TECIDO MUSCULAR

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O tecido muscular é responsável pelo movimento
do corpo e de suas partes e por mudanças no 
tamanho e no formato dos órgãos internos. 
Caracteriza-se por agregados de células 
alongadas e especializadas, dispostas em 
arranjos paralelos, cuja principal função é a 
contração.
1) filamentos finos: compostos principalmente 
pela proteína actina. Cada filamento fino de 
actina fibrosa (actina F) é um polímero formado, 
principalmente, a partir de moléculas de actina 
globular (actina G).
2) filamentos espessos: são compostos 
principalmente pela proteína miosina II. Cada 
filamento espesso consiste em 200 a 300 
moléculas de miosina II.
Ocupam a maior parte do citoplasma que, nas 
células musculares, é denominado sarcoplasma. 
As células musculares caracterizam-se por 
conter um grande número de filamentos 
contráteis alinhados no citoplasma, utilizados 
pela célula com o único propósito de produzir 
trabalho mecânico.
O tecido conjuntivo que circunda tanto as fibras 
musculares individuais e feixes de fibras 
musculares é essencial para a transdução de 
força.
Na extremidade do músculo, o tecido conjuntivo 
continua na forma de tendão ou algum outro 
arranjo de fibras colágenas que fixa o músculo ao
osso. 
1) endomísio: camada delicada de fibras 
reticulares que circunda cada fibra muscular
2) perimísio: uma camada de tecido conjuntivo 
mais espessa, que circunda um grupo de fibras 
para formar um feixe ou fascículo. Os fascículos 
são unidades funcionais das fibras musculares, 
que tendem a atuar em conjunto para a 
realização da contração.
3) epimísio: é a bainha de tecido conjuntivo denso
que circunda um conjunto de fascículos, 
constituindo o músculo. O suprimento vascular e 
nervoso adentra o músculo através do epimísio.
Cada célula muscular (fibra muscular) 
representa um sincício multinucleado. A fibra 
muscular é formada durante o desenvolvimento 
pela fusão de pequenas células musculares, 
denominadas mioblastos. 
Quando vistas em cortes transversais, as fibras 
musculares multinucleadas maduras revelam 
formato poligonal. 
Seu comprimento varia de aproximadamente 1 
metro, como no músculo sartório do membro 
inferior, até poucos milímetros, como no músculo 
estapédio da orelha ou ouvido médio. Também 
chamado músculo do estribo, é o menor músculo 
estriado do corpo humano. 
Os núcleos de uma fibra muscular esquelética 
estão localizados no citoplasma, imediatamente 
abaixo da membrana plasmática. A membrana 
plasmática (sarcolema) e consiste em uma 
lâmina externa e uma lâmina reticular 
circundante. 
TECIDO MUSCULAR 
MICROFILAMENTOS
MÚSCULO ESQUELÉTICO
TECIDO CONJUNTIVO ASSOCIADO
Tatiely TXI
As estriações transversais no músculo estriado 
são produzidas pelo arranjo citoarquitetônico 
específico dos miofilamentos tanto finos quanto 
espessos. Esse arranjo é igual em todos os tipos 
de células musculares estriadas. 
As principais diferenças entre as células 
musculares esqueléticas e as células musculares 
cardíacas residem no seu tamanho, no seu 
formato e na sua organização em relação umas 
com as outras.
 MIOFIBRILAS:→
A fibra muscular é preenchida com subunidades 
estruturais dispostas longitudinalmente, 
denominadas miofibrilas.
As miofibrilas são mais visíveis em cortes 
transversais de fibras musculares.
As miofibrilas estendem-se por todo o 
comprimento da célula muscular.
 MIOFILAMENTOS:→
Os miofilamentos são os polímeros filamentosos 
individuais da miosina II e da actina e suas 
proteínas associadas. 
Eles constituem os elementos contráteis efetivos 
do músculo estriado. 
Os feixes de miofilamentos que constituem a 
miofibrila são circundados por um retículo 
endoplasmático liso (REL) bem desenvolvido →
RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO.
Esse retículo forma uma rede tubular altamente 
organizada ao redor dos elementos contráteis em
todas as células musculares estriadas. 
As mitocôndrias e os depósitos de glicogênio 
estão localizados entre as miofibrilas em 
associação ao REL. 
 SARCÔMERO: →
O sarcômero é a unidade contrátil básica do 
músculo estriado. Constitui a parte da miofibrila 
situada entre duas linhas Z adjacentes. 
Toda célula muscular exibe estriações 
transversais, visto que os sarcômeros em 
miofibrilas adjacentes estão em registro.
Os filamentos espessos (miosina) estão restritos 
à porção central do sarcômero (banda A). 
Os filamentos finos (actina) fixam-se à linha Z e 
estendem-se dentro da banda A até a borda da 
banda H. 
CONTRAÇÃO MUSCULAR
Partes de dois sarcômeros, de cada lado de uma 
linha Z, constituem a banda I e contêm apenas 
filamentos finos.
A matriz Z inclui diversas proteínas que fixam 
linhas Z às de miofibrilas vizinhas e também à 
membrana celular adjacente 
 
 TÚBULOS T:→
O sistema de túbulos transversais ou sistema T 
consiste em numerosas invaginações tubulares 
da membrana plasmática
(sarcolema) da fibra muscular cada uma →
dessas invaginações é denominada túbulo T. Os 
túbulos T penetram na fibra muscular, e seus 
ramos envolvem as junções das bandas AI de 
cada sarcômero. 
O sistema T contém proteínas sensoras de 
voltagem, denominadas receptores sensíveis à 
dihidropiridina (DHSR) canais transmembrana→
sensíveis à despolarização, que são ativados 
quando a membrana plasmática se despolariza. 
Alterações na conformação dessas proteínas 
afetam diretamente os canais de liberação de 
Ca2+.
 CICLO DE LIGAÇÃO CRUZADA DA →
ACTINOMIOSINA: 
No músculo em repouso, as cabeças de miosina 
são impedidas de se ligar às moléculas de actina 
pela tropomiosina, que recobre os sítios de 
ligação da miosina nas moléculas de actina. 
Após estimulação nervosa, o Ca2+ é liberado 
dentro do sarcoplasma e liga-se à troponina, que 
quando ligada ao Ca2+, atua sobre a 
tropomiosina, expondo os sítios de ligação de 
miosina nas moléculas de actina. 
Uma vez expostos os sítios de ligação, as cabeças
de miosina tornam-se capazes de interagir com 
moléculas de actina, formando ligações cruzadas
que promovem o deslizamento dos dois 
filamentos, um sobre o outro.
O encurtamento de um músculo envolve 
interações rápidas e repetidas das moléculas de 
actina e de miosina, que movem os filamentos 
finos ao longo do filamento espesso.
O ciclo de ligação cruzada no músculo 
esquelético é designado como ciclo de ligação 
cruzada da actomiosina e, com frequência, é 
descrito como uma série de eventos bioquímicos 
e mecânicos acoplados.
A miosina (proteína motora) associada à actina 
com atividade de ATPase, converte a energia 
química em força mecânica pelo ciclo 
estabelecido entre os estados de associação e 
dissociação com a actina durante o ciclo da 
ATPase. 
Cada ciclo de ligação cruzada é formado por 
cinco estágios: fixação, liberação, inclinação, 
geração de força e refixação. 
Nos músculos cardíaco ou liso, a duração relativa
de cada estágio pode ser alterada por mudanças 
na composição molecular das moléculas de 
miosina específicas do tecido. No entanto, 
acredita-se que o ciclo básico seja o mesmo para
todas as interações de miosinaactina.
Os eventos envolvidos na contração podem ser 
resumidos da seguinte maneira:
(1) A contração da fibra muscular esquelética 
inicia quando o impulso nervoso de um neurônio 
motor chega à junção neuromuscular.
(2) O impulso nervoso desencadeia a liberação 
de acetilcolina na fenda sináptica, que se liga aos 
canais de Na+ regulados por ACh, causando 
despolarização local do sarcolema.
(3) Os canais de Na+ regulados por voltagem se 
abrem, e o Na+ entra na célula.
(4) Uma despolarização generalizada propaga-
se pela membrana plasmática da célula 
muscular e continua através das membranas dos
túbulos T.
(5) As proteínas sensoras de voltagem (DHSR) na 
membrana plasmática dos túbulos T modificam a
sua conformação.
(6) Os túbulos T estão em íntimo contato com o 
retículo sarcoplasmático, em que os canais de 
liberação de Ca2+ são ativados por mudanças 
na conformação das proteínas sensoras de 
voltagem.
(7) O Ca2+ é rapidamente liberado do retículo 
sarcoplasmático no sarcoplasma.
(8) O Ca2+ acumuladodifunde-se para os 
miofilamentos, em que se liga à porção TnC do 
complexo de troponina.
(9) O ciclo de ligação cruzada da actomiosina é 
iniciado.
(10) O Ca2+ retorna às cisternas terminais do 
retículo sarcoplasmático, em que é concentrado 
e capturado pela calsequestrina, uma proteína 
ligante do Ca2+.
O músculo cardíaco apresenta os mesmos tipos e
arranjos de filamentos contráteis do músculo 
esquelético.
As fibras musculares cardíacas exibem bandas 
transversais densamente coradas, denominadas 
discos intercalares, que cruzam as fibras 
musculares de modo linear e com frequência e 
arranjo que se assemelham aos espaços entre os 
degraus de uma escada. 
Os discos intercalares representam pontos de 
fixação altamente especializados entre células 
adjacentes. Essa fixação intercelular linear das 
células musculares cardíacas resulta em “fibras” 
de comprimento variável. 
Por isso, diferentemente das fibras musculares 
estriadas esqueléticas e viscerais, que 
representam células únicas multinucleadas, as 
fibras musculares cardíacas consistem em 
numerosas células cilíndricas dispostas em um 
arranjo terminoterminal. Além disso, algumas 
células musculares cardíacas em uma fibra 
podem se unir com duas ou mais células por 
meio de discos intercalares, criando, assim, uma 
fibra ramificada.
MÚSCULO CARDÍACO 
O músculo liso ocorre geralmente na forma de 
feixes ou folhetos de células fusiformes alongadas
com extremidades afiladas. 
As células musculares lisas, também 
denominadas fibras, não apresentam o padrão 
estriado encontrado no músculo esquelético e no 
músculo cardíaco. 
As células musculares lisas estão interconectadas
por junções comunicantes, as junções 
especializadas de comunicação entre as células. 
Pequenas moléculas ou íons podem passar de 
uma célula para outra através dessas junções e, 
assim, estabelecer comunicação que regula a 
contração de todo o feixe ou folheto de músculo 
liso.
O sarcoplasma é preenchido com filamentos 
finos, que formam parte do aparelho contrátil. Os
filamentos espessos de miosina estão dispersos 
por todo o sarcoplasma da célula muscular lisa.
Em uma célula muscular lisa, os filamentos finos 
estão aderidos a densidades citoplasmáticas ou 
corpos densos, que são visíveis entre os 
filamentos. Essas estruturas estão distribuídas 
por todo o sarcoplasma, em uma rede de 
filamentos intermediários contendo a proteína 
desmina. Os filamentos intermediários fazem 
parte do citoesqueleto da célula. 
Os mecanismos que produzem contração das 
células musculares lisas são muito diferentes 
daqueles observados no músculo estriado. 
O músculo liso apresenta diversas vias de 
transdução de sinal, que iniciam e modulam a 
contração do músculo liso. 
Todas essas vias levam a uma elevação da 
concentração intracelular de Ca2+, que é 
diretamente responsável pela contração 
muscular. 
A contração muscular pode ser desencadeada 
pelos seguintes mecanismos:
(1) Impulsos mecânicos.
(2) Despolarização elétrica.
(3) Estímulos químicos.
As células musculares lisas não contêm um 
sistema T.
Um aspecto característico das células 
musculares lisas é a existência de grande número
de invaginações da membrana celular.
Abaixo da membrana plasmática e 
frequentemente em proximidade com os perfis 
esparsos do REL, há vesículas citoplasmáticas. 
Acredita-se que as invaginações da membrana
celular e as vesículas subjacentes ao longo do REL
funcionem de maneira análoga ao sistema T do 
músculo estriado para liberação de Ca2+ no 
citoplasma.
 As concentrações intracelulares de Ca2+ são 
muito importantes na regulação da contração do 
músculo liso.
Uma elevação dos níveis intracelulares de Ca2+ 
no músculo liso é obtida pela despolarização da 
membrana celular, com ativação subsequente 
dos canais de Ca2+ sensíveis à voltagem, ou pela 
ativação direta dos canais de liberação de Ca2+ 
com comporta no REL.
A contração do músculo liso é iniciada por uma 
alteração mediada pelo Ca2+ nos filamentos 
espessos que utilizam o sistema da quinase de 
calmodulina–miosina da cadeia leve.
 
MÚSCULO LISO 
CORTE 
LONGITUDINAL
CORTE 
TRANSVERSAL