechados por volta do 24o dia; OBS: esses locais recebem o nome de neuroporo rostral e neuroporo caudal - Aparecimento dos primeiros arcos faríngeos, que darão origem ao osso maxilar e a mandíbula - Por volta do 28º dia, as cavidades do olho e do nariz se formam - Os membros superiores e inferiores começam a se desenvolver Maria Fernanda Moncorvo 10 Quinta semana - Embrião ainda mais curvado, com um grande desenvolvimento craniano e encefálico Sexta semana - Formação do olho, nariz e orelha - Brotamento completo dos membros inferiores e superiores - Surgimentos das mãos ainda com raios digitais, unidos por meio de membranas OBS: os raios digitais darão origem aos dedos Sétima semana - Olhos, pálpebras, orelhas e nariz formados - As membranas que estavam ligando os raios digitais se degeneram levando a formação dos dedos - Dedos dos pés passam a se desenvolver Oitava semana - Praticamente tudo formado - Término do período embrionário e início do período fetal Maria Fernanda Moncorvo 11 - Os órgãos respiratórios inferiores começam a se formar durante a 4ª semana - O sistema respiratório começa como um crescimento mediano, o sulco laringotraqueal, que aparece no assoalho da extremidade caudal do intestino primitivo - Até o final da 4ª semana, o sulco laringotraqueal se evagina para formam um divertículo laringotraqueal (broto pulmonar) - Conforme o divertículo se alonga, é envolvido por mesênquima esplâncnico - Sua extremidade distal se dilata para formar um broto respiratório, do qual se origina a arvore respiratória - O divertículo laringotraqueal logo se separa da faringe primitiva e se mantém em comunicação através do canal laríngeo primitivo - As pregas traqueoesofágicas se desenvolvem no divertículo, se aproximam uma da outra, e se fundem para formar uma divisão, o septo traqueoesofágico Desenvolvimento da laringe - O epitélio de revestimento da laringe se desenvolve a partir do endoderma da extremidade cranial do tubo laringotraqueal - As cartilagens da laringe se desenvolvem do 4º e 6º pares de arcos faríngeos - As cartilagens da laringe se desenvolvem do mesênquima que é derivado das células da crista neural - O mesênquima rapidamente se prolifera, produzindo um par de brotos aritenoides - Os brotos crescem em direção a língua, convertendo a abertura em forma de fenda (glote primitiva) em um canal laríngeo (formato de T) - O epitélio da laringe se prolifera rapidamente e haverá uma oclusão temporária da luz da laringe - Quando ocorrer a recanalização, os ventrículos da laringe serão formados durante o processo Desenvolvimento da traqueia - Durante a separação do intestino primitivo, o divertículo laringotraqueal forma a traqueia e duas evaginações laterais, os brotos brônquicos primários - O revestimento endodérmico do tubo laringotraqueal se diferencia no epitélio e glândulas da traqueia e no epitélio pulmonar Maria Fernanda Moncorvo 12 - A cartilagem, o tecido conjuntivo e os músculos da traqueia são derivados do mesênquima esplâncnico que envolve o tubo laringotraqueal Desenvolvimentos dos brônquios e pulmões - O broto respiratório (pulmonar) se desenvolve na extremidade caudal do diventrículo laringotraqueal - O broto se divide em duas evaginações: os brotos brônquicos primários - Esses brotos crescem lateralmente para dentro dos canais pericardioperitoneais - Os brotos brônquicos secundários e terciários logo se desenvolvem - Quando os pulmões se desenvolvem, estes adquirem uma camada de pleura visceral derivada do mesênquima esplâncnico - Com a expansão, os pulmões e a cavidade pleural crescem caudalmente para o mesênquima da parede corporal e logo se aproximam do coração - A parede torácica corporal torna-se revestida por uma camada de pleura parietal derivada do mesoderma somático Maturação dos Pulmões - É dividida em 4 etapas: pseudoglandular, canicular, saco terminal e estágio alveolar - Pseudoglandular • Menos aquelas estruturas para hematose • Fetos nascidos nesta etapa não sobrevivem - Canalicular • A respiração é possível ao final do período canalicular, pois alguns sacos terminais de parede delgada (alvéolos primitivos) se desenvolvem no final dos bronquíolos - Saco terminal (sacular) • Nesse estágio se estabelece a barreira hematoaérea, que permite uma troca adequada de gases, necessária para a sobrevivênciado feto caso este nasça prematuramente • São revestidos principalmente por células epiteliais (pneumócito 1) • Também tem pneumócitos 2 - Estágio alveolar • Pulmões já são capazes de realizar a respiração, pois a membrana alveolocapilar é delgada o suficiente para realizar as trocas gasosas Movimentos respiratórios fetais (MRF) - Aumentam à medida que o parto se aproxima - Condicionam os músculos respiratórios - Estimulam o desenvolvimento do pulmão, possivelmente pela criação de um gradiente de pressão entre os pulmões e o líquido amniótico - A aeração dos pulmões ao nascimento se deve à rápida substituição do líquido intra- alveolar pelo ar - Diminuição do liquido amniótico → oligogodrâmnio → hipoplasia pulmonar grave Más formações pulmonares - Agenesia: malformação congênita rara, constitui na ausência completa do parênquima pulmonar, brônquios e vasos pulmonares - Aplasia pulmonar: ocorre a dicotomização da traquéia, no entanto, o brônquio principal tem terminação interrompida ou fundo cego (não gera formação da árvore brônquica subsequente) - Hipoplasia pulmonar: é o desenvolvimento incompleto de um ou ambos os pulmões Maria Fernanda Moncorvo 13 - É formado pelo trato digestório da boca ao ânus com todas as suas glândulas e órgãos associados Tubo intestinal primitivo - 4ª semana - Dobramento lateral e craniocaudal - Endoderma: revestimento epitelial e dá origem a células específicas (parênquima) das glândulas, como hepatócitos e células exócrinas e endócrinas do pâncreas - Mesoderma esplâncnico (visceral): origem ao tecido conjuntivo e muscular do trato gastro-intestinal - Três regiões: intestino anterior, intestino médio e intestino posterior - Cranialmente, o intestino anterior termina na membrana orofaríngea - Caudalmente, o intestino posterior termina na membrana cloacal Mesentério - É uma dobra dupla do peritônio - O crescimento do fígado divide o mesentério ventral em: • Omento menor • Ligamento falciforme Intestino anterior - Derivados: faringe, esôfago, estomago, parte proximal do duodeno - Esses derivados são supridos pelo tronco celíaco (exceto faringe, trato respiratório inferior e maior parte do esôfago) - Faringe: estende-se da membrana orofaríngea para o divertículo respiratório e é a parte do intestino anterior - Esôfago: o divertículo respiratório aparece na parede ventral do intestino anterior, o septo traqueoesofágico separa esse divertículo, originando o esôfago - Estômago: durante a 4ª semana uma dilatação indicará o local do estômago primitivo - Omento maior: começa na grande curvatura do estomago e conecta o estomago ao diafragma, baço e cólon - Bolsa omental: espaço atras do estomago - Fígado: por volta do 22º dia, um pequeno espessamento endodérmico, a placa hepática, se forma na face ventral do duodeno • As células nesta placa proliferam e formam o divertículo hepático (Broto hepático) • Endoderma: divertículo hepático → hepatoblastos → hepatócitos (parênquima) • Mesoderma esplâncnico: estroma de sustentação do fígado, células hematopoiéticas e células de Kupffer - Vias biliares: o divertículo hepático aumenta rapidamente de tamanho e se divide em duas partes: • Porção cranial (maior): primórdio do fígado • Porção caudal (menor): primórdio da vesícula biliar • Pedúnculo do divertículo: forma o ducto biliar (colédoco) • O pedúnculo do divertículo que liga os ductos hepático e cístico ao duodeno que se torna o ducto biliar - Pâncreas: se desenvolve entre as camadas do mesentério a partir dos brotos Maria Fernanda Moncorvo 14 pancreáticos dorsal e ventral de células endodérmicas - Duodeno: na 4ª semana, o duodeno começa a se desenvolver a partir da parte caudal do intestino anterior, da parte cranial do intestino médio, e do mesênquima esplâncnico • Durante o segundo mês, o lúmen do duodeno é obliterado pela proliferação celular em suas paredes; entretanto, é recanalizado depois • Se não for recanalizado pode haver Estenose ou Atresia duodenal Intestino Médio - Derivados: intestino delgado, ceco, apêndice, colo ascendente - São supridos pela artéria mesentérica superior Herniação do Intestino Médio - À medida que o intestino médio se alonga, ele forma uma alça intestinal ventral em forma de U, a alça do intestino médio - A alça é uma herniação umbilical fisiológica que ocorre no início da sexta semana - A herniação ocorre porque não tem espaço suficiente na cavidade abdominal para o rápido crescimento do intestino - As alças entram na cavidade extraembrionária Rotação da Alça do Intestino Médio - Enquanto a alça do intestino médio está no cordão umbilical, ela gira no sentido anti- horário ao redor do eixo da artéria mesentérica superior - Essa rotação traz a porção cranial (intestino delgado) da alça para a direita e a porção caudal (intestino grosso) para a esquerda - A porção cranial se alonga e forma as alças intestinais - O ramo cefálico da alça se desenvolve na porção distal do duodeno, no jejuno e em parte do íleo - O membro caudal se torna a porção inferior do íleo, o ceco, o apêndice, o cólon ascendente e os dois terços proximais do cólon transverso Retração das alças - Na 10ª semana as alças intestinais herniadas começam a retornar à cavidade abdominal - Papéis importantes: redução do crescimento hepático e a expansão da cavidade abdominal - O intestino delgado retorna primeiro, passando posteriormente à artéria mesentérica superior, e ocupa a parte central do abdome Intestino Grosso: sofre uma rotação de 270° no sentido anti-horário, o colo descendente e o colo sigmoide se movem para o lado direito do abdome Broto cecal: aparece na 6ª semana como uma pequena dilatação cônica da porção caudal da alça intestinal primária, é a ultima parte do intestino a retorna para a cavidade abdominal Apêndice: a extremidade distal do broto cecal forma um divertículo estreito que é o apêndice • Conforme o colo ascendente se alonga, o apêndice pode passar posteriormente ao ceco (apêndice retrocecal) ou colo (apêndice retrocólico) Mesentério das Alças Intestinais - O mesentério da alça intestinal primária sofre alterações profundas com a rotação e a formação de espirais do intestino - Conforme os intestinos aumentam, se alongam e assumem as suas posições finais, seus mesentérios são pressionados contra a parede abdominal posterior Maria Fernanda Moncorvo 15 Mesentério: o mesentério do colo ascendente se funde com o peritônio parietal nessa parede e desaparece; consequentemente, o colo ascendente se torna retroperitoneal Intestino Posterior - Derivados: parte do colo transverso, colo descendente e o colo sigmoide, reto, parte superior do canal anal, epitélio da bexiga e maior parte da uretra - São supridos pela artéria mesentérica inferior - A porção terminal do intestino posterior penetra na região posterior da cloaca, o canal anorretal primitivo Cloaca - Em embriões iniciais, a cloaca é uma câmara dentro da qual o intestino posterior e o alantóide desembocam - A cloaca é revestida por endoderma que fica em contato com o ectoderma superficial na membrana cloacal Divisão da Cloaca - É dividida nas partes dorsal e ventral por uma cunha de mesênquima, o septo urorretal, que se desenvolve entre o alantóide e o intestino posterior - À medida que o septo cresce em direção a membrana cloacal, ele desenvolve pregas que produzem invaginações das paredes laterais da cloaca - Essas pregas que crescem e dividem a cloaca em 3 partes: o reto, a parte cranial do canal anal e o seio urogenital - A cloaca tem um papel fundamental no desenvolvimento anorretal - Após a ruptura da membrana cloacal por apoptose, a luz anorretal é temporariamente fechada por um tampão epitelial - A recanalização do canalanorretal ocorre por morte celular apoptótica do tampão anal epitelial, que forma a fosseta anal (proctodeu) Canal Anal - Os dois terços superiores do canal anal adulto são derivados do intestino posterior; o terço inferior se desenvolve a partir da fosseta anal - No ânus, o epitélio é queratinizado - As outras camadas da parede do canal anal são derivadas do mesênquima esplâncnico - Os dois terços superiores do canal anal são supridos pela artéria retal superior, a continuação da artéria mesentérica inferior - O terço inferior do canal anal é suprido pelas artérias retais inferiores, uma ramificação da artéria pudenda interna Maria Fernanda Moncorvo 16 - Se desenvolve a partir do mesênquima intermediário - O mesoderma intermediário se desprende dos somitos e começa a descer ventralmente no embrião, criando uma estrutura de “asa” - O cordão nefrogênico dará origem ao sistema urinário - A crista gonadal dará origem ao sistema genital Desenvolvimento de Rins e Ureteres - Existe primeiramente três conjuntos de rins sucessivos que se desenvolvem nos embriões - Os 3 são: pronefros, mesonefros e metanefros - Pronefros: • Estruturas transitórias bilaterais e rudimentar • Não é funcional • Forma o ducto pronéfrico que faz o caminho entre o cordão nefrogênico e a cloaca • Sofre degeneração na 4ª semana, porém os resquícios ainda serão usados pelo segundo conjunto de rins - Mesonefros: • Órgão excretor grande e alongado • Funcionam como rins temporários • Composto por glomérulos, túbulos mesonéfricos e ducto mesonéfrico, eles fazem a filtração • Desaparece por volta da 9ª semana embrionária • Túbulos mesonéfricos → canal eferente • Ducto mesonéfrico → estruturas do sistema genital - Metanefro: • Surge a partir do ducto mesonefrico • Fica na região pélvica • Tem o broto uretérico e o blastema metanefrogênico • Broto uretérico → divertículo metanéfrico e o broto formará os cálices maiores, menores e os túbulos coletores • Blastema → resquício do cordão nefrogênico, o blastema irá formar a capsula de Bowman, túbulo contorcido proximal, distal e alça de Henle - O pedículo do broto uretérico se torna o ureter A urina produzida na fase fetal - A maior proporção dos compostos gerados na fase fetal não é eliminado pelos rins, e sim via circulação placentar, através da barreira placentar - A urina produzida pelos rins é liberada para dentro da cavidade amniótica - A urina ajuda a regular o volume no líquido amniótico - Hipoplasias renais estão associadas a baixos volumes de líquido amniótico Maria Fernanda Moncorvo 17 Reposicionamento dos Rins - A medida que o abdome e a pelve crescem, os rins gradualmente se posicionam no abdome e se afastam - Os rins atingem sua posição adulta durante o começo do período fetal - Essa “ascenção” resulta principalmente do crescimento do corpo do embrião caudal aos rins - Inicialmente o hilo situa-se ventralmente, mas conforme os rins mudam de posição, o hilo rota medialmente quase 90° - Durante esse processo, os rins entram em contato com as glândulas suprarrenais - Inicialmente, as artérias renais são ramos das artérias ilíacas comuns - Mais tarde, os rins irão receber suprimento da extremidade distal da aorta abdominal e posteriormente irão se tornar as artérias renais - Artérias renais acessórias usualmente se originam da aorta superior ou inferior a artéria renal Desenvolvimento da bexiga urinária - O seio urogenital que é continuo ao alantoide é dividido em 3 partes: parte vesical, parte pélvica e parte fálica - Parte vesical: forma a maior parte da bexiga urinária e é continua com a alantoide - Parte pélvica: se torna a uretra no colo da bexiga, a parte prostática da uretra em homens e a uretra inteira em mulheres - Parte fálica: cresce na direção do tubérculo genital (primórdio do pênis ou clitóris) - A bexiga se desenvolve a partir da parte vesical - O epitélio da bexiga é derivado do endoderma da parte vesical, ou parte ventral da cloaca - As outras camadas da sua parede se desenvolvem do mesênquima esplâncnico adjacente - Inicialmente, a bexiga é continua com a alantoide, porem a alantoide logo se constringe e se torna um cordão fibroso espesso → úraco - O úraco se estende do ápice da bexiga ao umbigo e em adultos, é representado pelo ligamento umbilical mediano - A medida que a bexiga aumenta, partes distais dos ductos mesonéfricos são incorporadas à sua parede dorsal - Como esses ductos são absorvidos, os ureteres se abrem separadamente para dentro da bexiga urinária - Em bebês e crianças, a bexiga urinária, mesmo quando vazia, situa-se no abdome - A bexiga só entra na pelve menor e se torna um órgão pélvico após a puberdade Desenvolvimento da uretra - Epitélio da uretra é derivado do endoderma do seio urogenital - A parte distal da uretra na glande do pênis é derivada de um cordão sólido de células ectodérmicas, cresce para dentro e se une ao resto da uretra esponjosa - O epitélio da parte terminal da uretra é derivado do ectoderma da superfície - O tecido conjuntivo e o músculo liso da uretra em ambos os sexos são derivados do mesênquima esplâncnico Maria Fernanda Moncorvo 18 - Sistema genital → crista gonadal - Mesoderma Intermediário - As gônadas (testículos ou ovários) são or órgãos que produzem as células sexuais e são derivadas de três fontes: • Mesotélio (epitélio mesodérmico) • Mesênquima subjacente (tecido conjuntivo embrionário) • Células germinativas primordiais Células Germinativas Primordiais - São células sexuais grandes e esféricas - Durante o dobramento do embrião, a parte dorsal da vesícula umbilical é incorporada no embrião - À medida que isso ocorre, as células germinativas primordiais migram ao longo do mesentério dorsal do intestino posterior para as cristas gonadais - Durante a sexta semana, as células germinativas primordiais penetram no mesênquima subjacente e são incorporadas aos cordões gonadais - A migração das células germinais primordiais é regulada pelos genes stella, fragilis e BMP- 4 - Ocasionalmente, as CGPs podem se extraviar do caminho, durante o processo de migração levando a formação de tumor → teratoma Diferenciação sexual - Antes da sétima semana, as gônadas dos dois sexos são idênticas e são chamadas de gônadas indiferenciadas - O fator que determina o testículo é regulado pelo cromossomo Y que determina a diferenciação testicular - Sob a influência desse fator organizador, os cordões gonadais se diferenciam em cordões seminíferos - O gene SRY ativa um potencializador específico de testículo, então, duas redes reguladoras de genes impedem o desenvolvimento ovariano enquanto aumentam o desenvolvimento testicular - A ausência de um cromossomo Y resulta na formação de um ovário - Gônada indiferenciada → desenvolvimento dos cordões medulares → testículos - Gônada indiferenciada → desenvolvimento dos cordões corticais → ovários Diferenciação sexual masculina - O fator determinante dos testículos induz os cordoes seminíferos a se condensarem e irem para dentro da gônada indiferenciada, onde se ramificam e formam a rede testicular - A túnica albugínea se desenvolve e isso faz com que haja desenvolvimento testicular - Os túbulos seminíferos são separados do mesênquima e dão origem as células intersticiais (células de Leydig) - Os testículos e as células de Sertoli produzem uma glicoproteína chamada hormônio antimulleriano (HAM) e testosterona - O HAM suprime o desenvolvimento dos ductos paramesonéfricos, os quais formam o útero e as tubas uterinas Diferenciação do ducto mesonéfrico - HCG da placenta → células de Leydig → testosterona → diferenciação do ducto mesonéfrico - É diferenciadoem três: Maria Fernanda Moncorvo 19 • Epidídimo • Ducto deferente • Vesícula seminal Formação da próstata - Múltiplas evaginações do endoderma surgem da parte prostática da uretra e crescem adentro do mesênquima circundante - O epitélio glandular da próstata se diferencia a partir dessas células endodérmicas, e o mesênquima associado diferencia-se no estroma e no musculo liso da próstata Formação das glândulas bulbouretrais - Essas glândulas desenvolvem-se a partir de evaginações derivadas da parte esponjosa da uretra → glandular - As fibras musculares lisas e o estroma se diferenciam do mesênquima adjacente → musculo liso e tecido conjuntivo Diferenciação sexual feminina - Os ductos paramesonéfricos (ductos de Muller) tem um papel importante nesse processo - Os ductos paramesonéfricos se desenvolvem laterais às gônadas e aos ductos mesonéfricos a partir de invaginações longitudinais do mesotélio nos aspectos laterais dos mesonefros - As bordas desses sulcos se aproximam uma da outra e se fundem para formar os ductos paramesonéfricos, as extremidades craniais desses ductos se abrem para dentro da cavidade peritoneal - Caudalmente, os ductos paramesonéfricos correm paralelos aos ductos mesonéfricos até eles atingirem a futura região pélvica do embrião - Se cruzam ventralmente aos ductos mesonéfricos e se fundem para formarem um primórdio uterovaginal em forma de Y - Essa estrutura tubular se projeta para a parede dorsal do seio urogenital e produz uma elevação, o tubérculo do seio Maria Fernanda Moncorvo 20 Sistema Nervoso - O SN aparece durante a 3ª semana, já que a placa neural e o sulco neural se desenvolvem no aspecto posterior do embrião trilaminar - A notocorda e o mesênquima paraxial induzem o ectoderma subjacente a se diferenciar na placa neural - O tubo neural se diferencia no SNC - O ectoderma tem duas divisões: neuroectoderme e ectoderme superficial - Neuroectoderme: • Cérebro, medula espinhal, neuro- hipófise e retina - Ectoderme superficial: • Muitas coisas e adeno-hipófise - O SN tem 3 divisões: prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo - No prosencéfalo tem o cérebro que é dividido em telencéfalo e diencéfalo - Diencéfalo → tálamo, epitálamo, hipotálamo e sub-tálamo - As cavidades do telencéfalo e do diencéfalo contribuem para a formação do terceiro ventrículo Diencéfalo - O tálamo é separado do epitálamo pelo sulco epitalâmico e do hipotálamo pelo sulco hipotalâmico - O tálamo se desenvolve rapidamente de cada lado do terceiro ventrículo e torna-se saliente em sua cavidade - O hipotálamo se origina pela proliferação de neuroblastos na zona intermediária das paredes diencefálicas, ventral ao sulco hipotalâmico - O epitálamo se desenvolve do teto e da porção dorsal da parede lateral dos diencéfalos - A glândula pineal (corpo pineal) se desenvolve como um divertículo mediano da parte caudal do teto do diencéfalo - A hipófise tem origem ectodérmica - A hipófise se desenvolve de duas fontes: ectoderma oral e neuroectoderma - A hipófise tem dois tecidos diferentes: • A adeno-hipófise (tecido glandular), ou lobo anterior, desenvolve-se a partir do ectoderma oral • A neuro-hipófise (tecido nervoso), ou lobo posterior, desenvolve-se a partir do neuroectoderma Desenvolvimento da neuro-hipófise - A neuro-hipófise é formada por uma invaginação do neuroectoderma do diencéfalo que dão origem ao divertículo hipofisário - O divertículo neuro-hipofisário se projeta cada vez mais ventralmente em direção à cavidade do osso esfenoide Hipófise faríngea e craniofaringioma - Um remanescente do pedúnculo do divertículo hipofisário pode persistir e formar a hipófise faríngea no teto da orofaringe - Ocasionalmente, um tumor benigno e raro (craniofaringioma) se desenvolve na ou superior a sela turca - Esses tumores surgem ao longo da via do divertículo hipofisário (Bolsa de Rathke), a partir dos remanescentes do epitélio Maria Fernanda Moncorvo 21 - Alterações endócrinas → GH, ACTH, FSH, LH, TSH e prolactina Desenvolvimento da tireoide - Sob a influência de vias de sinalização do fator de crescimento do fibroblasto, ela começa a se formar aproximadamente com 24 dias após a fecundação a partir de um espessamento endodérmico assoalho da faringe primitiva - Esse espessamento forma um evaginação → primórdio da tireoide - Por um curto tempo, a glândula está ligada à língua por um tubo estreito, o ducto tireoglosso - No começo, o primórdio da tireoide é oco, mas logo se torna uma massa solida de células - Ele se divide em lobos, direito e esquerdo, que são ligados pelo istmo da glândula tireoide, que se encontra anterior ao segundo e terceiro anéis traqueais em desenvolvimento - Em 7 semanas, a glândula tireoide assume sua forma definitiva e está geralmente localizada em seu local final no pescoço - Nesse período, o ducto tireoglosso já degenerou e desapareceu - Cisto do Ducto Tireoglosso → normalmente, o ducto atrofia e desaparece, mas ele pode persistir e forma um cisto na língua ou na parte anterior do pescoço - 8ª semana → organização em folículos tireoidianos - 11ª semana → colóide - Agenesia da glândula tireoide → anomalia rara caracterizada pela ausência da glândula tireoide ou de um de seus lobos - Tireoide ectópica → é um defeito congênito raro e é normalmente localizada ao longo do trajeto do ducto tireoglosso, falha na descida do tecido tireoidiano Desenvolvimento das glândulas paratireoides - Se dá a partir da terceira bolsa faríngea - A 3ª bolsa faríngea tem uma parte ventral (timo) e uma parte dorsal (paratireoide inferior) - Mais tarde, as glândulas paratireoides separam-se do timo e vão se situar na superfície dorsal da glândula tireoide - A 4ª bolsa faríngea se expande e cada porção dorsal dessa bolsa de desenvolve em uma glândula paratireoide superior, que se localiza na superfície dorsal da glândula tireoide - Como as glândulas paratireoides derivadas das terceiras bolsas acompanham o timo, elas estão em uma posição mais inferior que as glândulas paratireoides derivadas das quartas bolsas Origem embrionária das células C - A parte ventral alongada de cada uma das quartas bolsas desenvolve-se em um corpo ultimofaríngeo, que se funde com a glândula tireoide - As células C diferenciam-se a partir de células da crista neural que migram dos arcos para o quarto par de bolsas Desenvolvimento das Adrenais - O córtex e a medulas das adrenais tem origens diferentes - Córtex → mesênquima - Medula → células da crista neural - Inicialmente, as células da crista neural formam uma massa no lado medial do córtex embrionário Maria Fernanda Moncorvo 22 - À medida que elas são rodeadas pelo córtex, as células se diferenciam nas células secretoras da medula suprarrenal - Posteriormente, mais células mesenquimais se originam do mesotélio (uma camada única de células achatadas) e envolvem o córtex. Essas células dão origem ao córtex permanente da glândula suprarrenal - A glândulas suprarrenais rapidamente se tornam menores à medida que o córtex fetal regride durante o primeiro ano da infância - As glândulas perdem aproximadamente um terço do seu peso durante as primeiras 2 a 3 semanas do período neonatal, e elas não recuperam o seu peso original até o fim do segundo ano Hiperplasia Adrenal Congênita - Um aumento anormal das células do córtex suprarrenal resulta em produção excessiva de androgênio durante o período fetal - Em mulheres, isso causa, usualmente, masculinização da genitália externa - Os bebês homens afetados têm genitália externa normal e a síndrome pode passar despercebida no começo da infância - Mais tarde na infância, em ambos os sexos, oexcesso de androgênio leva ao crescimento rápido e à maturação esquelética acelerada
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