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Isabela Vieira Mion ABSORÇÃO DOS ALIMENTOS NO TGI ➤ princípios básicos da absorção - o estômago é área de pequena absorção no TGI, já que não tem as vilosidades típicas da membrana absortiva, e também porque as junções estreitas entre as células epiteliais têm baixa permeabilidade - apenas algumas poucas substâncias muito lipossolúveis, como álcool e alguns fármacos (aspirina), são absorvidas em pequenas quantidades → válvulas coniventes (pregas de Kerckring): presentes na mucosa do intestino delgado; aumentam a área da superfície da mucosa absortiva em 3X; essas pregas se estendem circularmente ao redor de grande parte do intestino, e são especialmente bem desenvolvidas no duodeno e jejuno → vilosidade: superfície epitelial de toda a extensão do intestino delgado até a válvula ileocecal; aumenta a área absortiva total em mais de 10X; disposição vantajosa do sistema vascular para abosrver líquido material dissolvido para o sangue porta e a disposição dos vasos linfáticos, “lactíferos centrais” para absorção para a linfa - vesículas pinocitóticas: pequenas que se formam por invaginações da membrana dos enterócitos e contêm soluções absorvidas - pequenas quantidades de substâncias são absorvidas por esse processo de pinocitose → microvilosidades: presentes em cada célula - borda em escova; projetam-se para o lúmen; aumentam a área absortiva em mais de 20X - pregas de Kerckring + vilosidades + microvilosidades = aumentam em mais de 1000X = área total de 250m quadrados ou + para o intestino delgado (área de uma quadra de tênis) ➤absorção no intestino delgado - a absorção diária, no intestino delgado, consiste em várias centenas de gramas de carboidratos, 100g ou mais de gordura, 50 a 100 gramas de aminoácidos, 50 a 100 gramas de íons e 7 a 8 litros de água - a capacidade absortiva do intestino delgado é bem maior que isso: até muitos quilogramas de carboidratos por dia, 500 gramas de gordura por dia, 500 a 700 gramas de proteínas por dia e 20 litros ou mais de água por dia - o intestino grosso pode absorver, ainda mais, água e íons, porém poucos nutrientes → absorção de água - cerca de 9 L de água entram no trato digestório a cada dia como uma combinação dos fluidos ingeridos e secretados - 92% são absorvidos no intestino delgado, e outros 6 a 7% são absorvidos no intestino grosso - a água é transportada através da membrana intestinal inteiramente por difusão - quando o quimo está suficientemente diluído, a água é absorvida através da mucosa intestinal pelo sangue das vilosidades, quase inteiramente por osmose - a água pode ser transportada também na direção oposta, quando soluções hiperosmóticas são lançadas do estômago para o duodeno → absorção de íons 1. sódio: 20/30g de sódio são secretados nas secreções intestinais a cada dia e cada pessoa ingere, em média, 5 a 8g de sódio por dia. Para prevenir a perda efetiva de sódio nas fezes, os intestinos precisam absorver 25 a 35g de sódio por dia - proteínas SGLT - sempre que quantidades significativas de secreções intestinais forem perdidas para o meio exterior, como no caso de diarreia intensa, as reservas de sódio do corpo podem por vezes ser depletadas em níveis letais em questão de horas - menos de 0,5% do sódio intestinal é perdido nas fezes a cada dia, já que o sódio é absorvido rapidamente, através da mucosa intestinal - o sódio tem ainda um papel importante na absorção de açúcares e aminoácidos sua absorção é feita por transporte ativo nas células epiteliais parte do sódio é absorvida em conjunto com íons cloreto; na verdade, os íons cloreto com carga negativa se movem pela diferença de potencial transepitelial “gerada” pelo transporte dos íons sódio - a concentração de sódio no quimo é muito maior que sua concentração na célula, portanto o sódio se move a favor desse gradiente de potencial eletroquímico, através da borda em escova - o sódio também é cotransportado através da membrana da borda em escova, por várias proteínas transportadoras específicas, incluindo cotransportador de sódio-glicose, cotransportadores de sódio-aminoácido e trocador de sódio-hidrogênio - quando a pessoa se desidrata, grandes quantidades de aldosterona são secretadas pelos córtices das glândulas adrenais - provoca a ativação dos mecanismos de transporte e de enzimas associadas á absorção de sódio pelo epitélio intestinal. A maior absorção de sódio, por sua vez, aumenta a absorção de íons cloreto, água e outras substâncias 2. íons cloreto: na parte superior do intestino delgado, a absorção de íons cloreto é rápida e se dá, principalmente, por difusão - a absorção de íons cloreto, através do epitélio, gera eletronegatividade no quimo e eletropositividade nos espaços paracelulares entre as células epiteliais. Então, os íons cloreto se movem por esse gradiente elétrico, para “seguir” os íons sódio - também é absorvido pela membrana da borda em escova de partes do íleo e do intestino grosso, por trocador de cloreto-bicarbonato da membrana da borda em escova 3. íons bicarbonato: é absorvido de modo indireto - quando os íons sódio são absorvidos, quantidade moderada de íons hidrogênio é secretada no lúmen intestinal, em troca por parte do sódio - esses íons hidrogênio, por sua vez, se combinam com os íons bicarbonato formando ácido carbônico que então se dissocia, formando água e CO2 - a água permanece como parte do quimo nos intestinos, mas o CO2 é prontamente absorvido para o sangue e, subsequentemente, expirado pelos pulmões - essa é a chamada “absorção ativa de íons bicarbonato” 4. íons cálcio: absorvidos ativamente para o sangue em grande parte no duodeno e a absorção é bem controlada - tem associação com o hormônio paratireóideo e com a vitamina D - o hormônio ativa a vitamina, e esta intensifica, bastante, a absorção de cálcio 5. íons ferro: ativamente absorvidos pelo intestino delgado 6. íons potássio, magnésio, fosfato e, talvez, outro íons: ativamente pela mucosa intestinal - íons monovalentes são absorvidos com facilidade e em grande quantidade - íons bivalentes só são absorvidos em pequena quantidade - vitaminas: micronutrientes; algumas são produzidas por nós e outras precisamos consumir; sua carência é comum em países pobres, nos países ricos está mais associada a condições patológicas - hidrossolúveis: transporte mediado pelo sódio, cotransporte - lipossolúveis: int. delgado junto com as gorduras - vitamina C: precisa ser consumida; facilita absorção de ferro ➤ absorção de carboidratos (int. delgado) - essencialmente todos os carboidratos nos alimentos são absorvidos sob a forma de monossacarídeos; apenas pequena fração é absorvida como dissacarídeos e quase nada como carboidratos maiores - o mais abundante dos monossacarídeos absorvidos é a glicose, normalmente responsável por mais de 80% das calorias absorvidas sob a forma de carboidratos - os outros 20% dos monossacarídeos absorvidos são compostos quase inteiramente por galactose e por frutose - praticamente todos os monossacarídeos são absorvidos por processo de transporte ativo → glicose - na ausência do transporte de sódio através da membrana intestinal, quase nenhuma glicose é absorvida - a absorção de glicose ocorre por processo de cotransporte com o sódio - o sódio se liga a uma proteína transportadora, mas essa proteína transportadora não transportará o sódio para o interior da célula sem que outra substância, por exemplo a glicose, também se ligue ao transportador. Com a ligação do sódio e da glicose, o transportador transporta ambos, simultaneamente, para o interior da célula. Assim, a baixa concentração intracelular de sódio literalmente “arrasta” o sódio para o interior da célula, levando com ele a glicose - uma vez na célula epitelial, outras proteínas transportadoras facilitam a difusão da glicose através da membrana basolateral para o espaço extracelular e, daí, para o sangue - glicose e galactose: utilizam a proteína SGLT1 para entrar na célula; e para ir para a corrente sanguínea GLUT-2 → absorção de outros monossacarídeos - a galactoseé transportada por mecanismo exatamente igual ao da glicose - a frutose é transportada por difusão facilitada (GLUT-5), não acoplada ao sódio, através do epitélio intestinal - grande parte da frutose, ao entrar na célula, é fosforilada e, então, convertida a glicose, e, como glicose, é transportada para o sangue (GLUT-2). A intensidade do transporte da frutose é cerca da metade da intensidade do transporte da glicose ou da galactose ➤ absorção de proteínas (int. delgado) - as proteínas depois da digestão são absorvidas através das membranas luminais das células do epitélio intestinal, sob a forma de dipeptídeos, tripeptídeos e alguns aminoácidos livres - a energia para esse transporte é suprida por mecanismo de cotransporte com o sódio, à semelhança do cotransporte de sódio com glicose - a maioria das moléculas de peptídeos ou aminoácidos se liga nas membranas das microvilosidades das célula com uma proteína transportadora específica que requer ligação de sódio para que o transporte ocorra - a energia do gradiente de sódio é, em parte, transferida para o gradiente de concentração do aminoácido ou peptídeo, que se estabelece pelo transportador - isso é chamado de cotransporte (ou transporte ativo secundário) de aminoácidos e peptídeos - alguns aminoácidos não usam o mecanismo de cotransporte com o sódio, mas são transportados por proteínas transportadoras da membrana especiais - difusão facilitada - pelo menos 5 tipos de proteínas transportadoras para o transporte de aminoácidos e peptídeos foram encontradas nas membranas luminais das células do epitélio intestinal - NHE3 e PEPT1 - transportadores utilizados para assimilação ➤ absorção de gorduras (int. delgado) - quando as gorduras são digeridas, formando monoglicerídeos e ácidos graxos livres, esses produtos finais da digestão são imediatamente incorporados na parte lipídica contra as micelas de sais biliares, que são solúveis no quimo - essas micelas carregam os ácidos graxos e monoglicerídeos e penetram os espaços entre os vilos em constante movimento - os monoglicerídeos e os ácidos graxos se difundem das micelas para as membranas das células epiteliais, o que é possível porque os lipídios são, também, solúveis na membrana da célula epitelial - as micelas dos sais biliares continuam no quimo, onde são reutilizadas para a incorporação dos produtos da digestão de gorduras - na presença de abundância de micelas de sais biliares, aproximadamente 97% da gordura é absorvida; em sua ausência, a absorção é de apenas 40 a 50% - depois de entrar na célula epitelial, os ácidos graxos e os monoglicerídeos são captados pelo REL da célula; aí, são usados para formar novos triglicerídeos que serão, sob a forma de quilomícrons, mandados para o Golgi e depois transferidos para os lactíferos das vilosidades. Pelo dueto linfático torácico, os quilomícrons são transferidos para o sangue circulante - apoproteína B - absorve os quilomícrons depois de todo o processo → absorção de ácidos graxos pequenas quantidades de ácidos graxos de cadeias curta e média, como os da gordura do leite, são absorvidas diretamente pelo sangue porta - a causa dessa diferença é que os ác. graxos de cadeia curta são mais hidrossolúveis e, em grande parte, não são convertidos a triglicerídeos pelo RE - estas características levam à difusão desses ácidos graxos de cadeia curta das céls do epitélio intestinal diretamente para o sangue no capilar das vilosidades intestinais ➤ absorção no intestino grosso - grande parte da água e dos eletrólitos, nesse quimo, é absorvida no cólon - praticamente todos os íons são absorvidos - grande parte da absorção no intestino grosso se dá na metade proximal do cólon, o que confere essa porção o nome de cólon absortivo, enquanto o cólon distal funciona principalmente no armazenamento das fezes até o momento propício para a sua excreção e, assim, é denominado cólon de armazenamento - o intestino grosso consegue absorver o máximo de 5/8L de líquido e eletrólitos por dia → água e eletrólitos - a mucosa do intestino grosso tem alta capacidade de absorver ativamente sódio, e a diferença de potencial elétrico gerada por essa absorção, promove absorção de cloreto - a mucosa do intestino grosso secreta íons bicarbonato enquanto absorve, simultaneamente, n° igual de íons cloreto - a absorção de íons sódio e cloreto cria um gradiente osmótico, através da mucosa do intestino grosso, o que, por sua vez, leva à absorção de água Referências Tratado de Fisiologia Médica (Guyton & Hall) - 13ª edição Anatomia e Fisiologia de Seeley - 10ª edição